Загальна характеристика росту.

Ріст – це поступальна зміна (збільшення) маси і розмірів організму, органа, клітини за рахунок процесів метаболізму; це незворотнє збільшення маси сухої протоплазми. Ряд дослідників включають сюди і зменшення маси й розмірів (наприклад, при старінні чи проростанні насіння), називаючи ценегативним ростом.

Аналіз явищ росту на рівні організму та окремих органів часто зводиться до аналізу змін в часі маси або лінійних розмірів особини чи органа. Зручним способом представлення даних такого роду є побудова кривої росту, де по осі X відкладають час, а по осі Y – значення вимірюваного параметра (маса, об’єм, довжина, висота, площа поверхні). Часто крива росту має S‑подібну форму(мал. 8), на ній тоді виділяють ряд фаз (див. нижче).

 

Мал. 8. Крива росту.

 

Важливими параметрами, що характеризують процеси росту, є абсолютний та відносний приріст. Абсолютний приріст – це зміна маси за одиницю часу. Він визначається за наступною формулою:, де W₂ – маса тіла в даний момент, W₁ – маса тіла в попередній момент, t₂ – час в даний момент, t₂ – час в порпередній момент. Відносний приріст – це зміна маси за одиницю часу на одиницю маси. Визначається відносний приріст за такою формулою. При великих проміжках часу, коли різниця між теперішньою і попередньою масою тіла велика, в знаменнику використовують не масу тіла в попередній момент, а середнє арифметичне між теперішньою та попередньою масою тіла (формула Броді):. Часто ще користуються величиною питомої швидкості росту, яку найчастіше визначають за формулою Броді і Шмальгаузена:. Цих показників досить для узагальненого опису росту, як зміни маси, довжини або інших параметрів у часі.

 

 

Рівняння росту.

Для аналізу тенденцій змін параметрів росту, для опису експериментально отриманих кривих росту пишуться так звані рівняння росту, які являють собою деякі функції, графіки яких наближаються до форми експериментально отриманої кривої росту. Однак вигляд функції залежить і від того, яке завдання ми ставимо: зручно описати криву росту й отримати формулу, яка дозволяє вираховувати параметри росту; чи вона повинна виражати фізіологічні закономірності росту. Найбільш уживані рівняння росту: Берталанфі, Гомпертца, логістичної функції, Броді, Шмальгаузена.

Рівняння Берталанфі. Берталанфі представляв ріст як результат процесів анаболізму і катаболізму:; де: η – константа анаболізму, K – константа катаболізму. Оскільки, як показав Берталанфі, n =1, то після ряду математичних перетворень отримуємо:, де: e – число e, основа натурального логарифму, W∞ – гранична маса (тобто, маса тіла на момент припинення росту у випадку обмеженого росту чи маса тіла, до якої асимптотично наближається організм при необмеженому рості). Берталанфі виділяв декілька типів росту в залежності від величини m: 1) m =2/3 – обмін пропорційний поверхні (часто спостерігається у риб); 2) m =1 – ріст експоненційний; 3) 2/3< m <1. Якшо ми вимірюємо масу тіла через певні проміжки часу, то маса тіла в кожен наступний момент часу (W_t+1) пов’язана з масою тіла в попередній момент часу (W_t) наступною формулою:; де:, (рекурентна форма рівняння).

Рівняння Гомпертца. Це рівняння виходить зтого, що маса тіла в даний момент часу залежить від початкової маси тіла та початкової питомої швидкості росту:; де: a – коефіцієнт, c₀ – питома швидкість росту при t =0, W₀ – маса тіла при t =0. Рекурентна форма рівняння:; де:;.

Рівняння логістичної функції. Це рівняння виходить з того, що швидкість росту прямо пропорційна розмірам чи масі тварини в даний момент і різниці граничної маси і маси в даний момент:. Після ряду математичних перетворень отримуємо:; де:;. Рекурентна форма цього рівняння:; де:;.

Ці три рівняння служать для опису росту протягом всього онтогенезу особини. Але виявилось, що ріст можна поділити на ряд етапів, і на кожному з цих етапів є свої закономірності росту. Броді і Шмальгаузен запропонували рівняння, які дозволяють описувати ріст на різних етапах.

Рівняння Броді. Броді вважав, що ріст слід описувати за допомогою системи із двох рівнянь. Перше рівняння застосовується для етапу самоприскорюваного росту (до точки перегину, як правило, до настання статевої зрілості) і має наступний вигляд:, де: W₀ – маса тіла в початковий момент часу (тобто, при народженні чи вилупленні з яйця), e – число e, основа натурального логарифму, c – питома швидкість росту, t – час. Друге рівняння служить для опису етапу самосповільнюваного росту (після точки перегину, тобто, після настання статевої зрілості) і має такий вигляд:, де: W∞ – гранична маса тіла, B – коефіцієнт, e – число e, основа натурального логарифму, c – питома швидкість росту, t – час.

Рівняння Шмальгаузена. Шмальгаузен вважав, що ріст складається з окремих етапів, кожен з яких може бути описаний рівнянням параболи:; де:, k i m – константи, характерні для кожного з етапів, с – питома швидкість росту. Однак дуже часто ріст, який є неперервним процесом, важко розбити на окремі етапи.

 

 

Типи росту.

Виділяють декілька типів росту організму.

Ряд дослідників поділяє ріст на позитивний (маса зростає) і негативний (маса зменшується). Наприклад, негативний ріст має місце при проростанні насіння. Тут маса зародка разом з насіниною спочатку (до появи зелених фотосинтезуючих частин тіла рослини) зменшується, оскільки частина поживних речовин, що знаходяться в ендоспермі витрачається на енергетичне забезпечення процесів росту і розвитку. Такий же негативний ріст спостерігається і при старінні організму. Однак частина дослідників не поділяє ріст на позитивний і негативний, вважаючи ростом лише процеси, пов’язані зі збільшенням маси та розмірів організму.

Ріст також можна поділити на обмежений і необмежений. У випадку обмеженого росту ріст йде певний час онтогенезу, після чого досягаються кінцеві розміри і ріст припиняється (мал. 9А). Такий тип росту спостерігається, наприклад, у птахів, ссавців, комах. У випадку необмеженого росту хоча б невеликий позитивний приріст відбувається протягом всього життя особини (мал. 9Б). При необмеженому рості, як правило, швидкість росту по мірі збільшення віку особини постійно знижується, і організм асимптотично наближається до певної маси, ніколи її не досягаючи (ця маса вважається граничною масою тіла для особин данного виду). Необмежений ріст мають, наприклад, риби, дерева. Інколи виділяють ще так званий переривчастий ріст. Найбільш характерним прикладом такого типу росту є комахи та ракоподібні. У цих тварин наявний жорсткий екзоскелет, який заважає збільшувати лінійні розміри. А тому збільшення лінійних розмірів у цих організмів можливе лише під час линьки, поки новий екзоскелет не стане твердим. В період же між линьками збільшення лінійних розмірів практично не відбувається. А тому крива росту таких організмів має вигляд сходинок (мал. 9В).

Ріст також поділяється на алометричний та ізометричний. Ріст є ізометричним, якщо всі частини тіла чи органа ростуть з однаковою швидкістю (наприклад, у риб, у комах з неповним перетворенням). Ріст певного органа також буде ізометричним, якщо цей орган росте з такою самою швидкістю, як і все інше тіло. При ізометричному рості пропорції тіла не змінюються. Якщо ж органи чи частини тіла ростуть з різною швидкістю, або якщо орган росте з іншою швидкістю, ніж все інше тіло, то такий ріст називається алометричним. Наприклад, алометричним є ріст птахів, ссавців. При такому типі росту пропорції тіла змінюються. Наприклад, при народженні у людини голова займає значно більший відсоток тіла, ніж у дорослої людини; кінцівки у новонародженого є значно коротшими по відношенню до всього тіла порівняно з дорослою людиною. Оскільки голова, тулуб і кінцівки у дитиниростуть з різною швидкістю, то пропорції тіла починають змінюватись і поступово наближаються до пропорцій, характерних для дорослого.

 

Мал. 9. Криві росту при обмеженому (А), необмеженому (Б) та переривчастому (В) типах росту.

 

Співвідношення між розміром органа і розміром всього тіла чи розміром іншого органа у випадку алометричного росту можна описати задопомогою формули Гекслі:, де b – коефіцієнт (значення y при x =1), a – коефіцієнт алометрії (, де c ₁ i c ₂ – питомі швидкості росту досліджуваного органа і "стандарта" (іншого органа або всього тіла)), y – розмір "стандарта" (іншого органа або всього тіла), x – розмір досліджуваного органа.