Соединений на фотосинтезирующую деятельность водорослей

 

Фотосинтез является основным процессом превращения солнечной энергии в энергию химических связей, процессом накопления биомассы и продуцирования кислорода. Фотосинтез идет при наличии в растениях хлорофила α.

Первый ряд реакций – это световые реакции, в которых участвуют фотосинтетические пигменты и молекулы, образующие цепь переноса электронов, которые встроены в фотосинтетические мембраны хлоропласта. Хлорофилл улавливает кванты света и под их воздействием испускает электроны с высокой энергией. Пигмент хлорофилл обладает особым свойством: когда он поглощает еди­ницу световой энергии, один из его электронов приобретает «скорость убега­ния» и отрывается от его молекулы. Этот электрон передается от одно­го переносчика к другому по электронно-транспортной цепи. Электрон соединяется с другим электро­ном, также передающимся по цепи, и с ионом водорода (Н ⁺) из воды, нахо­дящейся в строме (в любом количестве воды некоторое число ее молекул диссоциировано на ионы Н⁺ и ОН^-). Оба электрона и ион водорода присое­диняются к молекуле переносчика водорода.Таким переносчи­ком водорода служит НАДФ⁺(никотинамидадениндинуклеотидфосфат), ко­торыйпри этом переходит в свою восстановленную форму –НАДФ·Н:

2 е ^- + Н⁺ + НАДФ⁺ свет НАДФ·Н

Электроны Переносчик Переносчик с присоединенным

водорода водородом

 

Этот процесс протекает на наружной поверхности фотосинтетических мембран и НАДФ·Н переходит в строму. Электроны, которые утратила молекула хлорофилла, замещаются путем разложения (фотолиза) воды и разделения ее водородных атомов на электроны и ионы Н⁺:

2 Н₂О 4 е ^- + 4 Н⁺ + О₂

вода электроны кислород

 

Разложение воды происходит внутри тилакоидов.Электроны передаются по электроннотранспортной цепи молекулам хлорофилла, утратившим своиэлек­троны. Ионы Н⁺ остаются внутри тилакоида и пополняют Н⁺-резервуар, который служит затем источником энергиидля син­теза АТФ. Проходя по каналам, имеющимся в мембране, ионы Н⁺ попадают на наружную поверхность мембраны, где АТФаза синтезирует АТФ из АДФ и Ф_н. Отсюда синтезированный АТФ переходит в строму.

Кислород, образующийся при разложении воды, представляет собой по­бочный продукт фотосинтеза. Он может использоваться растением для дыха­ния или может диффундировать из растения наружу, в атмосферу.

Второй ряд реакций – это темновые реакции фиксации углерода в форме углеводов. Вещества НАДФ·Н и АТФ учас­твуют в процессах связывания СО₂, превращаясь в окисленные формы, т.е. отдают энергию своих связей на дальнейшее вовлечение СО₂ в процесс синтеза органических соединений. На первом этапе двуокись углерода присоединяется к предшествующей органической молекуле – пятиуглеродному сахару. Образующаяся при этом шестиуглеродная структура нестабильна и сразу же расщепляется на две идентичные трехуглеродные молекулы.

Каждая из трехуглеродных молекул принимает фосфатную группу от АТФ. Обе они уже и до того содержали по одной фос­фатной группе, но эта новая фосфатная группа присоединяется высокоэнерге­тической связью, так что и сама молекула оказывается теперь богатой энер­гией. Процесс завершается разрывом этих новых высокоэнергетических фосфатных связей, при котором заключенная в них энергия высвобождается, и каждая молекула присоединяет по одному атому водорода от НАДФ·Н. Все эти реакции можно описать следующим суммарным уравнением

 

С₅ + СО₂ + 2АТФ + 2НАДФ·Н 2 С₃ + 2 АДФ + 2Ф_Н + 2 НАДФ⁺

 

На определенном этапе судь­ба трехуглеродных молекул может оказаться различной. Одни из них соеди­няются друг с другом и образуют шестиуглеродные сахара, например молекулы глюкозы, которые в свою очередь могут соединяться, образуя саха­розу, крахмал, целлюлозу и другие вещества. Другие трехугле­родные соединения используются для синтеза аминокислот, что связано с присоединением азотсодержащих групп. Наконец, третьи вовлекаются в длинный ряд реакций, основной результат которых сводится к превращению пяти трехуглеродных молекул в три молекулы исходного пятиуглеродного са­хара. Этот пятиуглеродный сахар может снова присоединять двуокись углеро­да.

Некоторые из образующихся в цикле соединения используются для синтеза вещества клеток, а часть идет на регенерацию акцептора СО₂.

Последовательные стадии процесса фотосинтеза представлены в табл. 2 (во многих случаях конечные продукты одно реакции служат исходными веществами для другой и наоборот).

Таблица 2