Изменчивость и стабильность экосистем

Экосистема живет и развивается как единое целое. В природе менее устойчивые экосистемы со временем заменяются более устойчивыми. Их смена определяется тремя факторами:

1) упорядоченным процессом развития экосистемы — установлением в ней стабильных взаимоотношений между видами;

2) изменением климатических условий;

3) изменением физической среды под влиянием жизнедеятельности организмов, составляющих экосистему.

Последовательная смена во времени одних экосистем (биоценозов в первую очередь) другими на определенном участке земной поверхности называется сукцессией.

Сукцессии подразделяют на первичные и вторичные. Первичные сукцессии развиваются на лишенном жизни месте, где условия существования поначалу не являются благоприятными. Вторичные сукцессии происходят на участке, занятом в предшествующее время хорошо развитым сообществом (под влиянием внутренних факторов — в частности, жизнедеятельности организмов), или участке, освободившемся после разрушения сообщества под воздействием внешних причин (стихийных бедствий — пожаров, наводнений и т.п.) или в результате деятельности человека.

Для развития сообществ необходим длительный период времени. Так, для зарастания песчаной дюны - около 1000 лет, для возобновления леса на месте вырубленного - от 100 до 200 лет, для восстановления нарушенного растительного покрова степи — более 50 лет. Как можно заметить, вторичные сукцессии развиваются быстрee, нежели первичные.

Отдельные стадии развития сукцессии принято называть серийными стадиями (или серийными экосистемами), а состояние окончательного равновесия (гомеостаза сообщества) — климаксом. Это сообщество первобытное, не тронутое человеком, девственное сообщество, сделавшее себя максимально независимым от среды.

Климаксовые экосистемы относительно стабильны, обладают способностями к саморегулированию в течение длительного времени (по сравнению с начальной стадией). С эволюционной точки зрения достижение стабильности важнее, чем просто повышение продуктивности в изменчивых условиях существования. В свою очередь климаксовые экосистемы могут подвергаться процессам биологического саморазрушения (то, что применительно к отдельному организму называется старением). Изменение условий, развитие новых живых существ и формирование новых взаимосвязей между ними, помимо действия абиотических и антропогенных факторов, могут приводить к отмиранию климаксов. На смену им приходят молодые и, возможно, совсем иные по составу сообщества.

Сукцессии экосистем, как и эволюция живого на всех уровнях, направлены на обеспечение дальнейшего существования, или, как уже отмечалось, на достижение гомеостаза. Очевидно, что стабильность подвижного равновесия при меняющихся условиях среды легче всего достигается в том случае, если экосистема состоит из максимально возможного числа компонентов. Тогда экологические возможности разных видов могут дополнять друг друга так, что различные воздействия — как внешние (особенно изменения абиотических факторов, к которым невозможно приспособиться), так и внутренние (например, чрезмерные скорости размножения некоторых организмов) будут сглаживаться. В экстремальных условиях обитания, (при нехватке тепла, влаги и пищи) это не вполне осуществимо, поскольку жить здесь могут лишь немногие специализированные организмы. Эти немногочисленные доминантные виды могли бы из-за отсутствия межвидовой конкуренции создать большие популяции, но им угрожают экологические факторы, не зависящие от плотности (в таких условиях находятся, например, плотные стаи рыб в холодных морях). Напротив, при достаточности тепла, пищи, влаги и наличии других благоприятных условий (тропический дождевой лес, мелководье теплых морей) в экосистеме наблюдается значительное видовое разнообразие. Организмы этих видов, тесно связанные между собой, могут, правда, создавать лишь небольшие популяции. Однако тонкая дифференциация их жизненных форм обычно содействует стабилизирующей регуляции всей системы, и в результате любые «помехи» всегда сглаживаются.

Устойчивость стационарных состояний экосистем (т.е. сохранение постоянства внутренних характеристик на фоне нестабильной или изменяющейся внешней среды), а также способность их к переходу из одного состояния в другое (путем сукцессии) обеспечиваются многообразными механизмами саморегуляции, в основе которых лежит принцип обратной связи: отрицательной или положительной. В большинстве случаев гомеостатическое состояние оказывается автоколебательным - таким, в котором значения показателей колеблются во времени с постоянной амплитудой около положения равновесия. Такие явления свойственны наиболее устойчивым системам.

Устойчивость экосистем является также результатом длительной адаптации живых компонентов друг к другу и к компонентам косной среды. Скорость изменений в природных, ненарушенных экосистемах по сравнению с жизнью человека очень мала, поэтому только под влиянием деятельности человека возможно увеличение скорости естественных эволюционных процессов. Развитие человеческой цивилизации идет значительно быстрее, чем происходят изменения и экосистемах, и живые существа вынуждены приспосабливаться к новым (антропогенным) экологическим факторам. В настоящий момент человек угрожает стабильности существования экосистем и биосферы в целом. Но только он способен исправить сложившееся положение.

Экология популяции

Решающими биотическими элементами естественных экосистем являются не отдельные организмы, а популяции. Каждый биологический вид представляет собой сложную экологическую систему — систему популяций. Разные части ареала (района обитания вида) отличаются друг от друга не только географически, но и по составу группировок внутри вида. Каждая группировка имеет свои генетические, морфологические и физиологические особенности. Такие группировки и называются популяциями. Популяция - группировка особей одного вида с общим генофондом, сходной морфологией и единым жизненным циклом.

Популяция - это особый уровень организации живого, характеризующийся рядом групповых свойств, которые отсутствуют у особей, составляющих популяцию. Одно из основных свойств популяции - свободное скрещивание составляющих ее особей, что определяет эволюционное единство популяции. Каждая популяция характеризуется определенными показателями:

1. Плотностью популяции, т.е. числом особей на единицу площади или объема. Она определяется потоками вещества и энергии, проходящими через популяцию. Максимальный и минимальный пределы плотности четко не выражены.

2. Возрастной структурой популяции - количественным соотношением особей разного возраста. Возрастная структура обычно представлена поколениями (генерациями), каждое из которых является потомком предыдущих поколений. Различают три основных типа возрастной структуры:

• стабильную, где число особей разных возрастов равномерно меняется и носит характер нормального распределения (например, население стран Западной Европы);

• возрастающую, в которой преобладают молодые особи, такая популяция растет в числе или внедряется в экосистему (например, население страны «третьего» мира);

• уменьшающуюся (отмирающую), в которой преобладают особи старших возрастов (в качестве примера - Россия 90-х годов XX в.).

В каждой популяции существует стремление сохранить стабильную структуру, обеспечивающую максимальное участие в размножении половозрелых особей. Возрастная структура - очень важная характеристика популяции, тесно связанная с понятиями рождаемости и смертности.

3. Половой структурой - соотношением мужских и женских особей. Неравномерное отмирание особей одного пола или, наоборот, их появление в большом количестве в репродуктивный период приводит к изменению других характеристик популяции. При недостатке одного из полов иногда включаются механизмы регуляции полового состава. Морфологические и физиологические различия полов определяют их разную роль в экосистемах.

Важное значение для экосистемы имеет размещение особей, составляющих популяцию, в пространстве сообщества. Оно может быть:

• случайным, когда особи встречаются редко, особенно при недостаточной плотности популяции (у редких растений), либо малой конкуренции между ними (например, как у многих одиночно живущих пауков);

• равномерным, что бывает при сильной конкуренции (например, размещение стеблей злаков на лугу);

• групповым, при котором внутри популяции существуют зоны плотного заселения и зоны разрежения, т.е. особи обитают группами (например, стаи птиц).

Группы, в свою очередь, сами могут распределяться случайно, равномерно или группами. Следует отметить, что в большинстве случаев живые организмы проявляют ту или иную степень скученности особей.

Значительную роль в использовании пространства играет «социальная» организация популяций, связанная с образованием внутрипопуляционных групп и формированием стереотипных отношений между особями. Главная цель такой организации - обеспечить устойчивое размножение и равномерную смену поколений. Выделяют два способа «социального» распределения особей:

1) семейный (одиночный), когда на одном участке обитает семья (например, прайд львов) или отдельная особь; при этом границы участка метятся, что гарантирует использование ресурсов (в первую очередь пищевых) всеми членами семьи и предотвращает перенаселение; границы в период размножения проницаемы или отсутствуют;

2) групповое размещение, при котором организмы способны изменять внешнюю среду в благоприятном для себя направлении (например, пчелы).

Механизмы поддержания пространственного распределения особей популяции могут быть весьма разнообразными. У низших организмов широко распространено влияние друг на друга с помощью химических веществ, выделяемых организмом (фитонцидов у лука и чеснока и т. п.), а также косвенное воздействие (например, затенение более быстро растущими деревьями особей своего же вида). У высокоорганизованных животных регуляция пространственной структуры популяций осуществляется за счет высшей нервной деятельности, регулирующей поведение, размножение и другие жизненные процессы организма.

Популяция - явление чрезвычайно динамичное. Ее плотность, величина и другие параметры изменяются с определенной скоростью. Плотность популяции определяется внутренними факторами – рождаемостью и смертностью, а на них, в свою очередь, влияют внешние абиотические и биотические факторы.

Регуляция плотности популяции происходит после исчерпания некоторых факторов среды (корма, мест для обитания и размножения и т.д.). Однако механизмы регуляции не ограничиваются noпуляционными рамками, а определяются во многом взаимодействием популяций в экосистеме.

Каждый вид формирует свою зону жизнедеятельности в процессе эволюции, выбирает оптимальные условия существования по различным параметрам, чтобы занять определенное положение в экосистеме. Физическое пространство (место обитания), занимаемое сообществами живых организмов, можно обозначить как пространственную нишу. Их функциональное положение в пищевых цепях (путях переработки вещества и энергии) называют трофической нишей. Сочетание же этих и других параметров принято называть экологической нишей.

Таким образом, экологическая ниша — это совокупность всех факторов среды, в пределах которых возможно существование вида в природе. Экологическую нишу можно представить как часть воображаемого многомерного пространства (гиперобъема), отдельные измерения которого соответствуют факторам, необходимым для вида. Чем больше варьируется параметр (т.е. приспособленность вида к определенному экологическому фактору), тем шире экологическая ниша; она увеличивается и при ослабленной конкуренции.

В природе встречаются узко и широко специализированные виды. Например, одни насекомые могут питаться многими видами растений, а другие - только определенными частями одного вида. Специализированные виды более эффективно используют свои ресурсы, но только в том случае, когда ресурс находится в неограниченном количестве. С другой стороны, они сильнее подвержены неблагоприятному воздействию экологических факторов. Виды, экологическая ниша которых широка, лучше приспосабливаются к изменениям среды.

В каждой экосистеме по разным причинам могут выявляться свободные экологические ниши, позволяющие внедряться в сообщество новым видам. Так было со случайно завезенным колорадским жуком и кольчатой горлицей, самостоятельно заселившими большую часть Евразии.

В современной биологии популяция рассматривается как элементарная единица процесса эволюции. Именно в популяции появляются новые адаптации - системы признаков, с помощью которых достигается соответствие между организмом и его средой обитания. Все адаптации имеют экологическую приуроченность к определенным условиям среды и формируются на протяжении всех стадий жизненного цикла особей вида в результате действия естественного отбора. Таким образом, можно сказать, что адаптации отдельной популяции и вида в целом развиваются в процессе освоения экологической ниши.

Экологические представления об эволюционных процессах в популяциях, названных Н.В. Тимофеевым-Ресовским микроэеолюцией, разработаны прежде всего уральской школой экологов под руководством С.С. Шварца. Согласно этим представлениям, микроэволюционный процесс проходит следующие стадии:

1) возникновение морфологических изменений в популяции при адаптации к конкретным условиям обитания; 2) накопление вслед за этим физиологических изменений; 3) появление биохимических изменений в организме и соответственно изменений генетической информации; 4) образование новых подвидов; 5) образование новых видов.

Скорость, с которой генетические изменения распространяются в популяции, зависит от ее величины. В небольших популяциях перестройка генетического кода происходит скорее. С другой стороны, меньшие популяции (например, на островах) обладают, как правило, меньшим генетическим разнообразием и потому быстрее вымирают при изменении условий.

В настоящее время процессы микроэволюции наиболее интенсивно протекают под влиянием антропогенных факторов. Согласно результатам современных исследований, достаточно всего 80 поколений у грызунов, обитающих в зоне промышленного загрязнения, чтобы в их популяции возникли адаптации к новым экологическим факторам, закрепленные на генетическом уровне.

Видовое разнообразие является одной из важнейших характеристик экосистемы. Весьма типичной и постоянной чертой сообществ является сравнительно малое число видов, представленных большим числом особей, или большой биомассой (виды-доминанты), и большое число видов, встречающихся редко. Из-за этого природные экосистемы состоят из огромного числа видов. Существование небольшого числа видов-доминантов с многими редкими видами встречается как на одном трофическом уровне (продуценты, консументы и т. д.), так и в отдельных систематических группах (например, цветковые растения или насекомые). В ходе эволюционного развития экосистем многократно происходила смена доминирующих видов. Зачастую наиболее часто встречающиеся виды оказывались неспособными выдержать изменения действия того или иного экологического фактора, а редкие виды оказывались более стойкими и получали преимущество (например, вымирание крупных пресмыкающихся и развитие млекопитающих в конце мелового периода). Продуктивность экосистемы, таким образом, сохранилась и даже увеличилась. Преимущество видового разнообразия экосистемы заключается в повышении стабильности, т. е. выживаемости, сообщества. Сохранение видового разнообразия организмов, которое создавалось в процессе длительной эволюции биосферы, является первоочередной задачей всех мероприятий по охране природы. Разнообразие жизненных форм должно считаться национальным и интернациональным сокровищем, обязательным условием сохранения экосистем и обеспечения дальнейшего существования человека.

 

2.5.Контрольные вопросы

1. Каковы структура экосистемы иее характеристики?

2. Как классифицируются экосистемы?

3. В чем заключаются принципы функционирования экосистем?

4. Понятие о популяции. Как можно охарактеризовать популяции,

их структуру (возрастную, половую) и пространственное размещение особей?