Закономерности биотических воздействий

Типы биотических взаимодействий. Согласно закону всеобщей связи в живой природе различными взаимодействиями могут быть охвачены существа и очень близкие (например, две дочерние клетки, только что образовавшиеся из разделившейся материнской клетки), и далекие - как по принадлежности к разным царствам природы и к разным трофическим уровням, так и в пространственно-временном отношении. Если в качестве главного критерия взаимодействия принять влияние численности одних организмов (вида, популяции, группы) на численность других, то окажется, что в природе представлены все возможные комбинации таких взаимодействий (табл. 4.1).

Нейтрализм (0,0) может быть представлен многими примерами, но лишь на первый взгляд выгладит как полное отсутствие зависимости. Иногда только одно промежуточное звено вскрывает другой тип взаимодействия. Лев не питается травой, но ему не безразлично состояние пастбища в саванне, от которого зависит плотность популяции антилоп. Аналогично связь между белками и клестами опосредована урожаем семян хвойных деревьев.

Примерами одностороннего угнетения - аменсализма (-, 0) - может служить подавляющее действие антибиотиков на микроорганизмы; затенение елью растущих под ней светолюбивых трав. Аменсализм выступает и в явлении «цветения» воды, когда токсины размножившихся и гниющих сине-зеленых водорослей приводят к гибели или вытеснению многих видов зоопланктона и других водных животных.

Одностороннее благоприятствование, комменсализм (+, 0), широко распространено в природе. Это может быть «квартирование» одних организмов на других, например, птиц в дуплах или на ветвях деревьев. Есть много примеров «нахлебничества» комменсалов по отношению к крупным животным и человеку: грифы-падалыцики, кормящиеся остатками добычи хищников; рыбы-прилипалы и рыбы-лоцманы, сопровождающие крупных акул; синантропные популяции грызунов и городских птиц, кормящиеся на свалках. Комменсалами являются также многие растения, животные и микроорганизмы, использующие животных для «транспортировки», в том числе пыльцы и семян.

Таблица 4.1

Классификация межвидовых отношений в зависимости от влияния численности каждого из видов пары на изменения численности другого

Влияние первого вида на второй	Влияние второго вида на первый	Тип взаимодействия	Пример
		Нейтрализм	Волк и капуста; синицы и мыши
-		Аменсализм	Ель и светолюбивая трава; грибы-продуценты антибиотиков и бактерии
+		Комменсализм	Лев и грифы-падалыцики; акула и рыбы-прилипалы; дуплистые деревья и птицы
-	-	Конкуренция	Овцы и кролики; песец и полярная сова; обитатели птичьих базаров
+	-	Ресурс-эксплуататор	Капуста и коза, антилопы и львы, животное-хозяин и глист-паразит
+	+	Мутуализм	Лишайник (гриб + водоросль); микоризы деревьев; корова и микрофлора рубца

Примечание: Влияние отсутствует (0); влияние численности одного вида на другой: однонаправленное (+); противоположно направленное (-).

Конкуренция (-,-) является одним из двух главных механизмов регулирования числа организмов в природе. Двустороннее взаимное угнетающее действие имеет место всегда, когда совпадают экологические ниши и офаниченна емкость среды. Совпадение ниш может быть абсолютным, когда речь идет об организмах одного вида, даже одной популяции, о внутривидовой конкуренции. Выше было показано, что при росте популяции, когда ее численность приближается к пределу емкости среды, вступает в действие механизм регуляции численности: смертность возрастает, а плодовитость снижается. Пространство и пища становятся предметом конкуренции. Их дефицит выступает в качестве причины снижения жизнеспособности и плодовитости значительной части или всей популяции. В загущенных посевах растений происходит «самоизреживание». В перенаселенных популяциях животных, особенно у грызунов, если не может быть реализован оптимизационный поиск, к общему угнетению добавляется увеличение смертности из-за стресса, повышение агрессивности, возникновение «иерархии угнетения», каннибализм - крайние проявления борьбы за существование. Внутривидовая конкуренция хорошо выражена во многих популяциях растений и животных.

У разных видов экологические ниши всегда различаются по пространству, времени и ресурсам. Любое их совмещение по этим качествам всегда ведет к межвидовой конкуренции. Бывает, что ниша одного вида перекрывает нишу другого вида, т.е. биоинтервалы условий жизни первого охватывают биоинтервалы второго. В этом случае второй вид совсем вытесняется первым; конкуренция между ними идет по пути конкурентного исключения, или конкурентного замещения. Так часто бывало при интродукции новых видов. Конкурентное исключение часто сопровождается пространственным разобщением конкурирующих видов, территориальным вытеснением. У высших позвоночных оно часто обусловлено прямой территориальной агрессией. Во многих случаях благодаря многообразию связей и ресурсов происходит лишь частичное, краевое совмещение экологических ниш. В этом случае также наблюдается взаимное угнетение конкурирующих видов, но в конечном счете между ними устанавливается конкурентное равновесие, режим напряженного сосуществования.

«Ресурс - эксплуататор» (+, -). В этом взаимодействии соединяются и противостоят благоприятствование и угнетение. Наиболее важными примерами такого рода являются отношения:

1. растения и растительноядного животного;

2. жертвы и хищника (в узком смысле этих понятий);

3. организма-хозяина» и паразита.

Именно этими отношениями обусловлены последовательности цепей питания и трофических уровней, определяющие соотношение численностей и биомасс организмов.

Обычно численности популяций эксплуататора и жертвы поддерживаются около каких-то относительно постоянных, как бы «договорных» уровней. Ускользание жертвы или нападение хищника не могут быть всегда только успешными или только безуспешными. Стадо травоядных по отношению к площади используемых пастбищ не должно быть настолько большим, чтобы полностью уничтожить растительный покров. Паразит не может позволить себе быстро погубить хозяина, по крайней мере до тех пор, пока не гарантирует себе продолжение рода.

Равновесие в таких системах может и нарушаться. Если два вида стали контактировать только недавно или резко изменилась среда, система оказывается неустойчивой и может привести к исчезновению какого-нибудь вида «ресурса». Как раз к таким результатам приводят многие антропогенные воздействия, при которых преобразуются новые территории и перемещаются растения и животные.

Мутуализм (+,+) - взаимное положительное воздействие также широко распространено в природе. Кроме лишайника - симбиоза гриба и водоросли - примерами мутуализма могут быть взаимовыгодные отношения между цветковыми растениями и опыляющими их насекомыми и птицами; между тлями и «пасущими» их муравьями; между бобовыми растениями и поселяющимися на их корнях клубеньковыми азотофиксирующими бактериями; между жвачными животными и населяющими их рубец микроорганизмами и т.п. Интересны такие примеры мутуализма, когда в клетках животных (инфузорий, губок, кишечнополостных) поселяются одноклеточные зеленые водоросли, снабжающие гетеротрофного «хозяина» продуктами фотосинтеза. Иногда все формы (+,+)-связей называют симбиозом, т.е. сожительством. Но сожительство характерно и для других форм межвидовых отношений, таких, как комменсализм и паразитизм.

Ресурсы биосферы

В этом параграфе приведены краткие характеристики наиболее важных экологических факторов, которые рассматриваются как ресурсы экосистем и биосферы с точки зрения приспособления к ним живых организмов.

Энергия. Главными источниками биологически используемой энергии для подавляющего большинства живых существ на Земле являются солнечный свет и пища, в органических веществах которой аккумулирована солнечная энергия. Валовой ресурс солнечной энергии практически неисчерпаем. Ее доступность для земных потребителей обусловлена солнечной постоянной и климатом, а также первичной продукцией биосферы. Ресурсы небиологического использования энергии рассматриваются в главе 5.

Солнечная радиация. Плотность потока солнечного излучения достигающего пределов земной атмосферы, составляет 1360 Вт/м². Эта величина называется солнечной постоянной. На единицу площади (всей поверхности атмосферы приходится в среднем 1/4 солнечной постоянной. Дальнейшее распределение этого потока зависит от высоты Солнца над горизонтом, географической широты, состояния атмосферы и других факторов. Часть поступившей энергии отражается атмосферой в космическое пространство, другая часть поглощается толщей атмосферы и идет на ее нагревание. Итоговый радиационный баланс прихода солнечной энергии к поверхности земли составляет от 15 Вт/м² в субполярных широтах до 120 Вт/м² в тропических.

В целом около 56% суммарной радиации идет на испарение воды. При конденсации влаги эта теплота выделяется и вместе с остальными 44% расходуется на нагрев воздуха, воды, земли и обусловленные этим нагревом конвективные процессы в атмосфере и гидросфере (ветры, течения). Менее 1% суммарной радиации поглощается при различных фотохимических реакциях в нижних слоях атмосферы, верхних слоях воды и в клетках растений. Главной составляющей этих фотохимических реакций является фотосинтез.

При прохождении солнечного излучения через атмосферу его энергетический спектр заметно изменяется: в верхних слоях, в основном озоновым слоем, поглощается коротковолновое ультрафиолетовое, а ниже, облачным покровом - инфракрасное излучение. Верхний предел жесткости энергетического спектра солнечного света, к которому приспособлено большинство живых организмов, соответствует длине волны 280-290 нм.

Для всего живого на Земле сложившийся за миллионы лет радиационный баланс является необходимым условием жизнедеятельности.

Свет имеет фундаментальное экологическое значение. Именно свет является источником энергии для фотосинтеза. Морфология растений, структура растительного покрова (ассоциации, ярусность) организованы для наиболее эффективного восприятия световой энергии. Светоприемная поверхность земной флоры колоссальна: она в четыре раза больше поверхности планеты. Диапазон плотности светового потока (освещенности), в пределах которого разные растения могут осуществлять фотосинтез, простирается от 5 до 350 Вт/м², а длина волн фотосинтетически активной радиации - от 370 до 720 нм.

Растения приспособлены к определенному световому довольствию (СД) - освещенности в данном местообитании по сравнению с полной освещенностью непокрытой почвы. СД зависит от сезонной или годовой суммы радиационного баланса в данном пункте и от степени затененности другими растениями. Светолюбивые растения тундр, степей, пустынь могут' эффективно ассимилировать только при СД = 100%. Но зато они ассимилируют гораздо продуктивнее тенелюбивых растений подлеска, которым вреден неослабленный свет. Это имеет большое практическое значение для естественного возобновления древостоя: молодая поросль многих древесных пород способна развиваться лишь под прикрытием деревьев и ее нельзя сажать на открытом месте.

Для многих растений важна не только интенсивность света, но и продолжительность светлого времени суток - определенный фотопериодизм. Размах отношения длительностей дня и ночи возрастает от тропиков к полярному кругу. Так называемым растениям длинного дня, обитающим в высоких широтах, для начала цветения нужен фотопериод больше 14-15 часов, тогда как тропическим растениям короткого дня - меньше 10-11 часов.

Освещенность и фотопериодизм имеют определенное значение и для развития многих животных. Личиночные стадии большинства беспозвоночных тормозятся интенсивным светом из-за высокой чувствительности к ультрафиолетовым лучам. С освещенностью связаны и стереотипы поведения многих животных: хорошо известны формы с четко выраженной дневной и ночной активностью.

Изменения фотопериода в средних и высоких широтах опережают изменения температуры и связанные с ними сезонные «волны жизни». Поэтому они служат сигналом для запуска периодических сезонных изменений жизнедеятельности растений и животных: цветения, пигментации, активности, размножения, линьки, впадения в спячку, диапаузы и метаморфоза у насекомых, миграций и т.п.

Пища. Все организмы нуждаются в пище как в источнике энергии для поддержания жизни и осуществления своих функций и как в материале для построения и обновления своих клеточных структур, для продукции и размножения.

Количество пищи на Земле определяется чистой первичной продукцией растений. Это приблизительно 140 млрд т в год сухого вещества фитомассы, в которой заключено 2,3*10²¹ Дж энергии. Все это количество за год используют гетеротрофы, чья биомасса на 2 порядка меньше. Непищевое использование биомассы и биогенных продуктов в природе относительно невелико, но оно весьма значительно в человеческом хозяйстве.

Эффективность использования энергии питательных веществ пищи для роста и размножения в среднем близка к 0,1 (правило 10%), но колеблется у различных организмов в широких пределах. По углероду она рекордна у быстро растущих однолетних растений (до 0,9). У животных она намного меньше. Энергетическая оплата корма приростом массы те1па и образованием половых продуктов (потомства) относительно велика у крупных рыб и рептилий (до 0,4) и мала у теплокровных животных»- птиц и млекопитающих (в среднем меньше 0,1). Только у высокопродуктивных сельскохозяйственных животных - молочных коров, растущих свиней и птиц она может доходить до 0,25-0,30.

Избирательность потребления питательных веществ в разной степени выражена и у растений, и у животных. Плохая избирательность свойственна многим беспозвоночным животным (почвоедам, водным фильтраторам, паразитам), но встречается также у акул. Избирательное питание, доходящее до стенофагии, свойственно более развитым беспозвоночным и большинству позвоночных животных. Пищевая специализация животных очень разнообразна. Можно составить большие перечни видов птиц, которые питаются исключительно или преимущественно семенами растений, нектаром цветов, плодами, насекомыми, моллюсками, рыбой, земноводными, рептилиями, мелкими млекопитающими, падалью и т.д. Любая пища представляет собой набор различных элементов питания, среди которых всегда есть обязательные, незаменимые. При отсутствии какого-нибудь из этих элементов (лимитирующего фактора) возникают нарушения жизнедеятельности вплоть до гибели организма. Для нормального развития большинства животных в состав их пищи должны входить 8-10 незаменимых аминокислот, витамины и микроэлементы. Воздействуя на физиологическое состояние отдельных особей, качественный состав пищи наряду с ее количеством может влиять и на состояние популяции в целом, на ее структуру и динамические характеристики - рождаемость, смертность, темпы развития и качество потомства. В приложении П2 приведены некоторые данные по энергетике питания.

Климатические факторы. Вызываемые потоком солнечной энергии теплофизические процессы в атмосфере реализуются в виде различных проявлений климата. Климатом обусловлены главные географические особенности экологической энергетики. Зональные различия в распределении солнечной энергии (табл. 4.2) определяются не только географической широтой, но и прозрачностью атмосферы, облачностью, отражающими свойствами земной поверхности, характером растительного покрова.

В эколого-климатчческую характеристику местности входят: среднегодовые величины и сезонные (помесячные) колебания температуры, ее суточный ход, абсолютные минимумы и максимумы; сроки перехода температуры через 0°; количество осадков, испаряемость влаги; сила и направление ветров; влажность воздуха; число дней солнечного сияния, суммарная солнечная радиация, радиационный баланс и др.

Таблица 4.2

Компоненты радиационного баланса различных природно-климатических зон России (Вт/м²)

Природные зоны	Q	Ч	R	А	R-A	Е	В
Тундра							7
Тайга
Смешанный лес
Лесостепь
Степь
Полупустыня
Пустыня

Примечание: Q - прямая радиация; q - рассеянная радиация; R - суммарная радиация; А - рассеянное отражение; Е - эффективное излучение; В - радиационный баланс: В = (R - А) - Е

Макроклимат в большой степени определяет распространение организмов, положение и размеры их ареалов, формирование ландшафтной структуры территорий, облик глобальных природных зон - биомов. Однако климат не следует считать самодовлеющей геофизической данностью. Подобно тому, как обитатель норы сам в значительной мере определяет ее микроклимат, так и экосистемы, и вся биота Земли оказывает заметное влияние на макроклимат, участвуя в преобразованиях энергии и круговоротах веществ в атмосфере.

Температура. Из всех климатических факторов, связанных с энергетикой биосферы, наибольшее экологическое значение имеет температура. Она оказывает существенное влияние на энергетику биоты.

Температура воздуха на Земле занимает диапазон от -88,3 (ст. «Восток», Антарктида) до +58,7°С (Гарьян, Ливия). Средняя годовая температура слоя воздуха над континентами и океаном (исключая Антарктиду) +15,7°С. Большие колебания относятся к отдельным поясам и сезонам. Средняя температура массы гицросферы +3,3°С.

Максимальный температурный диапазон активной жизни чуть меньше диапазона жидкого состояния воды; для большинства многоклеточных организмов - от 0 до 50°С. Некоторые микроорганизмы, обитающие в горячих поверхностных и глубинных источниках могут сохранять способность к размножению при температуре до 85°С.

Диапазон температур, в котором клетки и многие организмы способны длительное время находиться в неактивном состоянии, существенно больше: от 0 до 400°К. Переживание при температуре намного ниже точки замерзания жидкостей тела (криобиоз) хорошоизвестно для семян и спор, получено у многих свободных клеток, у низших беспозвоночных, у некоторых рыб и амфибий, а также на изолированных клетках высших животных и человека. Изучающая эти явления криобиология имеет большое практическое значение для восстановительной хирургии и создания генных и репродукционных банков.

Согласно фундаментальной физико-химической закономерности скорость химических реакций существенно зависит от температуры и, как правило, увеличивается в 2-3 раза при возрастании температуры на 10° (правило Вант-Гоффа). Этому правилу подчиняется подавляющее большинство процессов в живых организмах, основанных на молекулярных реакциях, в том числе и сложные цепи биохимических реакций на клеточном уровне.

Для достижения определенной стадии развития (например, у растений для начала цветения или у насекомых для вылупления из яйца, окукливания) необходима определенная сумма положительных температур, что качественно отличимо от притока энергии.

Адаптации к температуре. Растения, беспозвоночные и низшие позвоночные животные - рыбы, амфибии и рептилии лишены способности поддерживать какую-то определенную температуру тела. Они больше зависят от тепла, поступающего извне, чем от тепла, образующегося в обменных процессах. При этом во всем интервале изменений температура тела мало (на уровне десятых долей или не более 1-2°) отличается от температуры среды. Эти организмы могут быть обозначены как эктотермы, т.е. подчиненные внешней температуре. Некоторые из них обладают ограниченной способностью к кратковременной термостабилизации за счет теплоты биохимических реакций, интенсивной мышечной активности. Но только настоящие эндотермы - птицы и млекопитающие - могут поддерживать постоянно высокую температуру тела при значительных изменениях температуры окружающей среды. Они располагают средствами эффективной регуляции теплоотдачи и теплопродукции организма. У некоторых из них соответствующие механизмы достигают высокой мощности и совершенства. Так, песец, полярная сова и белый гусь легко переносят сильный холод без падения температуры тела и при поддержании разности температур тела и среды в 100° и более. Благодаря толщам подкожного жира и особенностям периферического кровообращения превосходно приспособлены к длительному пребыванию в ледяной воде многие ластоногие и киты.

В то же время почти все эндотермы плохо переносят значительное снижение температуры тела (гипотермию): ее падение ниже +10...+15° в большинстве случаев смертельно. Только зимоспящие млекопитающие (некоторые насекомоядные, рукокрылые и грызуны) при определенной физиологической готовности могут преодолевать барьер нижней летальной температуры тела и на длительное время впадать в состояние гипобиоза. Это позволяет им переживать время зимних холодов и бескормицы. Состояние гипобиоза сближает зимоспящих с эктотермами, многие из которых приспособлены к переживанию неблагоприятного времени года в неактивном состоянии, вплоть до анабиоза.

По сравнению с этими примерами приспособления растений и животных к высокой температуре более ограничены. Они допускают превышение температурного оптимума или нормальной температуры тела лишь на единицы градусов и основаны не столько на функциональных, сколько на морфологических и поведенческих механизмах.

В экологии известно правило К. Бергмана, согласно которому у теплокровных животных размеры тела особей в среднем больше у северных популяций вида (или близких видов) по сравнению с южными. Как бы дополнением этого правила служит правило Д. Аллена: относительное увеличение выступающих частей тела (конечностей, хвоста, ушей) у южных популяций вида или близких видов по сравнению с северными. Обе эти закономерности связаны с приспособлением относительной поверхности теплоотдачи организма к соответствующим климатическим условиям: чем крупнее животное, тем меньше отношение поверхности к объему. Этому же правилу подчиняются зональные различия густоты шерстного покрова и его пигментации: у северных форм шерсть, как правило, гуще и темнее. Исключения, относящиеся к пигментации, обусловлены либо биологической ценностью маскирующей белой окраски на севере (белый медведь, зимний покров песца и полярной совы) или защитной ролью меланиновой пигментации бесшерстной кожи на юге (человек).

Вода. Водные ресурсы Земли отражены в табл. 4.3, схема глобального круговорота воды - на рис. 3.4. Преобладающее большинство живых существ нуждается в пресной воде. Если доступным для организмов суши ресурсом пресной воды считать только постоянно возобновляемые запасы воды в почве, биомассе, реках и озерах, то их суммарный мгновенный объем - около 180 тыс. км³ - составляет всего 0,013% общего количества воды на планете. Хозяйственные эксплуатационные ресурсы пресной воды еще меньше, хотя и включают подземные воды, не доступные для биоты. Ресурсы пресной воды распределены крайне неравномерно; размах годового количества осадков в разных местностях земной суши - от 0 до 12500 мм. Широко варьируют и условия испаряемости влаги: от 150 до 4000 мм. Более 63% площади суши занимают территории с отрицательным водным балансом, где испарение превышает выпадение осадков, а средняя относительная влажность воздуха не превышает 45%.

Водная среда и адаптации. Все организмы в той или иной степени несут в себе отпечаток водного происхождения жизни. Все активные процессы обмена веществ в организмах происходят в водной среде. Питательные вещества и газы поступают к потребляющим их клеткам в растворенном состоянии. Содержание воды в активно функционирующих клетках - от 70 до 98%. Растения и большинство беспозвоночных животных, обитающих в море, имеют солевой состав жидкостей тела, близкий к составу морской воды. Но уже у морских рыб кровь и тканевая жидкость содержит меньше солей, чем окружающая их среда. А жидкости тела пресноводных рыб и наземных животных по составу ближе к морской воде, чем к пресной.

Таблица 4.3

Распределение водных запасов Земли

Компоненты гидросферы	Объем, тыс. км	%	%*
Вся гидросфера	1 389 000	100,0
Океаны, моря	1 350 000	97,2
Неокеанические воды,	39 000	2,8	(100,00)
в том числе
материковые льды	29 000		74,36
грунтовые воды	9 700		24,87
пресные озера			0,31
соленые озера			0,26
почвы и болота			0,10
атмосфера			0,06
реки и водохранилища			0,02
биомасса			0,02

* В этом столбце объем неокеанических вод принят за 160%

Особенности водной среды вырабатывают у ее обитателей, гидробионтов, разнообразные приспособления к температурному режиму, солевому и газовому составу воды, к перемещениям в плотной среде, к давлению. У многих гидробионтов - кальмаров, рыб, китообразных - развиты настолько совершенные средства передвижения в водной среде (морфология и энергетика мышц, колебательная кинематика тела и плавников, водореактивные движители и др.), что их до сих пор не могут превзойти техническими средствами ни по энергетической эффективности, ни по скорости, выраженной в длинах тела. Большинство океанических форм из-за малых контрастов температуры имеют большие ареалы. Их распространение определяется не столько прямым действием температуры, сколько ее влиянием на концентрацию кислорода в воде. Поэтому в субарктическом и умеренном поясах океана богатство жизни гораздо больше, чем в открытом океане тропиков. Зато прибрежные зоны теплых океанических вод, особенно скопления кораллов, создают условия для большого разнообразия и высокой продуктивности обитателей моря. Здесь решающую роль играет уже не температура, а обилие пищи. Большинство гидробионтов стеногалинны, т.е. приспособлены к узким колебаниям минерализации воды, как в пресноводных, так и в морских экотопах. Эвригалинны только обитатели акваторий вблизи устьев рек и лагун, приледниковых зон моря, а также проходные рыбы. Особенно строгие требования к температуре, концентрации кислорода и солености предъявляют ранние стадии развития гидробионтов. Лососи, обитающие в открытом океане, проходят для нереста к верховьям рек с чистой прозрачной водой, тех, где они сами появились на свет. А европейский угорь, обитающий в пресных озерах Балтийского бассейна, созревая, выходит из них, пробираясь подчас по мокрым лугам до речек, скатывается по ним к морю, пересекает Атлантику и нерестится в районе Саргассова моря на глубине 2000 м.

Водный фактор на суше. В воздушной среде потери воды организмами неизбежны, так как содержание воды в их теле велико, а давление паров воды в воздухе относительно мало. Организмы не обладают совершенной гидроизоляцией; многие из них, особенно растения, имеют очень большую относительную поверхность. Газообмен, дыхание и выделение продуктов обмена веществ сопровождаются потерей воды. Эти потери существенно зависят от температуры, влажности и скорости движения воздуха и от возможности обеспечения водой.

Адаптации растений, направленные на уменьшение потерь воды, связаны с устьичной регуляцией влагоотдачи листьями и с рядом морфологических приспособлений. К ним относятся: погружение устьиц вглубь листа, способность листьев сворачиваться, прикрывая устьица и сокращая поверхность испарения; сохранение запасов воды в толстом сочном стебле; уменьшение относительной поверхности влагоотдачи (шаровидные кактусы; редукция листьев, превращающихся в иглы или шипы); образование защитных покровов, создающих пограничный слой неподвижного воздуха (волоски, колючки, восковой налет) и т.п.

У животных для сокращения потерь воды служат шерсть, перья, отсутствие потовых желез, обратное всасывание воды при выделительных процессах. У грызунов, обитающих в пустыне, почки обладают очень высокой концентрирующей способностью и доводят содержание плотных веществ в моче до 25%. Все же выведение из организма растворимых конечных продуктов обмена веществ, таких как аммиак или мочевина, сопровождается значительной потерей воды. Водный дефицит выработал у наземных насекомых, рептилий и птиц способность к экскреции почти нерастворимой мочевой кислоты. У многих животных, обитающих в аридной зоне, анатомические особенности строения дыхательных путей уменьшают респираторные потери влаги.

Для восполнения запасов воды у животных кроме питья и поглощения влажной пищи определенное значение имеет метаболическая вода, образующаяся в организме при окислении запасов жира. Мелкие обитатели пустынь вообще никогда не пьют, обходясь метаболической водой. Многие амфибии, наземные брюхоногие моллюски, некоторые насекомые и клещи способны поглощать воду через покровы тела. Растения пустынь развивают мощные корневые системы с низким осмотическим потенциалом, которые способны собирать влагу даже при очень малой ее концентрации в почве. А растения-эпифиты поглощают влагу воздушными корнями из воздуха.

Кислород. Для большинства организмов кислород имеет большое физиологическое значение, поэтому распределение его концентраций в среде и доступность для организмов являются важным экологическим фактором. Концентрация О₂ в атмосферном воздухе - 20,95% (по объему для сухого воздуха) - очень постоянна. Временное ее уменьшение на 2-3% не оказывает заметного физиологического действия. В почве и глубоких норах животных содержание его может опускаться до 15% и ниже, но обитатели этой среды приспособлены к таким отклонениям. При подъеме в высоту в связи со снижением атмосферного давления падает и парциальное давление кислорода. С определенного уровня это приводит к физиологическим нарушениям и включает механизмы адаптации к гипоксии (см. §. 4.2).

Адаптации к недостатку кислорода. Неадаптированный человек уже на высоте 3000 м над уровнем моря при атмосферном давлении 500мм рт. ст. и парциальном давлении О₂ 100мм испытывает ухудшение состояния и снижение работоспособности, а на высоте 6000 м теряет сознание. Почти до 5000 м в Гималаях и Андах доходят постоянные поселения людей, хорошо адаптированных к условиям гор. У них по сравнению с жителями равнин повышен объем крови, увеличено количество эритроцитов и гемоглобина.

Генетически адаптированные горные животные имеют еще больший высотный потолок. У обитающих в Андах южноамериканских верблюдов - лам, викуний и альпак - найдено повышенное сродство гемоглобина к кислороду. Объемная доля О₂ в их эритроцитах на 25-30% больше, чем у других наземных млекопитающих. Большая кислородная емкость крови сочетается с высокой активностью окислительных ферментов в тканях. Благодаря этому несмотря на внешний дефицит О₂ напряжение кислорода в их клетках даже выше, чем у равнинных животных.

Мощные механизмы адаптации к недостатку кислорода развиваются у ныряющих животных, хотя дыхательный дефицит у них имеет прерывистый характер. Морские черепахи могут находиться под водой до 6 ч, некоторые морские змеи - до 2,5 ч. У кашалотов остановка дыхания может доходить до 2 ч, а глубина погружения - свыше 1000 м. Несколько меньше эти показатели у ластоногих, еще меньше - у полуводных, т.е. постоянно обитающих у воды и питающихся на воде и в воде млекопитающих и птиц.

Ныряющие животные имеют в среднем несколько повышенный относительный объем легких, только у крупных китов он понижен. Изменение объема и давления воздуха в легких при дыхании у всех ныряющих в несколько раз больше, чем у наземных животных. В среднем в 1,5-2 раза у них больше и относительный объем крови. Кровь их обладает исключительно высокой кислородной емкостью за счет большой концентрации гемоглобина. Важным кислородным депо служит также мышечный миоглобин, содержание которого у ныряющих млекопитающих в 3-7 раз больше, чем у наземных животных. Запас кислорода расходуется при нырянии очень экономно. У китов и тюленей при погружении частота сердечных сокращений становится в несколько раз меньше, резко замедляется или даже прекращается кровоток в ряде органов. Значительная масса клеток временно переходит к анаэробному гликолизу - бескислородному снабжению энергией. При всплывании на поверхность и вдыхании свежего воздуха в организме ныряющих животных чрезвычайно быстро восстанавливаются многие физиологические и биохимические параметры.

Приспособления к дыханию в воде, т.е. потреблению растворенного в воде О₂, у гидробионтов имеют совсем иной характер. Вода содержит во много раз меньше кислорода, чем воздух: при 20° в 1 л воздуха содержится 277 мг О₂, а в 1 л пресной воды при полном насыщении растворенным воздухом - 8,7 мг О₂, т.е. в 32 раза меньше. Для полного извлечения из воды такого же количества О₂, как и из воздуха, нужно выполнить во много раз большую работу. Зато водные организмы имеют дело с уже готовым раствором кислорода, а дыхание наземных животных зависит от скорости растворения О₂ в транспортирующей жидкости.

В континентальных стоячих водах, особенно в богатых органикой (эвтрофных) озерах и болотах, или под ледовым покровом концентрация О₂ всегда понижена из-за бактериального окисления. Это часто приводит к заморным явлениям - гибели рыб, нуждающихся в богатой кислородом воде. Подобные обстоятельства с самого начала эволюции определили главные стратегии приспособления к водной среде. Самые ранние формы были анаэробными и не нуждались в кислороде. Среди бактерий и простейших до сих пор есть много анаэробов, т.е. организмов, способных относительно легко переносить временное отсутствие кислорода или существовать в условиях кислородного дефицита. Но даже при достижении современного уровня содержания О₂ в природных водах и при расцвете водной фауны кислородный запрос подавляющего числа гидробионтов остался намного ниже, чем у животных, вышедших на сушу.

Почав. В отличие от рассмотренных выше ресурсов биосферы - энергии, климатических факторов, пищи, кислорода и воды - почва значительно менее динамична. Согласно классификации В.И.Вернадского она представляет собой биокосное вещество. Биотические и биогенные компоненты составляют относительно небольшую, хотя и очень важную часть почвы. Поэтому, оставаясь возобновимым ресурсом, почва неустойчива, очень сильно зависит от связанного с ней сообщества и восстанавливается после нарушений намного медленнее, чем другие биотические ресурсы. Почва - самый наружный слой земной коры, разрыхленный физическим и химическим выветриванием и сформированный при участии живых организмов. Свойства почвы определяют само существование высших и низших растений, многих животных, образование и распространение сообществ. Жизненно необходимый обмен минеральными веществами между биосферой и неорганическим миром происходит именно в почве.

Основные свойства почвы как экологической среды - это ее физичес