Физиология растительной клетки

Эукариотная клетка – основная структурная и функциональная единица многоклеточного растительного организма. Представляет собой результат длительной эволюции. Несмотря на то, что дифференцированные клетки могут сильно отличаться друг от друга, принцип их организации един. Специфическими особенностями именно растительной клетки, отличающими ее от других эукариотных организмов, являются наличие системы пластид, крупной центральной вакуоли, а также прочной полисахаридной клеточной стенки. Клетка растений содержит три автономных генома, тесно взаимодействующих между собой: ядерного, митохондриального и пластидного. Для растительных клеток характерен особый тип роста – рост растяжением. У делящихся клеток нет центриолей. При непосредственном контакте многих клеток возникает единая система клеточных стенок, образующих единый континиум – апопласт – где вещества наружной среды могут поступать и накапливаться диффузионным путем. Протопласты через плазмодесмы клеток образуют также единое плазматическое целое – симпласт, куда вещества могут попасть только при преодолении плазматической мембраны за счет энергетических затрат.

Мембранный принцип организации клетки обеспечивает эффективность метаболических процессов, деля клетку на компартменты и создавая локальные зоны с внутренними условиями среды. Мультиферментные комплексы, вмонтированные в мембраны, действуют упорядоченно во времени и пространстве (например, цепи переноса электронов в хлоропластах и митохондриях). Клеточные органеллы определенным образом ориентированы, закреплены и находятся в состоянии направленного движения благодаря белковому цитоскелету.

При изучении клетки как осмотической системы следует отметить, что животная клетка по сравнению с растительной отличается изоосмотичностью, а передвижение воды по клеткам растения происходит благодаря изменению водного потенциала, т.е. она может быть либо гипертонична либо гипотонична, а градиент водного потенциала (ΔΨ_вод.) определяет направление передвижения воды.

Проявление законов осмоса предполагает наличие осмотической системы, т.е. наличие двух водных растворов с разным химическим потенциалом, отделенных друг от друга полупроницаемой (плазматической) мембраной. Любая система обладает молекулярно-кинетической, тепловой энергией составляющей ее частиц. Это так называемая свободная энергия. При прочих равных условиях эта энергия определяется концентрацией вещества (прямо пропорционально). Отношение свободной энергии к парциальному объему вещества определяет химический потенциал. Химический потенциал воды в водных растворах всегда меньше, чем у чистой воды. Эта разница определяет водный потенциал (Ψ_вод.), поскольку он отражает способность молекул совершать работу по сравнению с чистой водой и имеет размерность энергии деленной на объем, что совпадает с размерностью давления (атмосферы, бары, паскали). В настоящее время величину давления в системе СИ рекомендуется выражать в паскалях. Водный потенциал химически чистой воды равен нулю. Это следует из формулы

, где R – газовая постоянная, T – температура по Кельвину, V – объем, е – упругость паров (насыщение) в данной системе при данной температуре, е₀ – упругость паров чистой воды, максимально насыщающих пространство в системе. Соответственно если е‏=е₀ это отношение . Следовательно Ψ_воды по данной формуле равен нулю, поскольку ln единицы есть нуль. Но обычно Ψ_воды в живой клетке меньше нуля, т.е. он имеет отрицательное значение.

Добавление в воду растворимых веществ (осмотически активные вещества) уменьшая концентрацию воды снижает уровень свободной энергии. Это снижение характеризуется осмотическим потенциалом (Ψ_осм.). Поэтому Ψ_осм. всегда величина отрицательная. Если в системе создать давление, то активность молекул будет увеличиваться. Поскольку растительная клетка – замкнутая система, ограниченная эластичной клеточной стенкой, т.е. там присутствует положительная величина гидростатического давления (Ψ – потенциал давления), то общий водный потенциал клетки зависит от осмотического потенциала (Ψ_осм.) и потенциала давления (Ψ_давл.):

Ψ_{водный клетки} = - Ψ_осм. + Ψ_давл.

Итак, если клетку погрузить в чистую воду, то последняя будет набухать до тех пор, пока Ψ_осм. не уравновесится с Ψ_давл.. И наоборот, погружение в концентрированный раствор плазмолитика (низкий Ψ_осм.) вода будет выходить (наблюдается плазмолиз) до тех пор, пока Ψ_водный в них не сравняется. Природа осмоса и переноса воды имеет физическую основу, хотя и связана с метаболизмом живых клеток, и поэтому понятие «сосущая» сила неправомерно имеет характер исторически сложившегося термина.