Каковы структурные аспекты дыхания? Объясните локализацию процесса в клетке. Каковы основные особенности строения митохондрий?

Анаэробное дыхание осуществляется в цитоплазме. Аэробный гораздо сложнее анаэробного и требует сложных мультиферментных систем, а также сопряженных систем переносчиков электронов. Без наличия жесткой пространственной организации эти системы не смогли бы выполнять свою роль. Поэтому аэробный процесс происходит в специальных органеллах – митохондриях. Митохондрии – это энергетические станции клетки. Их число в клетке непостоянно и зависит от возраста и энергетических потребностей клетки. Каждая митохондрия имеет двойную мембрану, расстояние между внешней и внутренней мембраной = 6 – 10 нм. Внутренняя мембрана заключает в себе полужесткий матрикс митохондрии и образует многочисленные складки – кристы. Они существенно увеличивают площадь мембран и соответственно межмембранный объем, обеспечивая место для размещения мультиферментных систем и облегчая доступ к ферментам, находящимся в митохондриальном матриксе. Вся толща внутренней мембраны митохондрии заполнена компонентами дыхательной цепи. Они размещены друг по отношению к другу строго упорядоченным образом. В митохондриальном матриксе содержится большая часть ферментов, участвующих в цикле Кребса и в окислении жирных кислот. Здесь же находятся митохондриальные ДНК, РНК и рибосомы, которые осуществляют синтез тех самых ферментов, участвующих в процессах аэробного дыхания.

Митохондрии были описаны впервые в 1850 году Келликером, который обнаружил их в мышцах насеко­мых. Название «митохондрии» появилось в 1898 году. В 50-х годах XX века было показано, что в мембранах митохондрий заключены ферменты дыхательной цепи, цикла Кребса и окислительного фосфорилирования. Митохондрии встречаются практически во всех клет­ках эукариот. Исключение составляют некоторые пара­зитические простейшие (например, трихомонады). Количество митохондрий в клетках варьирует от од­ной (у некоторых водорослей и простейших, например трипаносом) до 500-1000 в соматических клетках мле­копитающих.

Форма митохондрий может быть различной. Напри­мер, у дрожжей и некоторых других грибов может быть одна гигантская разветвленная митохондрия; в нервных клетках мозга митохондрии нитевидные; в поперечно­полосатых мышцах небольшое количество сильно раз­ветвленных митохондрий образует так называемую митохондриальную сеть. Форма митохондрий может ме­няться и в онтогенезе. Число митохондрий также не является неизменным. Оно может возрастать при акти­визации дыхания. Митохондрии могут расти в длину, сжиматься, ветвиться, делиться — и все это быстрее чем за одну минуту.

Как правило, митохондрии располагаются в клетке или в участках, где расходуется энергия, или около скоп­лений запасных питательных веществ (например, капе­лек жира).

Общий план строения митохондрий один и тот же у всех эукариот.

Митохондрии окружены двумя мембранами, между которыми располагается межмембранное пространство. Внутренняя мембрана образует выросты в митохондриальный матрикс (кристы). В матриксе содержатся ДНК, рибосомы и различные включения. Рибосомы могут при­крепляться к внутренней мембране. Структура митохондрий зависит от функциональной активности ткани и организма. При этом может изменяться не только форма и количество крист, но и коли­чество самих митохондрий. Например, при гиподина­мии (недостатке движения) у крыс количество крист в митохондриях и количество самих митохондрий в по­перечно-полосатых мышцах резко уменьшается. Если этих животных заставить активно двигаться, митохон­дрии быстро принимают прежний вид и восстанавлива­ется их исходное количество.

Наружная и внутренняя мембраны митохондрий зна­чительно различаются между собой. Внутренняя мемб­рана способна легко менять форму (число и размер крист). Внешняя может лишь необратимо растягивать­ся вплоть до разрыва. Внутренняя мембрана почти не­проницаема для ионов. Внешняя обладает неспецифи­ческой проницаемостью. Наружная мембрана бедна фер­ментами. Зато на внутренней мембране и в матриксе имеются все ферменты, обеспечивающие дыхание. Для внутренней мембраны характерна избирательная про­ницаемость. Такое положение объясняется тем, что именно с внутренней мембраной связано осуществление основной функции митохондрий — кислородного этапа даюшия, т. е. снабжения клетки энергией.

Еще одной стороной деятельности митохондрий яв­ляется их участие в синтезе стероидных гормонов (в кор­ковом веществе надпочечников) и отдельных липидов.

В митохондриях могут накапливаться ионы кальция. В ооцитах животных митохондрии могут накапливать желток, но при этом утрачивают основную функцию —• участие в процессах дыхания. Митохондрии печени и почек способны накапливать яды и вредные вещества, изолируя нх таким образом от цитоплазмы.

Срок жизни митохондрий небольшой (например, в клетках печени крысы всего 20 дней). Образуются ми­тохондрии в результате деления существующих ранее. Это объясняется.тем, что митохондрии имеют собствен­ную генетическую систему — митохондриальную ДНК и собственный белоксинтезирующий аппарат. Обычно в митохондрии содержатся несколько молекул кольце­вой ДНК, напоминающей хромосому прокариот. В то же время показано, что большая часть белков митохон­дрий кодируется ядерной ДНК.

Таким образом, митохондрии можно рассматривать как полуавтономные органоиды, ведущие свое проис­хождение от симбиотических прокариотичееких орга­низмов, предположительно пурпурных бактерий.

24. Опишите механизмы и основные типы газообмена у животных. Приведите примеры.

Между организмом и средой непрервно должен происходить обмен газами. Аэробам для окисления пищевых веществ и получения энергии нужен поступающий из внешней среды кислород, а в среду аэробы и большинство анаэробов выделяют углекислоту (диокисд углерода СО₂) – конечный продукт дыхания. Обмен СО₂ и О₂ между средой и организмом называется газообменом, а поверхность, на которой это обмен фактически происходит, - дыхательной поверхностью. Осуществляется газообмен у всех органзмов путем диффузии. Для того чтобы диффузия могла происходить, дыхательная поверхность должна удовлетворять нескольким условиям:

- она должна быть проницаемой, чтобы газы могли сквозь нее проходить;

- образующий ее слой должен быть тонким, потому что диффузия эффективна на расстояниях не более 1 см;

- она должна быть влажной, так как оба газа – О₂ и СО₂ – диффундируют в растворе;

- дыхательная система должна быть большой, чтобы через нее могли обмениваться достаточные количества газов в соответствии с потребностями организма.

Организмы получают необходимый им кислород либо непосредственно из атмосферы, либо из воды, в которой он растворен. Содержание О₂ в воде и воздухе не одинаково. В воздухе в единице объема содержится во много раз больше О₂, чем в таком же объеме воды. Отсюда следует, что объем воды, который вынуждены пропускать над дывхательной поверхностью для удовлетворения своих метаболитических нужд водные органзимы, например рыбы, значительно больше объема воздуха, достаточного для наземных позвоночных животных.

У простейших газообмен происходит через всю наружную клеточную мембрану. Газообмен кишечнополостных также происхдит через клеточную мембрану всех клеток, соприкасающихся со средой. В организм плоских и кольчатых червей О₂ поступает через всю поверхность тела путем диффузии; паразитические формы плоских червей – анаэробы. Газообмен насекомых осуществляется с помощью системы трубочек – трахей, благодаря которым О₂ поступает прямо к тканям и необходимость транспортировать его кровью отпадает. Рыбы (хрящевые и костные) дышат с помощью жабер, омываемых водой окружающей их среды. Амфибии сочетают несколько типов газообмена: кожное, ротовое и легочное дыхание. Рептилии дышат только легкими. Птицы дышат легкими, но их строение значительно сложнее чем у рептилий, имеются специальные воздушные мешки. У млекопитающих легкие не имеют воздушных мешков, но строение их очень сложно.

Приведите примеры.

Газообмен – обмен организма с окружающей средой О2 и СО2. Газообмен на организменном уровне – дыхание. Организмы получают О2 из атмосферы или воды.

Дыхание – процесс поступления О2 в организм и выведение СО2.

Простейшие.У Amoeba proteus тело меньше 1 мм., поэтому отношение поверхности к объему у нее очень велико. Диффузия газов происходит у нее через всю наружную клеточную мембрану, и этого вполне хватает для ее метаболических нужд.

Кишечнополостные. У двуслойных многоклеточных Hydra и Оbelia все клетки находятся в контакте с водной средой, и у каждой из этих клеток газообмен через клеточную мембрану, соприкасающуюся со средой, достаточен для удовлетворения ее потребностей.

Плоские черви. У таких свободноживущих плоских червей, как Planaria, кислород поступает в организм путем диффузии через всю поверхность тела. Этому благоприятствует сильно уплощенная форма тела, увеличивая отношение поверхности к объему и то, что планария обитает в хорошо аэрируемых водоемах. Многие плоские черви, например Taenia, - внутренние паразиты, живущие в условиях, где кислорода очень мало; они ведут себя как анаэробы.

Кольчатые черви. У них нет никаких систем, предназначенных специально для газообмена, и газообмен происходит путем диффузии через всю поверхность тела. Кольчатые черви расходуют мало кислорода на единицу массы тела из-за своей малой активности.

Членистоногие. Газообмен осуществляется через систему трубочек – трахей. Такой газообмен создает условия для высокой интенсивности метаболизма. Дыхальца – парные отверстия, имеющиеся на втором и третьем грудном и на первых восьми брюшных сегментах тела насекомого, ведут в воздушные полости. От этих полостей отходят разветвленные трубочки, называемые трахеями. Каждая трахея выстлана плоским эпителием, секретирующим тонкий слой хитинового материала. В каждом сегменте тела трахеи разветвляются на многочисленные более мелкие трубочки, ветвящиеся, называемые трахеолами. В состоянии покоя трахеолы наполнены водянистой жидкостью; в это время О₂ диффундирует по ним к тканям (а СО₂ в обратном направлении). Общий поток воздуха, проходящий через тело насекомого, регулируется механизмом, закрывающим дыхальца. Отверстие каждого дыхальца снабжено системой клапанов, управляемых очень мелкими мышцами.

Рыбы. Газообмен осуществляется через жабры. Бедная кислородом кровь из брюшной аорты поступает в каждую жабру по приносящей жаберной артерии. В области жаберной пластинки эта артерия многократно разветвляется на множество мелких капилляров. Именно здесь происходит газообмен. Капилляры затем вновь объединяются в выносящие жаберные артерии, которые выходят у жабры у ее основания.

Амфибии. У лягушки газообмен может осуществляться через кожу (кожное дыхание), через эпителий, выстилающий ротовую полость (ротовое дыхание), и через легкие (легочное дыхание).

Рептилии. Кожное дыхание отсутствует, так как тело у рептилий одето роговым покровом. Газообмен происходит только в легких. Вентиляция легких происходит за счет движения ребер, вызываемого сокращением межреберных мышц.

Птицы. Легкие у птиц невелики; это компактные органы, состоящие из многочисленных ветвящихся воздухоносных трубочек, называемых бронхами. Мельчайшие из них, парабронхи, пронизаны многочисленными кровеносными сосудами; здесь и происходит газообмен. С легкими сообщаются большие тонкостенные воздушные мешки. Кровеносных сосудов в них мало, и они не участвуют в газообмене. По своему функциональному назначению воздушные мешки делятся на две группы: передние и задние, через которые воздух соответственно входит в дыхательную систему и выходит из нее. Вентиляционные движения у птиц сложны они обеспечивают однонаправленный поток воздуха – из задних мешков через легкие в передние мешки и затем наружу. В состоянии покоя дыхательные движения происходят у птиц так же, как и у млекопитающих: межреберные мышцы, сокращаясь производят вдох, а брюшные – выдох.

Млекопитающие. Дыхательная система млекопитающих состоит из парных легких, расположенных в грудной полости, и ряда воздухоносных трубок, связывающих их с атмосферным воздухом. Путь воздуха включает следующие разделы: носовые ходы, глотку, гортань, трахею, бронхи, бронхиолы, легочные альвеолы. Воздух поступает в организм через две наружные ноздри, у каждой из которых имеется каемка волосков, задерживающих посторонние частицы. Носовые ходы выстланы ресничным эпителием, в котором имеются бокаловидные клетки, секретирующие слизь. Далее воздух, прежде чем попасть в гортань, должен пройти через глотку. Голосовая щель (щелевидное отверстие ведущее в гортань) защищено надгортанником. Гортань – это полость перед входом в трахею, образованная девятью хрящами. В гортани горизонтально располагаются два ряда эластичных связок, называемых голосовыми связками. Из гортани воздух попадает в трахею – трубку, которая лежит непосредственно перед пищеводоом и заканчивается в грудной полости. Изнутри трахея выстлана псевдомногослойным ресничным цилиндрическим эпителием. В этом эпителии находятся секретирующие слизь бокаловидные клетки. В слизи застревают попавшие в трахею пылинки и микробы. На нижнем конце трахея разделяется на два бронха. В обоих легких каждый бронх многократно делится на еще более тонкие трубки – бронхиолы. Самые мелкие трубочки, называемые дыхательными бронхиолами делятся на многочисленные альвеолярные ходы и оканчивающиеся альвеолами. Кислород, растворившийся в слое влаги на поверхности эпителия альвеол, диффундирует через тонкий барьер, состоящий из этого эпителия и из эндотелия капилляров, и поступает сначала в плазму крови. Затем он соединяется в эритроцитах с гемоглобином, который в результате этого превращается в оксигемоглобин. Углекислый газ диффундирует в обратном направлении – из крови в полость альвеол.