Закономерности абиотических воздействий

Диаграммы выживания. Каждый живой организм может нормально существовать и продолжать свой род только в определенной области значений какого-либо из существенных факторов среды. Для нормального существования наземных животных и человека существуют и нижние, и верхние пределы температуры, освещенности, концентрации кислорода в воздухе, атмосферного давления и т.п.

Область количественных значений какого-либо фактора среды, в пределах которой могут существовать представители данного вида или популяции организмов, называют диапазоном выживания, зоной толерантности (от лат. tolerantia - терпение, выносливость) или биоинтервалом фактора.

Биоинтервал фактора ограничен крайними, экстремальными для организма или популяции значениями, за пределами которых уже невозможно нормальное осуществление всех жизненных функций.

О положении и границах биоинтервала судят по разным проявлениям жизнедеятельности, которые выступают в качестве функций отклика на действие фактора и оценивают его степень благоприятности. Для отдельного организма это может быть скорость роста и развития, активность, интенсивность обмена веществ; для популяции - в первую очередь выживаемость и реализованная численность.

Если построить график зависимости степени благоприятности от количественных значений фактора, то в пределах биоинтервала график приобретет вид куполообразной кривой. Вершина ее совпадает с точкой или областью биологического оптимума, т.е. наиболее благоприятного для организмов данного вида значения фактора среды. При оптимальных значениях фактора организмы активно питаются, развиваются, растут, размножаются. Такой график можно обозначить как диаграмму выживания (рис. 4.1). Значение биологического оптимума и положение биоинтервала могут быть установлены экспериментально.

Чем больше отклоняется значение фактора от оптимального значения, тем менее благоприятно это для организмов. При приближении к экстремальным значениям фактора возрастает вероятность нарушений отдельных функций и нормальной жизнедеятельности в целом, что приводит к увеличению физиологического напряжения - состоянию стресса. Критическим называют такое значение фактора и соответствующее ему состояние организма, при котором возникающие нарушения обратимы, когда еще сохраняется способность к самовосстановлению после прекращения негативного воздействия.

Нормы реакции и жизненные формы организмов. Положение, ширина диапазона выживания и характер изменения функций отклика в его пределах определяются генетически обусловленной нормой реакции организма на действие данного фактора и обладают видовой специфичностью. Норма реакции, как и характеристики диапазона выживания зависят от возраста, пола, фазы развития и различны для разных форм жизнедеятельности и физиологических процессов. Так, пределы температуры, влажности, концентрации веществ совершенно различны для корней и кроны одного и того же дерева. Процессы фотосинтеза и дыхания в одном листе растения имеют разные температурные оптимумы и т.п.

Рис. 4.1. Диаграмма выживания (по Риклефсу)

Зависимость биологической активности (функции отклика) от градиента фактора среды. Уровни жизнедеятельности, необходимые для сохранения жизни в экстремальных условиях (I), для нормального существования особи (II) и существования популяции (III), определяют соответственно экстремальные значения фактора (от с до с' - биоинтервал фактора), пределы выносливости особи (b и b') и популяции (а и а')

Сравним диаграммы выживания и биоинтервалы факторов у нескольких пар организмов с различными нормами реакции (рис. 4.2). В первом случае (А) биоинтервалы занимают разные участки диапазона значений фактора: 1 - организмы, приспособленные к низким значениям фактора; 2 - приспособленные к относительно высоким значениям фактора. Это могут быть холодолюбивые и теплолюбивые растения и животные; тенелюбивые и светолюбивые растения; растения, приспособленные к недостатку влаги и требующие высокой влажности; рыбы с разным отношением к солености воды - пресноводные и морские и т.д. Подобные различия для близких в систематическом отношении существ называют жизненными формами организмов. Организмы занимают почти полностью все природные диапазоны абиотических факторов и образуют очень широкий спектр жизненных форм.

Рис. 4.2. Диаграммы выживания для различных жизненных форм организмов

А - гипо- (1) и гиперфакториальные (2) организмы;

Б - стено-(1) и эврибионты (2);

В - толерантные (1) и резистентные (2) организмы

Во втором варианте (рис. 4.2, Б) сравниваются организмы, различающиеся не столько положением биологических оптимумов, сколько шириной биоинтервала: 1 - организмы, обитающие в узком диапазоне значений фактора, - стенобионты (от stenos - узкий); и 2 - организмы, приспособленные к широкому варьированию значений фактора, - эврибионты (от euris - широкий). По отношению к отдельным факторам используют аналогичные термины, начинающиеся с тех же приставок. Так, антарктическая «ледяная» рыба, живущая при температуре не выше 4°, - типичный стенотерм, тогда как карп, населяющий пресные водоемы с температурой от 0 до 35°, - эвритерм. Растение или насекомое может быть стеногидридным или эвригидридным в зависимости от его реакции на колебания влажности. По способности переносить изменения солености морские иглокожие стеногалинны, а проходные рыбы - эвригалинны. Гусеница тутового шелкопряда, питающаяся листьями одного вида растений, - стенофаг, а всеядные животные - бурый медведь, серая крыса, человек - эврифаги и т.д. Конечно, существует множество промежуточных форм между стено- и эврибионтами.

В третьем случае (рис. 4.2, В) следует обратить внимание уже не на ширину биоинтервала, а на форму диаграмм выживания - характер изменений функций отклика при отклонениях от оптимума. Они требуют более детального анализа.

Выносливость, устойчивость, гомеостаз. У одних организмов (рис. 4.2, В-1) при отклонении значений фактора от точки оптимума сразу же изменяется и функция отклика. Они как бы покорно подчиняются ухудшению внешних условий. Так, с понижением температуры среды понижается температура деревьев и обмен веществ в них замедляется. Но при этом все время сохраняется способность восстановить экологическую потенцию при возвращении благоприятных условий. Такие организмы называют обычно выносливыми, или толерантными. К ним относятся растения и низшие животные, пассивно переносящие охлаждение, замерзание, высыхание, голод, дефицит кислорода и т.п. Крайние проявления такой способности, наблюдаемые вблизи границ или даже за пределами биоинтервала, связаны со специальными приспособлениями: с гипобиозом - глубоким замедлением жизнедеятельности, состоянием спячки у животных и анабиозом - полным, но обратимым замиранием всех жизненных процессов, как это имеет место у спор, семян и многих низших животных. Переход в эти состояния чрезвычайно расширяет возможность выживания организмов в самых неблагоприятных условиях.

Но во многих случаях нет полного подчинения функций организма изменениям среды (рис. 4.2, В-2); включаются различные механизмы защиты от неблагоприятных воздействий, сопротивления им или их активного избегания. Реакции защиты и сопротивления обеспечивают большую или меньшую устойчивость, или резистентность (от лат. resistere - сопротивляться) организма по отношению к отклонениям от оптимума в какой-то части биоинтервала. Примерами высокой физиологической устойчивости служит постоянство температуры внутренних частей тела у птиц и млекопитающих при значительных изменениях температуры среды или постоянство солевого состава и осмотического давления крови у животных в среде с совершенно другими свойствами либо при больших колебаниях водно-солевого снабжения организма. Эти примеры иллюстрируют действие принципа гомеостаза на уровне организма. Гомеостаз поддерживается различными механизмами физиологической регуляции и поведения.

Выносливость и устойчивость (толерантность и резистентность) во многих случаях не альтернативны. В том или ином соотношении они встречаются у всех организмов, часто дополняя друг друга. Одно и то же

растение или животное может быть выносливо по отношению к одному фактору и устойчиво по отношению к другому. Но бывает и так, что исчерпавший ресурс устойчивости организм оказывается мало выносливым. Попавшая в ледяную воду теплокровная мышь быстро погибает, тогда как холоднокровный уж легко переносит такое охлаждение, лишь снижая свою подвижность.

При отклонениях факторов среды от оптимальных значений у многих организмов наблюдается опережающее реагирование - избегание неблагоприятных воздействий и активный поиск других более благоприятных условий и местообитаний - гомеостатическое поведение. Организм реагирует не только на величину отклонения, но и на темп нарастания угрозы. Эти реакции очень разнообразны: движения органов растений; целенаправленные перемещения в среде свободных клеток и животных; миграции, перелеты птиц, реакции группирования, создание и использование убежищ; наконец, у человека - технологическое кондиционирование среды. Подобные реакции обусловлены не только абиотическими факторами, на них существенно влияют взаимодействия с другими организмами.

Если поведение оказывается недостаточным для сохранения благоприятной экологической обстановки и гомеостаза, сопротивление негативным воздействиям среды достигается с помощью физиологической регуляции. Так, при повышении температуры и снижении влажности воздуха у растений происходит смыкание устьиц; тем самым уменьшается потеря влаги листьями. Понижение концентрации кислорода в среде вызывает у животных усиление жаберной или легочной вентиляции и ускорение кровообращения. При низкой температуре у птиц и млекопитающих усиливается обмен веществ в мышцах и во внутренних органах, чем достигается увеличение теплообразования и поддержание постоянной температуры тела.

Физиологические адаптации. Физиологическое регулирование может оказаться недостаточным для противостояния неблагоприятным условиям среды. Кроме того, длительное напряжение физиологических функций (стресс) приводит к истощению ресурсов организма и может иметь отрицательные последствия. Поэтому во многих случаях при стойком отклонении условий среды от биологического оптимума происходят такие изменения физиологической регуляции, которые повышают ее эффективность и вместе с этим уменьшают общее функциональное напряжение организма. Подобные изменения носят название акклимации. или физиологической адаптации. Акклимации растений, животных и человека имеют большое экологическое значение.

В качестве примера акклимации можно привести изменения в организме животных при недостатке кислорода. Низкое парциальное давление кислорода (например, в условиях высокогорья) вызывает состояние гипоксии - кислородного голодания клеток. Срочная физиологическая реакция на гипоксию - усиление вентиляции легких и интенсификация кровообращения - не может сохраняться длительное время, так как сама требует затрат энергии и дополнительного кислородного обеспечения. В разных системах организма наступают перестройки, направленные на ослабление гипоксического стресса и достаточное снабжение тканей кислородом при пониженном его содержании в среде.

В первую очередь стимулируется кроветворение, в крови увеличивается количество эритроцитов. Одновременно в них возрастает относительное содержание особой формы гемоглобина, обладающего повышенным сродством к кислороду. В результате кислородная емкость и кислородотранспортная функция крови увеличиваются. Затем наступают морфологические изменения в кровеносной системе: расширяются артерии сердца и мозга, в тканях сгущается капиллярная сеть - облегчается доставка кислорода к клеткам. В самих клетках за счет увеличения активности окислительных ферментов также повышается сродство к кислороду, одновременно возрастает относительный уровень временного бескислородного обеспечения энергией - анаэробного гликолиза. Все эти процессы акклимации к гипоксии, происходящие на протяжении нескольких часов или дней, снимают функциональное напряжение с дыхательной и кровеносной систем.

В природных условиях значение физиологической адаптации связано с естественными изменениями условий существования, в основном - с сезонными перепадами температуры, влажности, кормности местообитаний и т.п. Хорошо известно осеннее увеличение теплоизоляции организма у многих млекопитающих и птиц за счет линьки, «утепления» покровов (пуха, пера, меха) и накопления подкожного жира. Изменяется режим и качество питания. В тканях происходят различные биохимические изменения, направленные на экономное расходование энергии. Сезонные миграции птиц и рыб подготавливаются комплексом физиологических и морфологических сдвигов, изменениями поведения.

Все эти изменения обеспечены специфическими видовыми программами физиологической адаптации. Однако новые физиологические качества, приобретаемые во время акклимации, не обладают высокой устойчивостью; при смене сезона, при возвращении в оптимальные условия происходит их утрата. Тем более, эти качества не передаются по наследству. Этим акклимация отличается от видовой генетической адаптации, которая происходит на протяжении ряда поколений, связана с процессом видообразования и возникновением новых жизненных форм организмов.

Действие комплекса факторов. В естественных условиях всегда действует сложный комплекс факторов. Для реализации экологической потенции организма, популяции необходимо оптимальное сочетание ряда условий существования. Однако никогда не бывает, чтобы все важные факторы были одновременно представлены своими оптимальными значениями. Поэтому экологический оптимум сочетания факторов отличается от оптимума какого-нибудь одного, пусть даже самого главного фактора. Хотя на уровне природных экосистем число экологических факторов и их действующих сочетаний потенциально неограниченно, все же удается выделить конечное число факторов, от которых зависит преобладающая часть ответных реакций организмов. Например, первые три фактора - ресурсы пищи, воды и тепла - могут объяснить 80% параметров состояния популяции; первые пять факторов (те же + наличие убежищ + плотность врагов или конкурентов) - 95% параметров состояния и т.д.

Большое экологическое значение имеет взаимодействие факторов. За счет него может быть расширен диапазон выживания. Так, снижение температуры повышает выносливость рыб по отношению к недостатку пищи и кислорода; недостаточная освещенность для растений может быть частично компенсирована повышенной концентрацией углекислого газа; действие повышенной кислотности почвы отчасти нейтрализуется благоприятными окислительно-восстановительными условиями; у многих растений и животных реакция на свет зависит от температуры и т.д. Диаграмма выживания для одного фактора всегда изменяется под влиянием другого фактора.

В совокупности условий существования почти всегда можно выделить фактор, который сильнее других влияет на состояние организма или популяции. Дефицит какого-нибудь одного важного ресурса (воды, света, тепла или элемента пищи) ограничивает жизнедеятельность даже тогда, когда все остальные условия оптимальны. Такие факторы называют ограничивающими, или лимитирующими. Их действие обозначают как закон лимитирующих факторов: факторы среды, имеющие в конкретных условиях пессимальные (т.е. наихудшие) значения, ограничивают возможность существования популяции, вида в данных условиях, вопреки и несмотря на оптимальное сочетание других факторов.

Лимитирующим образом могут действовать не только минимальные, но и максимальные значения фактора: высокая щелочность и чрезмерное содержание кальция или натрия в почве, высокая температура, избыточная освещенность и т.п. Это наблюдение легло в основу закона толерантности: лимитирующим может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, диапазон между которыми определяет величину выносливости (толерантности) организма к данному фактору.

Экологические ниши. Для каждого вида организмов существует специфическое сочетание экологических факторов, которое определяет особое пространственное и функциональное положение представителей этого вида в составе биоценоза, «рабочее место» в экосистеме. Оно носит название видовой экологической ниши. Понятие экологической ниши отражает весь комплекс связей организмов данного вида не только с абиотическими компонентами среды, но и между собой и с Другими видами в сообществе.

Рис. 4.3. Экологическая ниша для скорости фотосинтеза у вереска, определяемая биоинтервалами температуры и интенсивности солнечной радиации

Если изменения какой-либо функции отклика в пределах биоинтервала фактора дают одномерное представление о характерном для вида диапазоне выживания, то сочетание двух и более различных влияний уже образует некоторое пространство экологических факторов (рис. 4.3). Оно может быть двухмерным, трехмерным и многомерным. Добавление к сочетанию каждого нового фактора все больше ограничивает экологическое пространство, делает его все более специфичным для данного вида. Многомерное экологическое пространство, образованное совмещением диаграмм выживания для существенных факторов среды, и есть модель экологической ниши. По существу, экологическая ниша - это комплексная характеристика различных сторон и условий жизни популяции или вида в реальной среде, содержащая обстоятельства не только места, но и времени, и поведения. Иногда понятие экологической ниши образно обозначают как «профессиональную» принадлежность вида в экономике природы.