Глава 3. Иерархия управления в организме: роль гипоталамуса

Как дом сложен из кирпичей, тело состоит из клеток, соединяющих ихтканей и систем; все это в целом представляет собой единую сверхсистемуорганизма. Мириады клеточных элементов не могли бы работать как единое целое, еслибы в организме не существовал утонченный механизм регуляции. Особую роль врегуляции играют нервная система и система эндокринных желез. Но в сложноммеханизме регуляции есть несколько этажей, и первым из них являетсяклеточный уровень. Клетка -- основа жизни. Это старинное выражение и сейчасостается верным, приобретая все более и более глубокий смысл. Каждая клетка -- миниатюрный носитель жизни, который подчинилсобственную свободу деятельности организма в целом. В каждой клетке телазаключена генетическая информация, достаточная для того, чтобы былвоспроизведен весь организм. Эта информация записана в структуредезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) и заключена в генах, расположенных вядре. Поэтому ядро долгое время считалось главной составной частью клетки.Затем было понято значение других компонентов клетки, и перед ученымиоткрылась удивительная картина. В клетках всех высших организмов были обнаружены образования --митохондрии, являющиеся как бы печью, где происходит основное сжиганиетоплива, используемого организмом. Это топливо -- углеводы (глюкоза) и жиры(жирные кислоты). Митохондрии имеют свой отдельный аппарат наследственностии деления. Многие данные позволили предположить, что на каком-то этапеэволюции митохондрии существовали самостоятельно, а затем соединились спримитивной клеткой, обеспечив ее совершенным способом сжигания топлива, чтоувеличило ее энергетические ресурсы. Клетка имеет свои внутриклеточные регуляторы, причем их структураодинакова и у микробов, и в клетках высших организмов. Одна из групп этихрегуляторов построена из продуктов обмена глюкозы (циклические нуклеотиды),главным представителем которых является циклический аденозиномонофосфат (илицАМФ); вторая -- жирных кислот (простагландины). Так, из энергетическихсубстратов создается система регуляции для использования этих субстратов. Природа снабдила клетку многими устройствами и механизмами, но,пожалуй, вряд ли прежде кто-либо ожидал, что оболочка клетки -- мембрана --играет столь большую роль. Вначале казалось, что мембрана простоотграничивает и защищает внутреннее содержимое клетки, пассивно обеспечиваяпоступление сюда необходимых веществ и выброс отходов. Но ведьэнергетическая система всех клеток построена одинаково. Поэтому если бымембраны клеток были просто отграничивающими оболочками, то, например,сигнал к усилению деятельности клеток печени без препятствий передался бывсем клеткам тела. Это порождало бы хаос. В действительности же оболочкакаждой клетки -- мембрана -- построена таким образом, что она воспринимаеттолько нужные ей сигналы. В общих чертах мембраны клеток состоят из липидов, главным образомхолестерина, который образует как бы каркас мембраны. В структуре этогокаркаса находятся белки и молекулы Сахаров. Все это вместе создаетобразования, которые воспринимают лишь необходимые для клетки сигналы. Этиантенны, или рецепторы, настроены на восприятие одних сигналов инечувствительны к другим. В соответствии с сигналами, поступающими срецепторов мембраны, клетка меняет свою активность, скорость процессаделения и т. д. Так, благодаря мембране клетка отвечает только на нужный ейсигнал, или согласовывает первый уровень регуляции -- внутриклеточный -- стребованиями, предъявляемыми клетке организмом (рис. 1). Второй уровень регуляции -- надклеточный -- создается гормонами.Гормоны -- специальные вещества, вырабатывающиеся в эндокринных железах;поступая в кровь, они оказывают влияние на деятельность чувствительных к нимклеток. Действие гормонов, например, таких эндокринных желез, какнадпочечники и паращитовидные железы, прежде всего направлено на выполнениезакона постоянства внутренней среды. Если вспомнить, что первично жизнь зародилась в водной среде, то неможет не восхитить, что состав и концентрация солей (ионов), омывающихклетку, практически точно соответствуют солевой среде Мирового океана вдокембрийском периоде, когда в процессе эволюции создавалась структурасовременной клетки. В течение миллионов и миллионов лет состав клетокостается постоянным, несмотря на столь сложные их преобразования вспециализированные ткани и органы в ходе дальнейшей эволюции живой природы. Концентрация в крови кальция и фосфора, контролируемая главным образомпаращитовидными железами, концентрация натрия и калия, контролируемаяглавным образом надпочечниками, строго охраняется в течение всей жизнииндивидуума. Даже болезни, связанные со старением, не в состоянии вызватьсущественных сдвигов этих жизненно важных элементов. Механизм смерти как быобходит стороной эти показатели внутренней среды, одинаково важные и дляодиночной клетки в первичном Мировом океане, и для нервной клетки головногомозга человека. Эти свойства охраняются, вероятно, столь стойко радисохранения самой жизни. Это обстоятельство в значительной мере объясняет большую свободу режимадеятельности других эндокринных желез, а именно тех, которые принимаютучастие в обеспечении развития организма. Кроме того, ясно, что развитиетребует содружественной, координированной работы ряда эндокринных желез.Поэтому в высокоспециализированных живых системах, включая человека,функционирует особая эндокринная железа, объединяющая деятельность рядаэндокринных желез; это как бы пульт управления и координации. Интеграцияэндокринных желез осуществляется гипофизом, расположенным в хорошозащищенном костными образованиями "турецком седле", непосредственно подкорой головного мозга в самой центральной точке черепной полости. Каждой периферической эндокринной железе соответствует в гипофизеспециальный гормон-регулятор. Это создает ряд отдельных систем, например:гипофиз -- половые железы, гипофиз -- щитовидная железа, гипофиз --надпочечники. Но благодаря тому что регуляция всех этих систем замыкается науровне гипофиза, между системами осуществляется взаимодействие. Гипофизпредставляет, таким образом, третий уровень регуляции у высших организмов. Возникновение в процессе эволюции центрального регулятора -- гипофиза-- явилось важной ступенью в совершенствовании управления телом. Но гипофиз,регулируя состояние эндокринных желез, "слеп" в отношении внешнего мира.Этот регулятор может получать сигналы, оповещающие о том, что происходит втеле, но он не имеет прямой связи с внешней средой. Между тем для того,чтобы факторы внешней среды постоянно не нарушали жизнедеятельностиорганизма, должно осуществляться приспособление тела к меняющимся внешнимусловиям. О воздействии внешнего мира мы "узнаем" через кожу, глаза, органыобоняния, слуха и вкуса. Органы чувств передают полученную информацию вцентральную нервную систему. Но, например, если антенны-рецепторы кожныхклеток зафиксируют снижение температуры окружающей среды, этого ещенедостаточно для того, чтобы не замерзнуть. Необходимо, чтобы информация оснижении температуры поступила в органы, которые способны повыситьобразование в организме тепла и снизить его расход. Такимустройством-регулятором, передающим информацию, полученную из внешнего мира,в рабочие органы, к соответствующим клеткам различных тканей, являетсягипоталамус. Это тяжеловесное слово -- гипоталамус -- необходимо запомнить. Гипоталамус -- чудо природы. С одной стороны, это типичная нервнаяткань, состоящая из клеток нервной системы нейронов. Эти клетки посредствоммногочисленных нервных волокон связаны со всеми отделами нервной системы.Поэтому все, что нервная система "знает" о внешнем мире или о внутреннеммире организма, она легко и быстро может передать в гипоталамус. С другой стороны, гипоталамус -- типичная эндокринная железа,выделяющая специальные гормоны. Эти гормоны регулируют деятельность гипофиза-- железы-регулятора многих отделов эндокринной системы. Кроме того,гипоталамус направляет свои гормоны и в отдаленные области тела, где этигормоны выполняют регуляторную роль. Таким образом, если центральная нервная система получила сигнал изорганов чувств, то этот сигнал передается в гипоталамус, который, в своюочередь, посылает сигнал в гипофиз, а последний -- в рабочие органы. Внекоторых случаях гипоталамус непосредственно через нервный аппарат иличерез гипоталамические гормоны воздействует на ткани тела. Так, благодарягипоталамусу осуществляется взаимосвязь между внешним миром и внутренниммиром организма. Гипоталамус -- конкретное место стыка двух миров. Для этой особой связимежду внешним и внутренним природа создала и особую форму: гипоталамус --гибрид нервной и эндокринной системы. Благодаря своему необычному устройствугипоталамус преобразовывает быстродействующие сигналы, поступающие изнервной системы, в медленнотекущие, но специализированные реакцииэндокринной системы. С первого взгляда может показаться непонятной необходимостьсуществования и гипофиза, и гипоталамуса. Казалось бы, что гипоталамическиегормоны могли бы во всех случаях без промежуточного звена -- гипофиза --непосредственно оказывать влияние на организм. Однако при этом гипоталамусмного терял бы как орган регуляции. Для воздействия на процессы, протекающиев теле, необходимо достаточно большое количество гормонов. Поэтомугипоталамус должен был бы очень много растрачивать сил на производствогормонов и соответственно их меньше оставалось бы для регуляции. Действиегипоталамических гормонов, по существу, представляет собой продолжениенервного влияния, и эти гормоны оказывают на гипофиз именно такоерегулирующее действие. Отсутствие у гипоталамуса ряда рабочих функцийпозволяет ему после передачи сигнала на гипофиз освобождаться для восприятияновых сигналов, поступающих из внешнего и внутреннего мира. Так, на первыйвзгляд обременительное дублирование аналогичных функций в гипоталамусе игипофизе в действительности создает оптимальные условия для осуществлениярегуляции. Гипоталамус, таким образом, является четвертым уровнем регуляциив организме (см, рис. 1). Пятый уровень регуляции -- центральная нервная система, включающая икору головного мозга. Беспрерывные изменения внешней среды требуют постоянного приспособленияк ним функций тела. То же относится к регуляции, связанной с сознанием, илис выполнением произвольных действий, порожденных мыслью. Естественнопоэтому, что сигналы, исходящие из различных отделов мозга, влияют надеятельность гипоталамуса. Более того, активность гипоталамуса как частимозга в какой-то степени контролируется другими отделами нервной системы. Наконец, особая эндокринная железа, также находящаяся в мозге,--эпифиз-- оказывает регулирующее влияние на гипоталамус; в частности,изменяет его чувствительность к действию гормонов. И все же именно гипоталамус, а не другие отделы нервной системы,является центральным регулятором внутренней среды организма. И вот почему.Сигналы из различных отделов мозга прежде всего поступают в гипоталамус,здесь они как бы фильтруются, и необходимая информация направляется в телоуже в форме гипоталамических сигналов. Чем обусловлено такое значение гипоталамуса? В первую очередь тем, чтогипоталамус -- главный регулятор вегетативных (протекающих подсознательно)функций. Действительно, многие функции должны осуществляться в нормальныхусловиях автоматически, постоянно, со строгой периодичностью. В этомотношении влияние центральной нервной системы, отражающей пестроменяющийсявнешний мир и еще более непостоянный мир чувств и мыслей, не только ненужно, но и было бы неуместным, мешало бы тому, что должно совершаться посвоим, внутренним законам. Так, например, если у крысы удалить коруголовного мозга, то и тогда может осуществляться репродуктивная функция:оплодотворение, нормально протекающие роды и кормление потомства. Этопоказывает, что центральным уровнем регуляции для репродуктивной функцииявляется гипоталамус. С другой стороны, если крысу подвергать сильномуэмоциональному перенапряжению, например с помощью интенсивных звуковыхсигналов, то произойдет выключение репродуктивной функции. Иными словами, центральная нервная система может вмешаться в течениеавтоматического осуществления репродуктивной функции, если возникаетнеобходимость приспособить деятельность организма к требованиям,предъявляемым внешней средой, но не контролирует эту деятельность безнеобходимости. Поэтому гипоталамус во многом функционирует автоматически,без контроля со стороны центральной нервной системы, повинуясь собственномуритму и сигналам, поступающим из тела. Наряду с управлением репродуктивной системой на уровне гипоталамусанаходится пульт управления многими другими функциями. Через гипофизгипоталамус регулирует рост тела (гормон роста), деятельность щитовиднойжелезы (тиреотропный гормон гипофиза), надпочечников (кортикотропин),функцию молочной железы (лактогенный гормон, или гормон, стимулирующийсекрецию молока). В гипоталамусе и прилегающих к нему отделах мозга --ретикулярной формации"-- находится центр сна, а также центр, контролирующийэмоции. В гипоталамусе находятся и центр аппетита, и центр теплопродукции итеплорегуляции. Рис. 1 Многие исследователи считают, что в гипоталамусе имеются структуры,связанные с регуляцией удовольствия или наслаждения (центр наслаждения). Вовсяком случае, если искусственно электрическим раздражением возбуждатьактивность определенных структур гипоталамуса, то животное будет стремитьсяк повторному раздражению, даже если путь к цели преграждает боль. Многие из этих центров функционируют взаимосвязанно, например отделыгипоталамуса, контролирующие аппетит, эмоции и энергетический обмен. Вгипоталамусе имеются специальные структуры, или центры, с которыми связанарегуляция сердечной деятельности, тонуса сосудов, иммунитета, водного исолевого балансов, функции желудочно-кишечного тракта, мочеотделения и т. д.Более того, в гипоталамусе есть отделы, имеющие прямое отношение квегетативной нервной системе в целом. В отличие от центральной нервной системы вегетативная нервная системарегулирует деятельность внутренних органов, или, точнее, контролируетповторяющиеся, автоматические процессы в теле. Сама вегетативная системасостоит как бы из двух частей -- симпатической и парасимпатической, которыеоказывают на ткани и органы противоположные влияния. Так, например, есливозбуждение симпатического отдела приводит к повышению артериального(кровяного) давления, то возбуждение парасимпатического -- к его понижению.Таким образом, эти два противоборствующих и взаимодействующих отдела нервнойсистемы путем двойного обеспечения эффекта стабилизируют в определенныхпределах величину отклонения всех тех процессов, которые регулируютсявегетативной нервной системой. Поэтому при глубоком поражении гипоталамуса вэксперименте у животных развиваются трофические расстройства почти во всехорганах с кровоизлияниями, вызванными нарушением питания, обмена икровоснабжения; наступает дистрофия мышечных волокон и т. д. Аппетит и рост, сон и бодрствование, эмоциональный подъем и психическаядепрессия, наконец, размножение -- все это во многом зависит от деятельностигипоталамуса. По существу, нет ни одной функции в сложной интеграцииорганизма, которая не требовала бы участия гипоталамуса. Но в целом все егофункции можно разделить на две группы. Во-первых, гипоталамус приспосабливает деятельность организма кусловиям внешней среды. Иными словами, если исключить механическую защиту,которая обеспечивается у специализированных организмов кожей, мышечной икостной тканями, то именно координирующая деятельность гипоталамуса защищаеторганизм от повреждающих влияний внешней среды, то есть противодействуетвлиянию факторов, могущих привести к смерти от внешних причин. Во-вторых, гипоталамус -- это высший орган постоянства внутреннейсреды. Вместе с регулируемыми органами гипоталамус работает как своебразнаязамкнутая система, обеспечивая постоянство внутренней среды в соответствии синформацией, получаемой из внутреннего мира организма. В этой своейдеятельности гипоталамус тщательно контролирует постоянные, регулярныепроцессы, которые должны протекать циклически, независимо от внешнего мира.Но он также приспосабливает организм к давлению внешней среды. Кратко говоря, гипоталамус -- главный интегратор информации,поступающей из тела, и вместе с тем тот коллектор, куда вливается информацияиз окружающей среды. Более того, гипоталамические и гипофизарные гормоны влияют на состояниене только тела, но и мозга, и, в частности, как сказали бы в прежниевремена, на состояние духа. Те же самые гормоны, которые контролируютсекрецию молока (лактогенный гормон), коры надпочечников (кортикотропин) имобилизацию жира (липотропин), подвергаются в мозге биологическимпревращениям. В результате от этих гормонов отсоединяются более простые построению вещества, которые воздействуют на провес запоминания и обучения,эмоциональную окраску событий, восприятие боли, иными словами, на выработкумозгом основных решений. Примечательно, что некоторые из этих веществ поструктуре напоминают морфин и что скорость их образования может зависеть отсостояния обмена веществ в организме. Таким образом, выражение, пришедшее кнам из глубин античного времени: "В здоровом теле здоровый дух", сейчас какбы материализовалось; это одно из условий, которым поддерживаетсястабильность внутренней среды организма. Для того чтобы рассмотреть, как все это делается, необходимо напомнитьтот кибернетический принцип, на котором основано обеспечение стабильности всистеме, будь то простой термостат или сложная система живого организма.Стабильность в любой системе поддерживается благодаря механизмуотрицательной обратной связи. Рассмотрим, как функционирует этот механизм.Представим себе условно эндокринную железу А, которая выделяет в кровь свойспецифический гормон a1 (рис. 2). Этот гормон оказывает действие начувствительные к нему клетки в соответствующих тканях (тканях-мишенях) ипоэтому может быть обозначен как рабочий гормон. Представим ситуацию, вкоторой расход рабочего гормона увеличился и в результате снизилось егосодержание в крови. Для восстановления постоянства внутренней среды должнаусилиться деятельность железы А. Что же при этом происходит? Железа А не существует в организме обособленно, она находится вопределенной системе взаимоотношений под контролем своего регулятора --назовем его железой Б. Снижение концентрации рабочего гормона a1воспринимает именно эта железа-регулятор. В норме, когда содержание рабочегогормона в крови постоянно, железа Б спокойна: рецепторы-антенны ее клеток донеобходимой степени насыщены гормоном А1. Теперь же, когда концентрациягормона a1 снизилась, частично эти рецепт торы освобождаются от рабочегогормона. Прекращается тормозящее воздействие рабочего гормона на выработкужелезой Б регуляторного гормона, контролирующего деятельность железы А.Поэтому железа Б посылает к железе А своего посланника -- гормон Б1 которыйстимулирует к деятельности железу А. Продукция гормона a1 увеличивается.Когда концентрация рабочего гормона А1 возрастет до нормы, он заполняетнеобходимое число свободных рецепторов-антенн на мембране клетокрегулирующей железы Б. Возникает сигнал о том, что пора перестатьстимулировать к работе железу А, так как постоянство внутренней среды (вданном случае концентрация гормона a1 в крови) восстановлено. В результатестимуляция рабочей железы регулятором уменьшается и устанавливаетсяравновесие. Когда вновь произойдет снижение уровня в крови рабочего гормона,торможение железы-регулятора прекратится. Вновь увеличится концентрациягормона-регулятора -- вновь усилится деятельность рабочей железы. Такподдерживается равновесие. Описанное здесь взаимоотношение, при котором рабочий гормон тормозитсвой регулятор, представляет собой типичный пример механизма отрицательнойобратной связи. В этом кибернетическом понятии слово "отрицательный"обозначает, что регулятор тормозится действием периферического фактора (илисигнала), в данном случае рабочего гормона, тогда как снятие"отрицательного", тормозящего влияния приводит к стимуляции периферическогозвена системы -- рабочей эндокринной железы. В этом и состоит внутреннийсмысл, суть механизма отрицательной обратной связи. Аналогичный принцип регулирования заложен в любой саморегулирующейсясистеме, например даже в термостате. В нем имеется источник энергии, которыйв этой системе аналогичен рабочей железе А. И подобно тому, как рабочаяжелеза вырабатывает свой рабочий гормон, этот источник выделяет теплоту.Роль железы-регулятора выполняет здесь реле -- контактный термометр. Когдатемпература в шкафу термостата превысит заданную, то есть необходимую,столбик ртути в реле, поднимаясь от нагревания, выключит источник энергии.Таким образом, сработает механизм обратной связи. Напротив, как толькосистема начинает охлаждаться, столбик ртути уменьшается и это вновь включаетисточник энергетического питания. Некоторые системы гипоталамуса, которые поддерживают постоянствовнутренней среды, строго регулируются в соответствии с механизмамиотрицательной связи. Эти системы обеспечивают выполнение закона постоянствавнутренней среды организма. Но если в системе все уравновешено, все строго соизмерено, то какимобразом может возникнуть та дополнительная энергия и тот дополнительный"строительный материал", которые должны быть израсходованы на развитие ирост организма? Задав этот вопрос, легко прийти к выводу, что постоянствовнутренней среды, по существу, запрещает развитие организма. Каким жеобразом разрешается это противоречие между стабильностью -- основой жизни, иразвитием -- источником жизни? К рассмотрению этого мы сейчас и перейдем. Рис. 2 Принцип механизма обратной связи в эндокринной системе. Б -- железа-регулятор; А -- рабочая железа; Б1 и Б2 -- регулирующиегормоны; А1 и А2 -- рабочие гормоны. Механизм отрицательной обратной связи: при увеличении активности железы А увеличивается концентрация рабочегогормона a1, который тормозит активность регулятора Б, что в свою очередьприводит к снижению концентрации регулирующего гормона Б1 и соответственно кснижению активности железы А. Механизм положительной обратной связи: увеличение интенсивности сигналаX увеличивает активность регулятора Б, что увеличивает уровень регулирующегогормона Б2 и, в свою очередь, увеличивает уровень рабочего гормона А2.Последний вызывает дальнейшую стимуляцию деятельности регулятора Б1 и т. д. Если стабильность внутренней среды -- обязательное условие свободнойжизни организма, то непременным условием развития организма являетсязапрограммированное нарушение стабильности. Соответственно наряду с закономпостоянства внутренней среды существует закон отклонения гомеостаза.