Сравните С-4 и САМ- фотосинтез. Каковы физиологические и экологические особенности этих процессов?

С-4 фотосинтез (Путь Хэтча-Слэка).

С-4 растения- растения, у которых первыми продуктами фотосинтеза являются кислоты, содержащие четыре атома углерода (яблочная, щавелевоуксусная и аспарагиновая), а не С3-кислоты (фосфоглицериновая). С4 - растения тропиков, С3 - умеренной зоны. Для С4-растений характерно особое анатомическое строение листа: все проводящие пучки у них окружены двойным слоем клеток. Хлоропласты клеток внутреннего слоя – обкладка проводящего пучка- отличаются по форме от хлоропластов в клетках мезофилла, из которых состоит наружный слой (диморфизм хлоропластов). Путь Хэтча-Слэка связан с транспортировкой СО₂ и водорода из клеток мезофилла в клетки обкладки проводящего пучка. В этих клетках двуокись углерода фиксируется точно так же, как и у С3-растений, а водород используется для ее восстановления.

Фиксация СО₂ в клетках мезофилла.

СО2 фиксируется в цитоплазме клеток мезофилла в соответствии с уравнением: ФЕП (С3) + СО₂ à Оксалоацетат (С4). (С участием ФЕП-карбоксилазы) Акцептор СО₂ – ФЕП, а не рибулозобисфосфат. Фосфоенолпируват-карбоксилаза имеет ряд преимуществ перед РиБФ-карбоксилазой: 1) Имеет более высокое сродство к СО₂ 2) Не взаимодействует с О2 и не участвует в фотодыхании. Образующийся оксалоацетат превращается в малат или аспартат, которые содержат по 4 атома углерода. (это дикарбоновые кислоты).

Малатный шунт. Через плазмодесмы в клеточных стенках малат переходит в хлоропласты клеток обкладки проводящих пучков. Там он используется для образования СО2 (путем декарбоксилирования), Н2 (за счет окисления) и пирувата. Выделяющийся при этом водород восстанавливает НАДФ до НАДФ*Н₂.

Регенерация акцептора СО₂. Пируват возвращается в клетки мезофилла и используется там для регенерации ФЕП путем присоединения фосфатной группы от АТФ к пирувату. На транспорт СО₂ и водорода из клеток мезофилла в хлоропласты клеток обкладки проводящих пучков расходуется две высокоэнергетические фосфатные связи.

Повторная фиксация СО₂ в клетках обкладки проводящих пучков. В хлоропластах клеток обкладки проводящих пучков образуются СО2, НАДФ*Н2 и пируват. Затем СО2 повторно фиксируется РиБФ-карбоксилазой в обычном С3-пути, где используется также и НАДФ*Н2.Главное преимущество С4-фотосинтеза значительно возрастает эфективность фиксации СО2, а углерод не теряется бесполезно в результате фотодыхания. В результате фотосинтез у С4-растений более эффективен. Фиксация СО₂ происходит очень быстро, они быстрее растут. Лучше переносят засуху, более эффективно используют высокую интенсивность освещения и высокие Т, т.к. max. скорость фиксации СО₂.В р-нах где интенсивность света меньше, С3-растения успешно конкурируют с С4, т.к. не нуждаются в дополнительной энергии

САМ-фотосинтез. CАМ- Сrassulacean Acid Metabolism (Кислотный метаболизм толстянки)

Он встречается у растений произрастающих в местах с высокой инсоляцией. Например, кактус, толстянка. У этих растений устьица открываются только ночью, за ночь набирают CO2 в виде малата и накапливают его в вакуолях. Утром устьица закрываются и начинается фиксация малата. Во время засухи растения могут устьица не открывать. Особый интерес вызывает способ фиксации углекис­лого газа, имеющийся у суккулентов, произрастающих в условиях регулярных засух (например, у кактусов, каланхое, очитков и др.). Для экономии воды устьица этих растений днем закрыты, открываются они лишь ночью, тог­да и происходит газообмен между атмосферным воздухом и воздухом межклетников. Поглощенный при этом СО₂ сразу же связывается фосфоенолпируватом (который об­разуется из крахмала), при этом образуется яблочная кис­лота (рис. 184). Поскольку ночью без света фотосинтез не происходит, события на этом временно приостанавлива­ются до утра. С наступлением светлого времени суток реакции продолжаются. Вначале происходит декарбоксилирование яблочной кислоты с выделением трехуглеродного соединения и СО₂. Углекислый газ взаимодей­ствует с рибулёзо-1,5-бифосфатом и, таким образом, включается в цикл Кальвина, а из трехуглеродного соединения регенерирует фосфоенолпируват. Видно, что у таких растений имеется много общего с С4-растениями, но, в отличие от последних, здесь все процессы идут в одних и тех же клетках, но в раз­ное время. Такие, зависящие от времени суток процес­сы, при которых ночью углекислый газ накапливается с образованием органических кислот, а днем эти кис­лоты распадаются с образованием углекислого газа (ко­торый при этом включается в цикл Кальвина), впервые были обнаружены у представителей семейства толстянковых (Crassulaceae). Поэтому они по­лучили название САМ-метаболизма {англ, Crassulacean acid metabolism - метаболизм кислот толстянковых), или фотосинтеза по типу толстянковых.