Розділ 1. Прямий і непрямий розвиток. Метаморфоз.

Механізми онтогенезу

(курс лекцій)

Ужгород-2012

ЗМІСТ

Вступ

Розділ 1. Прямий і непрямий розвиток. Метаморфоз.

Типи розвитку. Типи метаморфозу

Особливості протікання метаморфозу у губок, кишковопорожнинних, червів, ракоподібних та молюсків

Метаморфоз у комах та його гормональна регуляція

Особливості метаморфозу у нижчих хордових

Метаморфоз у амфібій та його нейроендокринна регуляція

Особливості раннього постембріонального онтогенезу у людини

Питання для самоперевірки та контролю засвоєння знань

Література

Розділ 2. Линька.

Линька у безхребетних та її регуляція

Процеси линьки у хордових, їх фізіологічне значення та нейроендокринна регуляція

Питання для самоперевірки та контролю засвоєння знань

Література

Розділ 3. Ріст тварин.

Загальна характеристика росту

Рівняння росту

Типи росту

Особливості ростових процесів у різних груп тварин

Ріст клітин і клітинних популяцій

Вплив факторів зовнішнього середовища на ріст тварин

Гормональна регуляція росту

Питання для самоперевірки та контролю засвоєння знань

Література

 

Розділ 4. Регенерація у тварин.

Загальна характеристика регенерації

Фізіологічна регенерація

Репаративна регенерація

Клітинні джерела репаративної регенерації

Форми репаративної регенерації

Способи репаративної регенерації

Питання для самоперевірки та контролю засвоєння знань

Література

Розділ 5. Розмноження.

Загальна характеристика та класифікація форм розмноження

Детермінація (визначення) статі

Розвиток статевої системи. Статеве дозрівання

Будова гонад у статевозрілих тварин. Нейроендокринна регуляція репродуктивної функції

Регуляція сезонного циклу розмноження

Питання для самоперевірки та контролю засвоєння знань

Література

Розділ 6. Старіння і смерть.

Загальна характеристика процесу старіння

Структурно-функціональні зміни органів та систем органів у процесі старіння

Старіння клітин

Процеси антистаріння (вітаукта)

Календарний та біологічний вік

Теорії старіння

Тривалість життя та експериментальні способи її продовження

Питання для самоперевірки та контролю засвоєння знань

Література

 

ВСТУП

 

Постембріональний розвиток (від грец. post – після, embryon – зародок, плід) – розвиток організму після народження або вилуплення з яйця. Постембріональний розвиток є частиною онтогенезу, або індивідуального розвитку особини. Вивчає цей період онтогенезу біологія постембріонального розвитку, яка є частиною (розділом) біології індивідуального розвитку.

В залежності від типу онтогенезу постембріональний період поділяють на ряд стадій (етапів). Так, при непрямому типові розвитку з повним перетворенням (голометаболії), яке зустрічається у частини комах, виділяють такі стадії: личинка першого покоління, личинка другого покоління, личинка третього покоління, …, личинка n‑ного покоління, лялечка, доросла особина (імаго). При непрямому розвиткові з неповним перетворенням (геміметаболії): личинка першого покоління, личинка другого покоління, личинка третього покоління, …, личинка n‑ного покоління, доросла особина (імаго). При прямому типові розвитку стадії личинки та лялечки відсутні. У людини та вищих хребетних виділяють: препубертатний період (дитинство), період статевого дозрівання, пубертатний період (період статевої зрілості), період старіння, смерть (загибель) особини. У багатьох організмів може бути чергування поколінь (наприклад, у рослин чергування гаметофіту і спорофіту). У деяких організмів є період спокою (діапаузи).

 

Розділ 1

ПРЯМИЙ І НЕПРЯМИЙ РОЗВИТОК. МЕТАМОРФОЗ

Типи розвитку. Типи метаморфозу.

Існує два основних типи розвитку: прямий (неличинковий, розвиток без метаморфозу) і непрямий (личинковий, розвиток з метаморфозом).

Прямий розвиток зустрічається у безхребетних (вільноживучі плоскі черви, коловертки, малощетинкові черви (oligocheta), п’явки, павукоподібні) та хордових (круглороті (міксини), частина риб, плазуни, птахи, ссавці). При цьому з яйцевих оболонок або організму матері виходить (народжується, вилупляється) особина, зовні схожа на дорослий організм. Відмінності стосуються, головним чином, розмірів тіла, деяких пропорцій, недорозвитку деяких органів та систем органів, нездатністю до розмноження (недорозвинута статева система).

Непрямий розвиток, або розвиток з метаморфозом широко поширений серед безхребетних, є він і у нижчих хребетних (асцидій, частини риб, амфібій). Серед безхребетних розвиток з метаморфозом зустрічається у губок, кишковопорожнинних, паразитичних плоских червів, немертин, нематод, багатощетинкових червів (polychaeta), більшості ракоподібних, комах, молюсків, напівхордових, голкошкірих.

При такому типі розвитку з яйця виходить личинка, зовні не схожа на дорослу особину. Після певного періоду життя личинка починає перетворюватися на дорослу особину, цей процес називається метаморфозом.

Є декілька типів метаморфозу: еволютивний (перетворення личинки на дорослу особину відбувається поступово) (наприклад, кільчасті черви, ракоподібні), революційний (катастрофічний) (відбувається швидке перетворення личинки на дорослу особину) (наприклад, комахи з повним перетворенням), некробіотичний (під час метаморфозу дегенеративні зміни переважають над прогресивними) (наприклад, у асцидій).

Крім того, метаморфоз поділяють на первинний (у переважної більшості живих організмів, які мають метаморфоз) і вторинний (наприклад, у комах). Первинним називається метаморфоз, який з самого початку був притаманний живим організмам. Тобто, ці живі організми не можуть розвиватися без метаморфозу, оскільки через малий запас поживних речовин у яйці та деякі інші причини в них не може одразу у процесі ембріогенезу утворитися особина такого рівня складності як доросла форма. В цьому випадку утворюється спочатку організм більш простої будови, але здатний до самостійного існування – личинка. Після деякого періоду життя личинка накопичує поживні речовини, необхідні для свого подальшого розвитку, і після цього перетворюється на дорослу форму – відбувається метаморфоз.

Однак личинка є більш просто побудованою, а значить менш пристосованою до існування. А тому еволюційно вигідно більшу кількість стадій швидко пройти в яйці і утворити більш складно побудовану личинку, або й взагалі пройти всі стадії розвитку в яйці і перейти, таким чином, до прямого типу розвитку. Подібна тенденція прослідковується в губок, кишковопорожнинних та ряду інших організмів. Таке явище називається ембріонізацієюличинкової стадії. Ембріонізація буває неповною і повною. При неповній ембріонізації у еволюційних нащадків більша кількість стадій розвитку проходить в яйці і утворюється більш складно побудована личинка порівняно з їх еволюційними предками. При повній ембріонізації всі личинкові стадії починають відбуватися в яйці і з яйця виходить одразу організм такого рівня складності як доросла форма, тобто відбувається перехід до прямого типу розвитку.

Однак непрямий тип розвитку також має ряд переваг. Наприклад, личинкова стадія може бути пристосована для розселення (досить часто сппостерігається у сидячих форм), для живлення (в цьому випадку доросла форма, як правило, пристосована для розмноження), для пошуку нового хазяїна (у паразитичних форм). Наявність личинки і дорослої форми, які ведуть різний спосіб життя, дозволяє одному виду по‑суті зайняти дві екологічних ніші, що збільшує еволюційну пластичність виду. А тому в частини живих організмів непрямий тип розвитку зберігається. Більш того, деякі живі організми (наприклад, комахи) знову переходять від прямого титпу ровитку до непрямого; такий метаморфоз і називається вторинним.

 

 

Питання для самоперевірки та контролю засвоєння знань.

1. Які етапи можна виділити в онтогенезі живих організмів?

2. Порівняйте прямий та непрямий тип розвитку.

3. Які тварини розвиваються з метаморфозом?

4. Які тварини розвиваються без метаморфозу?

5. Які є типи метаморфозу?

6. Як протікає метаморфоз у губок та кишковопорожнинних?

7. Як відбувається метаморфоз у багатощетинкових червів?

8. Опишіть розвиток комах з неповним перетворенням.

9. Опишіть розвиток комах з повним перетворенням.

10. Гормональна регуляція метаморфозу у комах.

11. Які особливості метаморфозу в асцидій?

12. Закономірності метаморфозу у амфібій.

13. Нейрогуморальні механізми регуляції метаморфозу у амфібій.

14. Опишіть основні зміни в нервовій системі людини у дитинстві.

15. Які основні події відбуваються у травній системі дитини?

16. Які зміни дихальної та видільної систем спостерігаються в дитинстві?

17. Що відбувається у серцево-судинній та кровоносній системах людини в ранній постембріональний період?

 

 

Література:

1. Валькович Э.И., Батюто Т.Д., Кожухарь В.Г., Столярова М.В., Раковщик А.Л. Общая и медицинская эмбриология.– Ростов на Дону: Феникс, 2008.

2. Газарян К.Г., Белоусов Л.В. Биология индивидуального развития животных.– М.: Высшая школа, 1983.

3. Гилберт С. Биология развития.– в 3 томах.– М.: Мир, 1995.

4. Дондуа А.К. Биология развития.– СПб.: Изд-во Санкт-Петербургского гос. ун-та, 2005.

5. Леонтюк А.С., Слука Б.А. Основы возрастной гистологии.– Мн.: Выш. школа, 2000.

6. Наумов Н.П., Карташёв Н.Н. Зоология позвоночных.– том 1.– М.: Высшая школа, 1979.

7. Омельковець Я.А., Сологор К.А., Білецька М.Г., Лихотоп Р.Й., Пикалюк В.С. Порівняльна анатомія хребетних тварин.– Луцьк: Вежа, 2003.

8. Тарасюк В.С., Титаренко Н.В., Андрієвський І.Ю., Паламар І.В., Титаренко Г.Г. Ріст і розвиток людини.– К.: Медицина, 2008.

9. Токин Б.П. Общая эмбриология.– М.: Высшая школа, 1987.

10. Тыщенко В.П. Физиология насекомых.– М.: Высшая школа, 1986.

11. Худий О.І., Васіна Л.М., Худа Л.В. Біологія індивідуального розвитку: лабораторний практикум.– Чернівці: Рута, 2007.

12. Чайченко Г.М., Цибенко В.О., Сокур В.Д. Фізіологія людини і тварин.– К.: Вища школа, 2003.

13. Шахмарданов З.А. Биология развития животных и человека.– Махачкала, 1970.

14. Щербак Г.Й., Царичкова Д.Б., Вервес Ю.Г. Зоологія безхребетних.– у 3 книгах.– К.: Либідь, 1995.

 

Розділ 2

ЛИНЬКА

Питання для самоперевірки та контролю засвоєння знань.

1. Що таке линька?

2. Яке значення линьки для членистоногих?

3. Як відбувається линька у ракоподібних?

4. Як відбувається линька у комах?

5. Як регулюється линька у ракоподібних?

6. Як регулюється линька у комах?

7. Як линяють земноводні та плазуни?

8. Яке значення линьки для птахів?

9. Які типи линьки бувають у птахів?

10. Як відбувається зміна пір’я у птахів?

11. Які існують закономірності зміни рульових та махових пір’їн у птахів? З чим вони пов’язані?

12. Як регулюються процеси линьки у птахів?

13. Яке значення линьки для ссавців?

14. Які типи линьки бувають у ссавців?

15. Як регулюються процеси линьки у ссавців?

16. Як відбувається зміна волосся у ссавців?

 

 

Література:

1. Барабаш-Никифоров И.И., Формозов А.Н. Териология.– М.: Высшая школа, 1963.

2. Биологические закономерности роста и развития сельскохозяйственных животных / Козырь В.С. (общ.ред.), Барабаш В.И. (сост.).– Донецк, 2004.

3. Гилберт С. Биология развития.– в 3‑х томах.– М.: Мир, 1995.

4. Дементьев Г.П. Руководство по зоологии. Т. 6.: Птицы.– М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1940.

5. Жизнь животных. Т. 6 – Птицы. / Под ред. Ильичёва В.Д., Михеева А.В.– М.: Просвещение, 1986.

6. Михеев А.В. Биология птиц.– М., 1960.

7. Наумов Н.П., Карташёв Н.Н. Зоология позвоночных.– Т. 1.– М.: Высшая школа, 1979.

8. Тыщенко В.П. Физиология насекомых.– М.: Высшая школа, 1986.

9. Худий О.І., Васіна Л.М., Худа Л.В. Біологія індивідуального розвитку: лабораторний практикум.– Чернівці: Рута, 2007.

10. Щербак Г.Й., Царичкова Д.Б., Вервес Ю.Г. Зоологія безхребетних.– у 3 книгах.– К.: Либідь, 1995.

 

 

Розділ 3

РІСТ ТВАРИН

Рівняння росту.

Для аналізу тенденцій змін параметрів росту, для опису експериментально отриманих кривих росту пишуться так звані рівняння росту, які являють собою деякі функції, графіки яких наближаються до форми експериментально отриманої кривої росту. Однак вигляд функції залежить і від того, яке завдання ми ставимо: зручно описати криву росту й отримати формулу, яка дозволяє вираховувати параметри росту; чи вона повинна виражати фізіологічні закономірності росту. Найбільш уживані рівняння росту: Берталанфі, Гомпертца, логістичної функції, Броді, Шмальгаузена.

Рівняння Берталанфі. Берталанфі представляв ріст як результат процесів анаболізму і катаболізму:; де: η – константа анаболізму, K – константа катаболізму. Оскільки, як показав Берталанфі, n =1, то після ряду математичних перетворень отримуємо:, де: e – число e, основа натурального логарифму, W∞ – гранична маса (тобто, маса тіла на момент припинення росту у випадку обмеженого росту чи маса тіла, до якої асимптотично наближається організм при необмеженому рості). Берталанфі виділяв декілька типів росту в залежності від величини m: 1) m =2/3 – обмін пропорційний поверхні (часто спостерігається у риб); 2) m =1 – ріст експоненційний; 3) 2/3< m <1. Якшо ми вимірюємо масу тіла через певні проміжки часу, то маса тіла в кожен наступний момент часу (W_t+1) пов’язана з масою тіла в попередній момент часу (W_t) наступною формулою:; де:, (рекурентна форма рівняння).

Рівняння Гомпертца. Це рівняння виходить зтого, що маса тіла в даний момент часу залежить від початкової маси тіла та початкової питомої швидкості росту:; де: a – коефіцієнт, c₀ – питома швидкість росту при t =0, W₀ – маса тіла при t =0. Рекурентна форма рівняння:; де:;.

Рівняння логістичної функції. Це рівняння виходить з того, що швидкість росту прямо пропорційна розмірам чи масі тварини в даний момент і різниці граничної маси і маси в даний момент:. Після ряду математичних перетворень отримуємо:; де:;. Рекурентна форма цього рівняння:; де:;.

Ці три рівняння служать для опису росту протягом всього онтогенезу особини. Але виявилось, що ріст можна поділити на ряд етапів, і на кожному з цих етапів є свої закономірності росту. Броді і Шмальгаузен запропонували рівняння, які дозволяють описувати ріст на різних етапах.

Рівняння Броді. Броді вважав, що ріст слід описувати за допомогою системи із двох рівнянь. Перше рівняння застосовується для етапу самоприскорюваного росту (до точки перегину, як правило, до настання статевої зрілості) і має наступний вигляд:, де: W₀ – маса тіла в початковий момент часу (тобто, при народженні чи вилупленні з яйця), e – число e, основа натурального логарифму, c – питома швидкість росту, t – час. Друге рівняння служить для опису етапу самосповільнюваного росту (після точки перегину, тобто, після настання статевої зрілості) і має такий вигляд:, де: W∞ – гранична маса тіла, B – коефіцієнт, e – число e, основа натурального логарифму, c – питома швидкість росту, t – час.

Рівняння Шмальгаузена. Шмальгаузен вважав, що ріст складається з окремих етапів, кожен з яких може бути описаний рівнянням параболи:; де:, k i m – константи, характерні для кожного з етапів, с – питома швидкість росту. Однак дуже часто ріст, який є неперервним процесом, важко розбити на окремі етапи.

 

 

Типи росту.

Виділяють декілька типів росту організму.

Ряд дослідників поділяє ріст на позитивний (маса зростає) і негативний (маса зменшується). Наприклад, негативний ріст має місце при проростанні насіння. Тут маса зародка разом з насіниною спочатку (до появи зелених фотосинтезуючих частин тіла рослини) зменшується, оскільки частина поживних речовин, що знаходяться в ендоспермі витрачається на енергетичне забезпечення процесів росту і розвитку. Такий же негативний ріст спостерігається і при старінні організму. Однак частина дослідників не поділяє ріст на позитивний і негативний, вважаючи ростом лише процеси, пов’язані зі збільшенням маси та розмірів організму.

Ріст також можна поділити на обмежений і необмежений. У випадку обмеженого росту ріст йде певний час онтогенезу, після чого досягаються кінцеві розміри і ріст припиняється (мал. 9А). Такий тип росту спостерігається, наприклад, у птахів, ссавців, комах. У випадку необмеженого росту хоча б невеликий позитивний приріст відбувається протягом всього життя особини (мал. 9Б). При необмеженому рості, як правило, швидкість росту по мірі збільшення віку особини постійно знижується, і організм асимптотично наближається до певної маси, ніколи її не досягаючи (ця маса вважається граничною масою тіла для особин данного виду). Необмежений ріст мають, наприклад, риби, дерева. Інколи виділяють ще так званий переривчастий ріст. Найбільш характерним прикладом такого типу росту є комахи та ракоподібні. У цих тварин наявний жорсткий екзоскелет, який заважає збільшувати лінійні розміри. А тому збільшення лінійних розмірів у цих організмів можливе лише під час линьки, поки новий екзоскелет не стане твердим. В період же між линьками збільшення лінійних розмірів практично не відбувається. А тому крива росту таких організмів має вигляд сходинок (мал. 9В).

Ріст також поділяється на алометричний та ізометричний. Ріст є ізометричним, якщо всі частини тіла чи органа ростуть з однаковою швидкістю (наприклад, у риб, у комах з неповним перетворенням). Ріст певного органа також буде ізометричним, якщо цей орган росте з такою самою швидкістю, як і все інше тіло. При ізометричному рості пропорції тіла не змінюються. Якщо ж органи чи частини тіла ростуть з різною швидкістю, або якщо орган росте з іншою швидкістю, ніж все інше тіло, то такий ріст називається алометричним. Наприклад, алометричним є ріст птахів, ссавців. При такому типі росту пропорції тіла змінюються. Наприклад, при народженні у людини голова займає значно більший відсоток тіла, ніж у дорослої людини; кінцівки у новонародженого є значно коротшими по відношенню до всього тіла порівняно з дорослою людиною. Оскільки голова, тулуб і кінцівки у дитиниростуть з різною швидкістю, то пропорції тіла починають змінюватись і поступово наближаються до пропорцій, характерних для дорослого.

 

Мал. 9. Криві росту при обмеженому (А), необмеженому (Б) та переривчастому (В) типах росту.

 

Співвідношення між розміром органа і розміром всього тіла чи розміром іншого органа у випадку алометричного росту можна описати задопомогою формули Гекслі:, де b – коефіцієнт (значення y при x =1), a – коефіцієнт алометрії (, де c ₁ i c ₂ – питомі швидкості росту досліджуваного органа і "стандарта" (іншого органа або всього тіла)), y – розмір "стандарта" (іншого органа або всього тіла), x – розмір досліджуваного органа.

 

 

Питання для самоперевірки та контролю засвоєння знань.

1. Дайте визначення поняттю "ріст".

2. Що таке абсолютний та відносний приріст?

3. Що таке крива росту? Які періоди можна на ній виділити?

4. За якою ознакою ріст поділяють на позитивний і негативний?

5. Чим відрізняється ізометричний та алометричний ріст? Як визначити коефіцієнт алометрії?

6. Що таке обмежений та необмежений ріст?

7. Опишіть особливості росту ракоподібних та молюсків.

8. Які особливості росту комах?

9. Особливості росту риб.

10. Особливості росту птахів.

11. Особливості росту ссавців.

12. Які типи росту клітин можна виділити?

13. Опишіть закономірності мультиплікативного росту клітин.

14. Опишіть закономірності аккреційного росту клітин.

15. Залежність росту від дії біотичних (їжа, внутрішньопопуляційні взаємовідношення) факторів зовнішнього середовища.

16. Залежність росту від дії абіотичних (температура, світло, вологість, хімізм середовища) факторів зовнішнього середовища. Правило оптимуму.

17. Опишіть нейроендокринну регуляцію процесів росту у хребетних тварин.

 

 

Література:

1. Биологические закономерности роста и развития сельскохозяйственных животных / Козырь В.С. (общ.ред.), Барабаш В.И. (сост.).– Донецк, 2004.

2. Валькович Э.И., Батюто Т.Д., Кожухарь В.Г., Столярова М.В., Раковщик А.Л. Общая и медицинская эмбриология.– Ростов на Дону: Феникс, 2008.

3. Газарян К.Г., Белоусов Л.В. Биология индивидуального развития животных.– М.: Высшая школа, 1983.

4. Гилберт С. Биология развития.– в 3‑х томах.– М.: Мир, 1995.

5. Дондуа А.К. Биология развития. Т. 1: Начала сравнительной эмбриологии.– СПб.: Изд-во Санкт-Петербургского гос. ун-та, 2005.

6. Иванова-Казас О.М. Эволюционная эмбриология животных.– СПб.: Наука, 1995.

7. Кириллов Ю.И., Немченко В.В., Думанская Г.А. Рост и развитие растений (теория и практика).– Курган: Зауралье, 2001. 2. Мина М.В., Клевезаль Г.В. Рост животных.– М., 1976.

8. Леонтюк А.С., Слука Б.А. Основы возрастной гистологии.– Мн.: Выш. школа, 2000.

9. Наумов Н.П., Карташёв Н.Н. Зоология позвоночных.– Т. 1.– М.: Высшая школа, 1979.

10. Розен В.Б. Основы эндокринологии.– М.: Изд-во МГУ, 1994.

11. Слободян Л.М. Ріст і розвиток людини.– Тернопіль: ТДМУ, 2008.

12. Тарасюк В.С., Титаренко Н.В., Андрієвський І.Ю., Паламар І.В., Титаренко Г.Г. Ріст і розвиток людини.– К.: Медицина, 2008.

13. Угрюмов М.В. Механизмы нейроэндокринной регуляции.– М.: Наука, 1999.

14. Худий О.І., Васіна Л.М., Худа Л.В. Біологія індивідуального розвитку: лабораторний практикум.– Чернівці: Рута, 2007.

15. Чайченко Г.М., Цибенко В.О., Сокур В.Д. Фізіологія людини і тварин.– К.: Вища школа, 2003.

16. Шмидт-Нильсен К. Размеры животных, почему они так важны?– М.: Мир, 1987.

17. Щербак Г.Й., Царичкова Д.Б., Вервес Ю.Г. Зоологія безхребетних.– у 3‑х книгах.– К.: Либідь, 1995.

 

Розділ 4

РЕГЕНЕРАЦІЯ У ТВАРИН

Фізіологічна регенерація.

Фізіологічною регенерацією називаються постійні відновні процеси, пов’язані з руйнуванням внутрішньоклітинних структур та із загибеллю клітин у ході нормальної життєдіяльності організму.

У різних тканинах і органах пошкоджуваність внутрішньоклітинних структур і самих клітин неоднакова і залежить від багатьох факторів: режиму функціонування, ступеня спеціалізованості, дії ушкоджуючих факторів та інше. Інтенсивна діяльність клітини супроводжується руйнуванням її структур, виснаженням енергетичних ресурсів і т.п.; все це повинно поповнюватися активною роботою внутрішньоклітинного біосинтетичного апарату. Якщо в результаті диференціації клітина частково або повністю втрачає біосинтетичний апарат (наприклад, еритроцит), то вона не в змозі поповнювати елементи і ресурси, що втрачаються, і гине. Інша причина загибелі клітин – дія пошкоджуючих факторів зовнішнього середовища, фізичних і хімічних агентів, отруєння продуктами метаболіту самої клітини чи інших клітин. Існують два рівні фізіологічної регенерації: внутрішньоклітинна регенерація, або регенерація на молекулярно-субклітинному рівні і проліферативна, або клітинна регенерація

Внутрішньоклітинна регенерація, або регенерація на молекулярно-субклітинному рівні – це відновлення кількості внутрішньоклітинних елементів за допомогою біосинтетичного апарату клітини. В такий спосіб відновлюються окремі молекули білків, органели клітини, тощо. Так, нові молекули білків постійно синтезуються на рибосомах і замінюють старі. Нові рибосоми постійно збираються в ядерці. Нові мітохондрії виникають внаслідок поділу навпіл. В ендоплазматичній сітці синтезуються нові молекули ліпідів і білків для мембран клітини і відбувається зборка мембран. Мембрани апарату Гольджі поповнюються за рахунок мембран ендоплазматичної сітки. Плазматична мембрана та мембрана лізосом поповнюються за рахунок апарату Гольджі. Цей тип фізіологічної регенерації характерний для всіх тканин і органів, але його значимість особливо велика для тканин, що втратили здатність до регенерації шляхом клітинного розмноження. Так, клітини нервової тканини відновлюються тільки на молекулярно-субклітинному рівні, тому що вони (за рідкісним вийнятком) не здатні до поділу.

Проліферативна, або клітинна регенерація забезпечує поповнення кількості клітин шляхом поділу диференційованих клітин чи клітин ембріонального типу. У багатьох тканинах, особливо в сполучній і епітеліальній, існують спеціальні камбіальні клітини і вогнища їхньої проліферації: крипти в епітелії тонкої кишки, червоний кістковий мозок, проліферативна зона в епітелії кришталика, базальний шар епідермісу шкіри. Названі тканини мають надзвичайно високий рівень проліферативної фізіологічної регенерації. Це обумовлено тим, що еритроцити, клітини кишкового епітелію, кришталика, епідермісу шкіри в результаті вузької спеціалізації втрачають біосинтетичний апарат і здатність до регенерації на молекулярно-субклітинному рівні. Ці клітини приречені на загибель після нетривалого функціонування. Наприклад, середній час життя еритроцита теплокровної тварини складає 2–4 місяці, протягом цього часу вся популяція еритроцитів крові гине і заміщується новою. Ще вище темп відновлення в епітелії тонкого кишечника теплокровних тварин. Тривалість життя його клітин визначається часом їхнього перебування у ворсинці, тобто, всього лише 2 доби. Інакше кажучи, кожні дві доби тварина скидає в просвіт кишечника весь старий епітелій і заміщає його новим. У результаті регенерації епітелію кишки клітинні втрати величезні, але безупинно відшкодовуються завдяки інтенсивній проліферації клітин крипт. Неперервно регенерує також сперматогенна тканина сім’яника, пов’язана з продукцією величезноі кількості сперматозоїдів.

Зрозуміло, що темп і характер фізіологічної регенерації визначаються інтенсивністю й умовами функціонування тканини. Оскільки в ході еволюції хребетних відбувалася інтенсифікація функцій багатьох (а можливо, й усіх) тканин і відповідно вдосконалювалося фізіологічне забезпечення цих функцій, то змінювалася й активність їхньої фізіологічної регенерації. Тому інтенсивність функціонування органів і тканин і їхня фізіологічна регенерація у теплокровних тварин значно вища, ніж у холоднокровних тварин. Наприклад, темп відновлення кишкового епітелію у риб і амфібій набагато нижчий, ніж у птахів і ссавців. Посилення механізмів фізіологічної регенерації (як молекуляоно-субклітинної, так і проліферативної) на фоні загальної інтенсифікації метаболічних процесів у вищих (теплокровних) тварин – один із важливих проявів їхньої прогресивної еволюції.

 

 

Репаративна регенерація.

Репаративною регенерацією називається відновлення частини організму замість пошкодженої, штучно видаленої, інколи – природно відкинутої; а також,– відновлення організму із його частини.

Періоди репативної регенерації:

1) закриття рани (найчастіше, шляхом епітелізації) й зміни, пов’язані безпосередньо з пошкодженням (запалення, фагоцитоз і т.п.);

2) закладка структур, що заново формуються;

3) ріст та диференціація тканин;

4) включення регенерату в організм (відновлення анатомічних зв’язків, іннервації, кровопостачання).

 

 

Питання для самоперевірки та контролю засвоєння знань.

1. Дайте визначення поняття "регенерація".

2. Що таке фізіологічна регенерація? Які два рівні фізіологічної регенерації існують?

3. Особливості внутрішньоклітинної фізіологічної регенерації.

4. Особливості клітинної (проліферативної) фізіологічної регенерації.

5. Що таке репаративна регенерація?

6. Етапи репаративної регенерації.

7. Які виділяють типи репаративної регенерації?

8. Що таке гіпоморфна та гіперморфна репаративна регенерація?

9. Що таке гетероморфна (гомеозисна) репаративна регенерація?

10. Порівняйте фізіологічну і репаративну регенерацію. Яке співвідношення між ними?

11. За рахунок яких клітин можлива регенерація? Приклади.

12. Опишіть регенерацію способом епіморфозу.

13. Опишіть регенерацію способом морфаллаксису.

14. Опишіть регенерацію способом ендоморфозу.

 

 

Література:

1. Афанасьев Ю.И., Кузнецов С.Л., Юрина Н.А. Гистология, цитология и эмбриология.– М.: Медицина, 2004.

2. Газарян К.Г., Белоусов Л.В. Биология индивидуального развития животных.– М.: Высшая школа, 1983.

3. Гилберт С. Биология развития.– в 3‑х томах.– М.: Мир, 1995.

4. Дондуа А.К. Биология развития.– СПб.: Изд-во Санкт-Петербургского гос. ун-та, 2005.

5. Карлсон Б.М. Регенерация.– М.: Наука, 1986.

6. Мэттсон П. Регенерация – настоящее и будущее.– М.: Мир, 1982.

7. Наумов Н.П., Карташёв Н.Н. Зоология позвоночных.– Т. 1.– М.: Высшая школа, 1979.

8. Омельковець Я.А., Сологор К.А., Білецька М.Г., Лихотоп Р.Й., Пикалюк В.С. Порівняльна анатомія хребетних тварин.– Луцьк: Вежа, 2003.

9. Тарасюк В.С., Титаренко Н.В., Андрієвський І.Ю., Паламар І.В., Титаренко Г.Г. Ріст і розвиток людини.– К.: Медицина, 2008.

10. Чайченко Г.М., Цибенко В.О., Сокур В.Д. Фізіологія людини і тварин.– К.: Вища школа, 2003.

11. Щербак Г.Й., Царичкова Д.Б., Вервес Ю.Г. Зоологія безхребетних.– у 3‑х книгах.– К.: Либідь, 1995.

 

Розділ 5

РОЗМНОЖЕННЯ

Загальна характеристика

Питання для самоперевірки та контролю засвоєння знань.

1. Біологічна роль розмноження.

2. Безстатеве розмноження, його форми.

3. Що таке ізогамія, анізогамія та гетерогамія?

4. Які види називаються гермафродитними? Наведіть приклади.

5. Що таке партеногенез? Наведіть приклади.

6. Генетична детермінація статі у ссавців.

7. Генетична детермінація статі у комах.

8. Ембріональний розвиток статевої системи у ссавців.

9. Морфо-функціональні зміни в чоловічій статевій системі організму при статевому дозріванні.

10. Морфо-функціональні зміни в жіночій статевій системі організму при статевому дозріванні.

11. Гіпотези про механізми статевого дозрівання.

12. Гістологічна будова сім’яників у вищих хребетних.

13. Гістологічна будова яєчників у вищих хребетних.

14. Де синтезуються статеві гормони, яка їх хімічна природа та механізм дії на клітини-мішені?

15. Нейроендокринна регуляція чоловічої статевої системи в дорослому організмі у вищих хребетних.

16. Нервовий і нейроендокринні механізми регуляції оваріального циклу у вищих хребетних.

17. Особливості оваріального циклу у тварин із сезонним і несезонним розмноженням.

18. Нейроендокринний контроль сезонних змін функцій гонад.

19. Залежність функції гонад від дії абіотичних факторів зовнішнього середовища.

 

 

Література:

1. Афанасьев Ю.И., Кузнецов С.Л., Юрина Н.А. Гистология, цитология и эмбриология.– М.: Медицина, 2004.

2. Валькович Э.И., Батюто Т.Д., Кожухарь В.Г., Столярова М.В., Раковщик А.Л. Общая и медицинская эмбриология.– Ростов на Дону: Феникс, 2008.

3. Газарян К.Г., Белоусов Л.В. Биология индивидуального развития животных.– М.: Высшая школа, 1983.

4. Гилберт С. Биология развития.– в 3‑х томах.– М.: Мир, 1995.

5. Дондуа А.К. Биология развития.– СПб.: Изд-во Санкт-Петербургского гос. ун-та, 2005.

6. Поллов К. Введение в репродуктивную эндокринологию.– М.: Меридиан, 2000.

7. Репродуктивная эндокринология. / Под ред. Йена С.С.К., Джаффе Р.Б.– М.: Медицина, 1998.

8. Розен В.Б. Основы эндокринологии.– М.: Изд‑во МГУ, 1994.

9. Тарасюк В.С., Титаренко Н.В., Андрієвський І.Ю., Паламар І.В., Титаренко Г.Г. Ріст і розвиток людини.– К.: Медицина, 2008.

10. Токин Б.П. Общая эмбриология.– М.: Высшая школа, 1987.

11. Худий О.І., Васіна Л.М., Худа Л.В. Біологія індивідуального розвитку: лабораторний практикум.– Чернівці: Рута, 2007.

12. Чайченко Г.М., Цибенко В.О., Сокур В.Д. Фізіологія людини і тварин.– К.: Вища школа, 2003.

 

Розділ 6

СТАРІННЯ ТА СМЕРТЬ

Старіння клітин.

Як відомо, на основі клітинної теорії, всі живі організми (окрім вірусів) складаються з клітин. Тому, аналізуючи зміни в організмі людини і тварин при старінні, слід приділити велику увагу тим процесам, що розвиваються в клітинах при старінні.

Раніше вважалося, що процес старіння клітини виникає лише в умовах багатоклітинного організму, оскільки одноклітинні шляхом поділу можуть начебто необмежено довго підтримувати свою індивідуальність. Але останнім часом виявлені вікові зміни і в клітинах одноклітинних організмів. Крім того, у випадку поділів одноклітинних мова, по-суті, йде не про їх індивідуальне безсмертя, а про їх розмноження і потенційне безсмертя їх виду. А тому, на сьогоднішній день, вважається, що старіння виникло на самих ранніх етапах еволюції живого. Отже, процес старіння властивий окремим клітинам, незалежно від того, чи це одноклітинний організм, чи клітини пребувають в складі багатоклітинного організму.

Існує взаємозв'язок між здатністю клітини до поділу, її диференціацією (спеціалізацією) і її старінням. Висока диференціація клітин знижує її здатність до поділу. Втрата здатності до поділу веде до зниження можливостей суттєвого оновлення, що створює передумови для прискореного старіння таких клітин.

Коудрі так класифікує клітини (на основі взаємозв'язку між здатністю до поділу і розвитком старіння):

1) клітини, що існують від мітозу до мітозу (їх індивідуальний цикл короткий, тому виявити тут якісь процеси старіння не вдається);

2) клітини, які мають диференційований мітоз (наприклад, проеритроцити, в яких вдається прослідкувати ряд вікових змін);

3) спеціалізовані клітини, які можуть ділитися лише в особливих умовах (наприклад, клітини печінки, нирок, ендокринних залоз, в них є явні ознаки старіння);

4) високоспеціалізовані клітини, які втратили здатність до мітозу (в них спостерігаються найбільші прояви старіння).

Старіння клітин в складі багатоклітинного організму має ту особливість, що крім процесів, що розвиваються в клітинах самостійно, йдуть процеси, обумовлені регуляторними й трофічними впливами з боку всього організму. Тут можна виділити три групи клітин:

1) клітини, яким властиве первинне старіння, тобто, вони старіють, в основному, самостійно (нервові клітини, деякі сполучнотканинні клітини);

2) клітини, в яких старіння є поєднанням самостійних процесів і впливів з боку цілого організму (м'язеві клітини, клітини ендокринних залоз, нирок, печінки);

3) клітини, яким властиве вторинне старіння, тобто, опосередковане через регуляторні, трофічні та інші внутрішньоорганізменні впливи (наприклад, епітеліальні клітини).

Структурно-функціональні зміни в клітинах різних органів, звичайно, мають свої особливості, однак можна виділити ряд спільних рис.

У процесі старіння змінюється щільність цитоплазматичного матриксу клітини. В одних клітинах з'являється різко просвітлений цитоплазматичний матрикс із явищами гідратації, зменшенням кількості гранул РНК; в інших клітинах матрикс, навпаки, занадто ущільнений, з вогнищами некробіозу і деструкції.