Раздел 1. Биосфера и человек

РАЗДЕЛ 1. БИОСФЕРА И ЧЕЛОВЕК

Глава 1. БИОСФЕРА: ВОЗНИКНОВЕНИЕ,

РАЗВИТИЕ, ФУНКЦИИ

Существует несколько гипотез о возникновении и развитии земли и биосферы. Остановимся на одной из наиболее распространенной. Возраст нашей галактики составляет примерно 10-12 млрд лет, а возраст Земли - от 4,5 до 7 млрд лет (различия в оценке зависят от разных методов определения).

Земля возникла при конденсации космического вещества из первичного протопланетного газового облака. Уплотнение первичного холодного пылевого облака вызвало его разогрев, а затем и расплавление, что привело к потере легких молекул первичной атмосферы, рассеявшихся в космическом пространстве. Сильное излучение тепла способствовало дальнейшему охлаждению облака и образованию земной коры. Активный вулканизм мешал этому процессу, в то же время, поставляя большое количество газов, из которых образовалась вторичная атмосфера. В ней, кроме водорода, было много других газов, прежде всего метана, аммиака, хлора, сероводорода, фтористого водорода, инертных газов и др., а также паров воды, при конденсации которых образовался древний океан. В то время низкое содержание углекислого газа было связано с восстановлением его соединениями железа, содержащимися в земной коре. В течение примерно 1 млрд лет атмосфера была восстановительной, что создавало условия развития процессов абиогенного образования и накопления многих соединений.

По мере все возраставшей утечки водорода в космическое пространство формировалась третичная атмосфера. Распад аммиака привел к образованию азота, составляющего основу современной атмосферы, а из метана и вулканических газов образовался диоксид углерода; происходило и увеличение количества паров воды.

Практически весь кислород, выделявшийся в ходе химических реакций до появления фотосинтеза, немедленно расходовался на окисление элементов, образовавших нашу планету. Примерно 3,5 млрд лет назад после изобретения природой процесса фотосинтеза атмосфера стала обогащаться кислородом. Таким образом, сложилась современная четвертичная атмосфера, состоящая, как известно, из N2, O2, Ar, H2, H2O и CO2. Возникновение атмосферы современного химического состава тесно связано с возникновением и развитием жизни на Земле. По сути дела, современная атмосфера является продуктом деятельности живых организмов.

1.1. Возникновение жизни на Земле:

Этапы формирования биосферы

Наиболее благоприятной средой для возникновения жизни были прибрежные районы древних морей и океанов. Здесь на стыке трех стихий (воды, воздуха и суши) создавались наилучшие условия для образования сложных органических соединений, необходимых для появления первых живых организмов.

В 1924 г. А.И. Опариным, а позднее (1929) Дж. Холдейном на основе обобщения накопленных естествознанием фактов была сформулирована гипотеза, рассматривающая возникновение жизни как результат длительной эволюции углеродных соединений. Она легла в основу научных представлений о происхождении жизни. В становлении жизни на Земле можно различить четыре этапа. Первые три этапа называются химической (предбиотической) эволюцией.

На первом этапе химической эволюции происходило образование простейших органических соединений из неорганических веществ.

На втором этапе химической эволюции происходило образование биополимеров с длинной цепью, так называемых протеиноидов (первичных белков), а также нуклеиновых кислот

На третьем этапе химической эволюции происходило образование фазообособленных систем органических веществ, отделенных от внешней среды мембранами.

Предполагают, что обособленные системы молекул, способные взаимодействовать с внешней средой (по типу открытых систем), являлись пробионтами - предшественниками настоящих клеточных организмов.

Остатки пробионтов (шаровидные образования) встречаются в осадочных отложениях Южной Африки (возраст 3,1 – 3,4 млрд лет), Гренландии (возраст около 3,8 млрд лет) и ряда других мест.

Эволюция пробионтов завершилась появлением примитивных организмов, обладающих свойствами живого. Этот период считают началом четвертого, завершающего этапа истории происхождения жизни на Земле.

Наиболее важным было создание генетического кода, обеспечивавшего воспроизведение себе подобных и наследование новыми поколениями свойств предыдущих. По последним данным, процесс становления механизмов самокопирования начался около 3,4 млрд лет назад и занял не менее 500 млн лет, т.е. в два с лишним раза дольше, чем развитие млекопитающих от их предков – рептилий.

Первые живые организмы были гетеротрофами (от греч. heteros – другой, trophe – пища) – организмами, использующими в качестве источника энергии органические питательные вещества. Для поддержания жизнедеятельности они захватывали из окружающей среды абиогенные органические вещества. Третичная атмосфера, в которой содержание СО₂ все возрастало, позволяла частично покрывать потребность в углероде за счет ассимиляции СО₂.

Со временем происходило уменьшение содержания органических веществ в окружающей среде, поэтому преимущество получили те организмы, которые были способны синтезировать органические вещества из неорганических, используя дополнительные источники энергии. Такие организмы назвали автотрофами.

Первыми появились организмы, способные использовать энергию химических процессов, - хемотрофы. По-видимому, первичные окислительные процессы, сопровождающиеся выделением энергии, необходимой для существования, шли за счет кислорода (которого еще не было в атмосфере), вырабатываемого самими организмами, а также содержавшегося в сульфатах, нитратах, нитритах и т.п.

Вторым, эволюционно самым важным способом получения энергии стало использование солнечного света. Первым шагом на этом пути была, вероятно, какая-то простая фотохимическая реакция. В дальнейшем это привело к возникновению фотосинтеза, т.е. способности использовать световую энергию для синтеза органических соединений из СО₂ и Н₂О, выделяя при этом О₂. Фотосинтез, возникнув примерно 2,5 млрд лет назад, привел к активному образованию органического вещества и свободного кислорода. На основе синтеза органического вещества смог возникнуть круговорот веществ между автотрофными и зависящими от них гетеротрофными организмами.

Уменьшение содержания одних соединений и увеличение концентрации других, изменение состава поверхностных слоев Земли, изменение атмосферы нашей планеты с тех пор определялось развитием живых организмов, т.е. биогенным процессом.

Вопрос о возникновении жизни на Земле тесно связан с проблемой существования жизни на других планетах. Приведенная выше последовательность событий, обусловившая возникновение жизни, скорее всего, не является единственно возможной и неизбежной, определяемой природной химических элементов и существовавшими условиями. Но процессы ее возникновения, а особенно стадия «преджизни», были очень длительными. И в настоящий момент воспроизвести их на Земле вряд ли возможно. В пределах Солнечной системы следы жизни пока не обнаружены, а условия, на ближайших к нам планетам, вряд ли способствуют ее появлению.

Положительно отвечает на вопрос о распространении жизни во Вселенной гипотеза панспермии, предполагающая, что жизнь переносится с одного космического тела на другое. А в более узком смысле – что жизнь занесена на Землю из космоса. Согласно этой гипотезе живые организмы занесены на нашу планету с метеоритами и космической пылью. Однако до сих пор нет достоверных фактов, подтверждающих внеземное происхождение микроорганизмов, найденных в метеоритах. Кроме того, эта гипотеза не снимает вопрос о путях возникновения жизни на других космических объектах.

Таким образом, на основании современных знаний можно сделать однозначные выводы: 1) жизнь на Земле возникла абиогенным путем; 2) в настоящее время живое происходит только от живого (биогенно).

Формирование биосферы началось с появлением живых организмов. Это событие совершилось в архейскую эру (около 2700 млн лет). Первые живые организмы использовали для жизнедеятельности органические молекулы, растворенные в воде. С появлением автотрофных живых организмов, пища которых продуцировалась из неживой материи, возникла вероятность развития первых фотосинтезирующих клеток (типа цианобактерий), способных использовать световую энергию для синтеза биологически важных веществ из углекислого газа и воды, выделяя при этом свободный кислород. Для первых организмов кислород был ядовит в силу своей высокой окислительной способности, а соответствующие защитные биохимические системы отсутствовали.

В условиях бескислородной атмосферы и жесткого ультрафиолетового излучения распространение жизни было ограниченно. Она могла существовать только под защитным слоем воды (по расчетам, не менее 10 м). Лишь появление кислорода в атмосфере и начало формирования озонового слоя сделали возможным существование организмов у поверхности водоемов и освоение суши. С выходом на сушу живых существ начала образовываться почва - продукт взаимодействия жизни с неорганическими соединениями верхнего слоя земной коры.

В архейскую э ру жизнь разделилась на два основных ствола: царство растений (автотрофных организмов) и царство животных (гетеротрофных организмов). В протерозойскую эру произошло значительное перераспределение площадей суши и моря на планете и развитие многоклеточных организмов. В течение этой эры бактерии и водоросли достигли своего расцвета.

В период архея и протерозоя жизнь стала геологическим фактором. Живые организмы изменяли форму, состав земной коры, атмосферы и образовывали живую оболочку планеты - биосферу.

Около 600 млн лет назад началась палеозойская эра, которую

подразделяют на ряд периодов: кембрий, ордовик, силур, девон, карбон, пермь (названия давались, как правило, по месту первого описания горных пород, относящихся к данному периоду).

В кембрийский период климат был умеренным. Животные и растения населяли в основном моря. В этот период, помимо одноклеточных заселивших сушу, появляются первые наземные многоклеточные растения. Выход растений на сушу, по-видимому, был связан с достижением содержания кислорода в атмосфере примерно 10% от современного. Теперь озоновый экран был способен хотя бы частично защитить организмы от ультрафиолетового излучения. Заселение земной поверхности потребовало возникновения системы, передающей питательные вещества и влагу ко всем частям растения, а также дальнейшей дифференциации тела растений на стебель, корень и листья. Наиболее разнообразна была жизнь в морях. Среди растений господствовали различные водоросли, существовали уже все основные типы животных, кроме хордовых.

В период ордовика продолжалось развитие наземной флоры, появились первые плауны и хвощи. В морях шел интенсивный процесс образования рифов коралловыми полипами. В этот период появились и стали развиваться первые хордовые. Появление хватательного ротового аппарата вызвало их интенсивное развитие.

В силурийский период на сушу вышли первые дышащие воздухом животные - членистоногие. В водоемах продолжалось бурное развитие низших позвоночных. Особенно следует отметить появление парных плавников-конечностей у примитивных рыб. На суше интенсивно развивались растения. Накопление в почве большого числа органических остатков привело к развитию грибов, способствовавших переработке таких остатков.

В период девона климат был резко континентальным, засушливым, с резкими колебаниями температуры в течение суток и по сезонам, появились обширные пустыни и полупустыни. Наблюдались и первые оледенения. В этот период большого расцвета достигли рыбы, заселившие моря и пресные воды. Поскольку многие наземные водоемы высыхали в летний период и промерзали зимой, рыб, населявших их, могли спасти два пути: зарывание в ил или миграция в поисках воды. По первому пути пошли двоякодышащие рыбы, у которых наряду с жаберным развилось легочное дыхание (легкое развилось из плавательного пузыря), по-второму - кистеперые рыбы. Их плавники имели вид лопастей, состоящих из отдельных костей с прикрепленными к ним мышцами. С помощью плавников рыбы могли ползать по дну. Кроме того, они тоже могли иметь легочное дыхание. Кистеперые рыбы дали начало первым земноводным - стегоцефалам. На суше в девоне появляются леса из гигантских папоротников, хвощей и плаунов.

В каменноугольной период, или карбон, произошло заметное потепление и увлажнение климата. В жарких болотистых лесах произрастали громадные (до 40 м) папоротники и хвощи. Появились голосеменные растения. Переход к семенному размножению давал растениям много преимуществ (защиту зародыша, снабжение его питательными веществами и др.). Расцвет древесной растительности привел к образованию больших пластов каменного угля — остатков гигантских растений. Большого разнообразия достигли стегоцефалы. Появились первые крылатые насекомые - тараканы (длиной до 10 см) и стрекозы (с размахом крыльев до 75 см). В конце периода появляются пресмыкающиеся.

Поднятие суши в пермский период привело к развитию засушливого климата и похолоданию. Влажные и пышные леса смещаются к экватору. Большинство папоротникообразных постепенно вымирает. Им на смену приходят голосеменные растения. Иссушение климата привело к вымиранию многих земноводных. Зато значительного разнообразия достигли пресмыкающиеся. Рептилии приобрели свойства, позволившие им стать настоящими наземными существами. В первую очередь это внутреннее оплодотворение, запас питательных веществ (желток) в защищенном оболочкой от высыхания яйце, ороговение кожи, усложнение легких. Благодаря этим приспособлениям рептилии широко расселились по суше.

Следующая эра истории Земли - мезозойская - подразделяется на три периода: триас, юрский и меловой периоды. Начало эры сопровождалось активным горообразованием - произошло возникновение Урала, Тянь-Шаня, Алтая. Это привело к дальнейшему усилению засушливости климата. Вымирает большинство влаголюбивых организмов: земноводные, папоротники, хвощи и плауны. Среди растений в период триаса господствуют голосеменные, среди животных - пресмыкающиеся. Появляются растительноядные и хищные динозавры, однако их размеры относительно невелики (мелкие - размером с кролика, крупные — до 5-6 м в длину). До наших дней дожили рептилии, появившиеся в триасе, - черепахи и ящерицы-гаттерии (живут в Новой Зеландии). В морях развиваются разнообразные головоногие моллюски. Изобилие рыб и моллюсков позволило рептилиям (ихтиозаврам) освоить водную среду. В конце триаса появляются первые примитивные млекопитающие, имевшие, в отличие от рептилий, постоянную температуру тела. Зверьки были, по-видимому, яйцекладущими, как современные утконос и ехидна.

В юрский период на Земле устанавливается теплый климат, близкий к современному тропическому. На суше появляются гигантские растительноядные динозавры (до 30 м) и охотившиеся на них хищные динозавры (до 10—15 м длины). Разнообразны были морские пресмыкающиеся. Рептилии начали осваивать и воздушную среду, появились летающие ящеры - птеродактили. Одновременно с этим появились первые птицы, сумчатые млекопитающие, первые покрытосеменные растения, после чего начался процесс параллельной эволюции цветковых растений и насекомых-опылителей.

Меловой период получил название в связи с обилием мела в морских отложениях того времени, которые образовались из раковинок простейших животных. Накопление этих отложений, состоящих в основном из углекислого кальция, привело к уменьшению содержания углекислого газа в атмосфере. В этот период быстро распространяются цветковые растения, вытесняя голосеменные. Некоторые формы (тополя, ивы, дубы, пальмы, эвкалипты) сохранились и поныне. Динозавры мелового периода отличаются от предшественников. Некоторые из них стали передвигаться на задних ногах. По-прежнему встречались гигантские формы. Продолжалось развитие птиц. К концу мелового периода появились плацентарные млекопитающие. В конце эпохи мела наступает процесс интенсивного горообразования, поднимаются Альпы, Анды, Гималаи, Кавказ. Климат стал резко континентальным и более холодным. Это привело к вымиранию всех крупных форм пресмыкающихся. Большинство выживших рептилий (ящерицы, змеи) были небольших размеров, лишь в экваториальном поясе сохранились довольно крупные крокодилы. В условиях общего похолодания преимущество получили теплокровные животные - птицы и млекопитающие.

Кайнозойская эра, продолжающаяся и в настоящее время, - эра расцвета цветковых растений, насекомых, птиц и млекопитающих. Кайнозой делится на два неравных периода: третичный и четвертичный.

В третичный период устанавливается теплый равномерный климат. Широко распространяются леса - субтропические и тропические. Развиваются плацентарные млекопитающие, которые вытесняют сумчатых почти со всех континентов. Наиболее примитивными были насекомоядные млекопитающие, от которых произошли первые хищные и приматы. Древние хищные дали начало копытным. Часть млекопитающих начала завоевывать море - появились ластоногие и китообразные. К концу третичного периода сформировались все современные группы млекопитающих. Интенсивно развивались и различные насекомые, особенно связанные с цветковыми растениями. Произошло формирование многих видов птиц. Экосистемы начали приобретать современную структуру, в них складывались пищевые связи между различными классами и типами организмов.

В четвертичный период наступило похолодание, что привело к

оледенению значительной части Земли. На место теплолюбивой растительности пришла холодоустойчивая - травяная и кустарниковая. Вымерли многие древесные растения, образовались обширные открытые пространства - степи. Часть млекопитающих также исчезла в процессе эволюции, а некоторые группы, например копытные, интенсивно развивались. Смена потеплений и похолоданий происходила неоднократно. Образование гигантских запасов льда на суше во время похолоданий приводило к понижению уровня Мирового океана, в результате чего возникали сухопутные мосты между материками. По этим участкам временной суши происходил обмен наземными животными и растениями. Все это определило тот видовой состав органического мира, который существует в настоящее время, а также создало современные экосистемы.

В четвертичный период, или антропоген, происходила интенсивная эволюция приматов. От одной из групп обезьян - австралопитеков - еще в конце третичного периода отделились предки современного человека. В процессе развития древнейших людей биологические факторы эволюции играли все меньшую роль, а основное значение приобрели факторы социальные, действовавшие вместе с развитием сознания. Ход эволюции человека нельзя назвать прямым. В роду человека было несколько вымерших, тупиковых ответвлений. Но в итоге появился Человек разумный и современная цивилизация.

Фотосинтез представляет собой сложную окислительно-восстановительную реакцию, при которой из диоксида углерода и воды синтезируются молекулы сахаров (в частности, глюкозы) с выделением свободного кислорода.

Фотосинтез и дыхание — это два противоположных процесса в природной среде, которые составляют основу энергетических процессов в биосфере.

Взаимодействие живых организмов с компонентами биосферы (литосферой, атмосферой, гидросферой) происходит путем обмена, питания, дыхания и выделения продуктов метаболизма. Все организмы неодинаковы с точки зрения ассимиляции ими веществ и энергии. Растения используют солнечную энергию, осуществляя процесс фотосинтеза, а животные потребляют органические вещества, созданные растениями-фотосинтетиками. Поэтому все живые организмы по способу питания можно разделить на два класса: автотрофные и гетеротрофные организмы.

Автотрофные организмы, т. е. самопитающиеся, поглощают энергию Солнца и вещества из окружающей среды, создают органические вещества из неорганических. К ним относятся зеленые растения, водоросли и некоторые бактерии.

Гетеротрофные организмы используют в качестве пищи готовые органические вещества, т. е. питаются другими животными организмами, растениями или их плодами. К ним относятся травоядные, хищники и человек.

Выделяют еще миксотрофные организмы, которые в зависимости от условий внешней среды могут сочетать автотрофный и гетеротрофный режимы питания. Например, водные одноклеточные организмы при хорошей освещенности питаются автотрофно, а в темноте переходят к гетеротрофному способу.

Необходимость создания направленного потока энергии и круговорота веществ приводит к определенным ограничениям в подборе видов, которые могут составить биоценоз (био... + греч. koinos - общий) - сообщество животных, растений и микроорганизмов, населяющих участок среды обитания с более или менее однородными условиями жизни. Эти виды должны быть связаны между собой процессами обмена веществом и энергией, т.е. пищевыми взаимоотношениями. В результате возникают пищевые, или трофические, цепи (от греч. trophe - пища). Пищевая цепь - это последовательный перенос вещества и энергии от их источника - зеленого растения - через ряд других организмов на более высокие трофические уровни, т. е. путем поедания одних организмов другими.

Биотический круговорот происходит в природной системе, объединяющей на основе обмена веществ и энергии сообщество живых организмов (биоценоз) с неживыми компонентами - условиями обитания. Такая система получила название биогеоценоз (греч. geo - земля). В ней обмен веществом и энергией обеспечивается взаимодействием трех групп организмов.

Первая группа - продуценты, или производители (от лат. produsent - производить). К ним относятся автотрофные организмы, производящие пищу, т. е. первичные органические вещества, в процессе фото- или хемосинтеза.

Вторая группа представлена консументами, т.е. потребителями (лат. consume - потреблять), - гетеротрофными организмами, главным образом животными, поедающими другие организмы. Различают первичных консументов (животных, питающихся зелеными растениями, растительноядных) и вторичных консументов (хищников, плотоядных, которые поедают растительноядных). Вторичный консумент может служить источником пищи для другого хищника - консумента третьего порядка и т. д.

Третья группа - редуценты, или деструкторы (лат. reducens — возвращать). Это гетеротрофные организмы, разлагающие органические остатки всех трофических уровней (остатки пищи, мертвые организмы). К ним относятся грибы, бактерии, беспозвоночные (например, черви). Минеральные вещества и диоксид углерода, образующиеся при деятельности редуцентов, опять поступают в воду, воздух и почву, а затем - в распоряжение продуцентов.

В данной классификации человек оказывается хищником, потребляющим растительную и животную пищу, т. е. занимает промежуточное положение между первичными и вторичными консументами. Он стоит в конце большинства пищевых цепей.

Таким образом, каждый организм в природе в том или ином виде служит источником питания для ряда других организмов. В результате последовательного перехода органического вещества с одного трофического уровня на другой происходят круговорот веществ и передача энергии в биоценозе. При этом органические вещества, переходя с одного трофического уровня на другой, частично исключаются из круговорота, в результате чего происходит накопление органических соединений в виде залежей полезных ископаемых (торфа, угля, нефти, газа и др.).

Трофическая цепь в биоценозе - это цепь энергетическая. Первичным источником энергии биосистем является Солнце, которое обеспечивает жизнь. Различные элементы биоценоза не генерируют энергию, все они последовательно превращают лучистую энергию в энергию химических связей. Усвоенная консументами из пищи энергия расходуется на дыхание, совершение работы и поддержание жизнедеятельности; некоторая ее часть идет на рост и размножение.

В силу второго закона термодинамики процесс передачи энергии неизбежно связан с диссипацией (рассеиванием) энергии на каждом трофическом уровне, т. е. с ее потерями и возрастанием энтропии. КПД процессов преобразования энергии всегда меньше единицы. Определенная доля энергии теряется при отмирании организмов, а также не усваивается из пищи. Все элементы биоценоза частично диссипируют высокосортную энергию в тепло в процессе дыхания и совершения работы.

Однако при всем разнообразии расходов энергии максимальные

затраты идут на дыхание. В сумме с неусвоенной пищей они составляют до 90% от потребленной энергии. Тогда результирующий поток энергии, переходящий на следующий, более высокий трофический уровень, составляет в среднем около 10% энергии, полученной данным уровнем. В результате на верхние трофические уровни (к хищникам) переходит всего тысячная доля процента от энергии зеленых растений.

Описанная закономерность называется обычно «правилом десяти процентов». Конечно же, оно является ориентировочным, но при этом ярко иллюстрирует, насколько низок КПД всех биологических систем и велико значение процессов диссипации энергии в биосфере.

В результате рассеивания энергии ее количество, доступное для

потребления, падает по мере возрастания трофического уровня организма. Это приводит к тому, что цепи питания не могут быть длинными: чаще всего они состоят из 4-6 звеньев. Например, трава -заяц-лиса или трава-муха-лягушка-цапля-лиса. Однако такие линейные цепи в чистом виде в природе практически не встречаются. Первое трофическое звено - растение - может служить источником питания нескольким видам консументов, причем те, в свою очередь, также могут являться составной частью нескольких различных пищевых цепей. Например, заяц как консумент 1-го порядка может служить пищей нескольким хищникам: лисе, волку и др. В результате в биоценозе формируются сложные пищевые, или трофические, сети. Более сложные сети характеризуются повышенной надежностью и более интенсивным круговоротом веществ.

Цепи питания не всегда могут быть полными. В них могут отсутствовать растения (продуценты). Такая цепь характерна для сообществ, формирующихся на базе разложения трупов животных или растительных остатков. Кроме того, могут отсутствовать (или быть представленными небольшим количеством) животные. Например, в лесах отмирающие растения или их части сразу используются в пищу редуцентами, которые разлагают органические вещества до исходных минеральных веществ и С0₂, завершая круговорот.

Миллиарды лет потребовалось Природе, чтобы создать уникальную среду для обитания живых организмов - биосферу, охватывающую нижнюю часть атмосферы, всю гидросферу и верхнюю часть литосферы. Уникальность биосферы состоит в том, что в результате эволюционных процессов в ней были созданы условия для возникновения жизни и развития живого вещества планеты, включающего растительные и животные организмы, все человечество и другие составляющие органического и неорганического мира, которые обеспечивают жизненные процессы. Среди этих условий главными являются: условия, определившие формирование фотосинтеза - процесса, способного создавать под воздействием солнечной энергии органическую массу зеленых растений и некоторых бактерий. В процессах фотосинтеза, стоящих у истоков жизни, заключается основная функция биосферы, которая обеспечивает не только связывание солнечной энергии, но и ее накопление. Не менее важными являются условия, в результате которых в биосфере сформировались и существуют круговороты отдельных веществ и химических элементов, обеспечивающие решение задач по передаче энергии и веществ не только в отдельных биоценозах, но и во всей биосфере.

Под влиянием человеческой деятельности естественно-эволюционная тенденция развития биосферы может быть нарушена. Признаки такого нарушения наблюдаются в виде деформации озонового слоя, потери прозрачности атмосферного воздуха, развития парникового эффекта и пр. Более глубокое познание закономерностей биосферных процессов с учетом результатов и последствий деятельности людей в удовлетворении их растущих жизненных потребностей позволит изменить подходы к организации производственной деятельности и использованию природных ресурсов и, таким образом, ускорить переход к новой стадии в эволюции биосферы, развитие которой будет определяться иным, ноосферным мировоззрением.

 

1.5 Контрольные вопросы

1. Как характеризуются основные этапы формирования биосферы?

2. Когда и каким образом произошло возникновение первых сложных органических систем?

3. Как можно охарактеризовать основные признаки живого?

4. Какие основные компоненты биосферы выделял В.И. Вернадский?

5. В чем состоит роль живых организмов в развитии биосферы?

6. Перечислите и охарактеризуйте основные функции биосферы.

7. Как происходит передача энергии и вещества в биоценозе? Какие группы организмов обеспечивают биотический круговорот веществ?

 

СУЩЕСТВОВАНИЯ И РАЗВИТИЯ

Экологические системы разных уровней представляют собой основные функциональные единицы биосферы. Эти надорганизменные объединения включают организмы и неживое (косное) окружение, находящиеся во взаимодействии, без которого невозможно поддержание жизни на нашей планете. Будучи энергетически и структурно открытыми системами, они находятся в статистическом, подвижном равновесии - гомеостаз(ис)е (от греч. homoios - подобный, stasis - стояние) благодаря особой структурно-функциональной организации всех своих компонентов. При этом различают структурно-физическую организацию - пространственное размещение компонентов, и временную организацию - динамику деятельности отдельных частей. Очень важен функциональный аспект организации, или принципы взаимодействия компонентов. В целом организация проявляется в размещении, группировке и взаимосвязях масс живых и косных тел, что позволяет экосистеме оптимально осуществлять свою генеральную функцию - материально-энергетический обмен между составными частями экосистемы, а также взаимодействие с другими экосистемами.

Экология популяции

Решающими биотическими элементами естественных экосистем являются не отдельные организмы, а популяции. Каждый биологический вид представляет собой сложную экологическую систему — систему популяций. Разные части ареала (района обитания вида) отличаются друг от друга не только географически, но и по составу группировок внутри вида. Каждая группировка имеет свои генетические, морфологические и физиологические особенности. Такие группировки и называются популяциями. Популяция - группировка особей одного вида с общим генофондом, сходной морфологией и единым жизненным циклом.

Популяция - это особый уровень организации живого, характеризующийся рядом групповых свойств, которые отсутствуют у особей, составляющих популяцию. Одно из основных свойств популяции - свободное скрещивание составляющих ее особей, что определяет эволюционное единство популяции. Каждая популяция характеризуется определенными показателями:

1. Плотностью популяции, т.е. числом особей на единицу площади или объема. Она определяется потоками вещества и энергии, проходящими через популяцию. Максимальный и минимальный пределы плотности четко не выражены.

2. Возрастной структурой популяции - количественным соотношением особей разного возраста. Возрастная структура обычно представлена поколениями (генерациями), каждое из которых является потомком предыдущих поколений. Различают три основных типа возрастной структуры:

• стабильную, где число особей разных возрастов равномерно меняется и носит характер нормального распределения (например, население стран Западной Европы);

• возрастающую, в которой преобладают молодые особи, такая популяция растет в числе или внедряется в экосистему (например, население страны «третьего» мира);

• уменьшающуюся (отмирающую), в которой преобладают особи старших возрастов (в качестве примера - Россия 90-х годов XX в.).

В каждой популяции существует стремление сохранить стабильную структуру, обеспечивающую максимальное участие в размножении половозрелых особей. Возрастная структура - очень важная характеристика популяции, тесно связанная с понятиями рождаемости и смертности.

3. Половой структурой - соотношением мужских и женских особей. Неравномерное отмирание особей одного пола или, наоборот, их появление в большом количестве в репродуктивный период приводит к изменению других характеристик популяции. При недостатке одного из полов иногда включаются механизмы регуляции полового состава. Морфологические и физиологические различия полов определяют их разную роль в экосистемах.

Важное значение для экосистемы имеет размещение особей, составляющих популяцию, в пространстве сообщества. Оно может быть:

• случайным, когда особи встречаются редко, особенно при недостаточной плотности популяции (у редких растений), либо малой конкуренции между ними (например, как у многих одиночно живущих пауков);

• равномерным, что бывает при сильной конкуренции (например, размещение стеблей злаков на лугу);

• групповым, при котором внутри популяции существуют зоны плотного заселения и зоны разрежения, т.е. особи обитают группами (например, стаи птиц).

Группы, в свою очередь, сами могут распределяться случайно, равномерно или группами. Следует отметить, что в большинстве случаев живые организмы проявляют ту или иную степень скученности особей.

Значительную роль в использовании пространства играет «социальная» организация популяций, связанная с образованием внутрипопуляционных групп и формированием стереотипных отношений между особями. Главная цель такой организации - обеспечить устойчивое размножение и равномерную смену поколений. Выделяют два способа «социального» распределения особей:

1) семейный (одиночный), когда на одном участке обитает семья (например, прайд львов) или отдельная особь; при этом границы участка метятся, что гарантирует использование ресурсов (в первую очередь пищевых) всеми членами семьи и предотвращает перенаселение; границы в период размножения проницаемы или отсутствуют;

2) групповое размещение, при котором организмы способны изменять внешнюю среду в благоприятном для себя направлении (например, пчелы).

Механизмы поддержания пространственного распределения особей популяции могут быть весьма разнообразными. У низших организмов широко распространено влияние друг на друга с помощью химических веществ, выделяемых организмом (фитонцидов у лука и чеснока и т. п.), а также косвенное воздействие (например, затенение более быстро растущими деревьями особей своего же вида). У высокоорганизованных животных регуляция пространственной структуры популяций осуществляется за счет высшей нервной деятельности, регулирующей поведение, размножение и другие жизненные процессы организма.

Популяция - явление чрезвычайно динамичное. Ее плотность, величина и другие параметры изменяются с определенной скоростью. Плотность популяции определяется внутренними факторами – рождаемостью и смертностью, а на них, в свою очередь, влияют внешние абиотические и биотические факторы.

Регуляция плотности популяции происходит после исчерпания некоторых факторов среды (корма, мест для обитания и размножения и т.д.). Однако механизмы регуляции не ограничиваются noпуляционными рамками, а определяются во м