Процеси линьки у хордових, їх фізіологічне значення та нейроендокринна регуляція.

У хребетних (земноводних, плазунів (крім крокодилів і більшості черепах, які не линяють), птахів і ссавців) линька обумовлена необхідністю відновлення зношених покривів і зв'язана, як правило, не зі стадіями розвитку, а із сезонними змінами.

У земноводних і плазунів линьки слідують одна за іншою протягом літа; частота їх залежить від температурного режиму. З настанням зимових холодів линьки припиняються. Линька охоплює одразу всю поверхню тіла.

У птахів линька заключається в зміні пір’я. Пір’я в процесі життєдіяльності зношується: стираються його краї, частково руйнуються борідки та гачки, які їх зчеплюють, зменшується інтенсивність його забарвлення (вицвітання). Все це погіршує літальні можливості птахів та терморегуляційні властивості. А тому потрібна зміна пір’я. Крім того, відбувається злущування верхнього шару епідермусу, а також,– можлива зміна рогового покриву дзьоба і кігтів.

Линька у птахів може бути сезонною, для пристосування відповідно до літнього або до зимового сезонів. Вона може також бути приуроченою до сезону розмноження (шлюбна линька). Крім того, існують онтогенетичні линьки, коли оперення пташеняти змінюється на оперення дорослого птаха.Линька може бути повною (змінюється все оперення) або частковою (змінюється лише частина оперення). Більшість птахів має одну або дві линьки протягом року. Під час сезонної линьки змінюється довжина пір’їн та щільність їхнього розташування. Ці параметри зростають при передзимовій линьці, і зменшуються при передлітній линьці. Може також змінюватись колір оперення (наприклад, у полярної білої куріпки).

Линька у птахів відбувається строго у певному порядку, характерному для особин даного виду. Особливо це важливо при зміні махових та рульових пір’їн, оскільки від цього залежить здатність птаха до польоту. Рульові пір’їни змінюються або доцентрово (від крайньої пари до центральної), або відцентрово (першою змінюється центральна пара, а останньою – крайня). При цьому випадання наступної пари пір’їн відбувається лише після того, як сформується попередня пара пір’їн. Інколи буває і більш складний порядок зміни рульових пір’їн. Наприклад, у дятлів першою змінюється пара, наступна за центральною, потім зміна пір’я продовжується відцентрово до країв, а останньою змінюється центральна пара. Другі махові пір’їни зазвичай змінюються концентрично, тобто, першим змінюється крайня ззовні та крайня зсередини пір’їна, а останньою – центральна пір’їна крила. Також можливий доцентровий порядок зміни. Перші махові пір’їни у багатьох птахів мають такий порядок зміни: першим міняється сьоме махове, потім – восьме, дев’яте, десяте, після цього – шосте, п’яте, четверте, третє, і останніми міняються друге та перше махові. У інших видів перші махові змінюються підряд, тобто, 10, 9, 8 і т.д.. Нарешті, у деяких видів (качки, гуси, лебеді, журавлі і деякі інші) можливе майже одночасне випадіння всіх махових пір’їн.

У одних видів птахів линька може починатися із дрібного пір’я, у інших – з великого; в більшості випадків, зміна дрібного та великого пір’я йдуть майже паралельно, лише перші махові як правило змінюються останніми. На порядок зміни оперення можуть впливати екологічні умови існування виду. Наприклад, у білої куріпки, під час весняної линьки першим міняється оперення спини, а останнім – черевне оперення. Це дозволяє швидше отримати маскувальне забарвлення на фоні звільненої від снігу зими, і разом з тим, довше зберегти зимове оперення черева для захисту від грунтових заморозків. Під час зимової линьки, навпаки, першим міняється черевне оперення, а останнім – спинне.

Процес заміни старої пір’їни новою починається з активації пір’євого сосочка. Одночасно потовщується епідерміс, що лежить над сполучнотканинним сосочком. Тут починається відшаровування, яке поширюється на бічні стінки пір’євого фолікула. Зв’язок стержня старої пір’їни послаблюється, а тому вона виштовхується зачатком нової пір’їни, що росте.

В переважній більшості випадків линька не веде до втрати птахом здатності до польоту, за винятком тих випадків, коли махові пір’їни змінюються одночасно. В останньому випадку птах на деякий час (як правило, на кілька тижнів) втрачає здатність літати. Тривалість линьки у різних видів птахівзначно варіює: від кількох тижнів до 5-6 місяція, в більшості випадків – 2-3 місяці.

Таким чином, пташеня виходить з яйця у дитячому пуховому оперенні. Через деякий час відбувається перша онтогенетична линька, яка називається гніздовою, і оперення змінюється на оперення з контурних пір’їн. Часто воно трохи відрізняється від оперення дорослого птаха за кольором, є більш м’яким, менш щільним, рульові та махові пір’їни можуть бути ширшими і довшими. Гніздове оперення птах носить від кількох тижнів до 16-18 місяців. Після цього наступає післягніздова линька, яка у різних видів відбувається в різний період і може бути повною або частковою. Під час післягніздової линьки оперення може змінитись на доросле оперення або на так зване перехідне оперення. Таких перехідних оперень у деяких видів може бути до 3-4.

В подальшому у тих видів птахів, які линяють один раз на рік, один раз на рік (як правило, в кінці літа чи на початку осені) відбувається линька і тварини отримують оперення, яке називається річним. Ця линька в переважній більшості випадків є повною. У тих видів птахів, які линяють двічі на рік, перша линька відбувається перед сезоном розмноження (як правило, ранньою весною), і найчастіше буває частковою. В результаті цієї линьки птах отримує передшлюбне оперення. Можливий статевий диморфізм процесів передшлюбної линьки. Друга линька відбувається після сезону розмноження (в другій половині літа чи на початку осені). Вона найчастіше є повною. Птах отримує післяшлюбне (міжшлюбне) оперення.

Процеси линьки активуються гіпоталамо-гіпофізарно-тиреоїдною системою. Гіпоталамус виділяє тиреоліберин, який активує синтез тиреоліберину гіпофізом. Тиреоліберин активує синтез тиреоїдних гормонів щитовидною залозою. Гормони щитовидної залози активують линьку.

Час настання сезонної та шлюбної линьки визначається довжиною світлового дня (фотоперіодом). У сприйнятті довжини світлового дня задіяний епіфіз та його гормон мелатонін. Відомо, що існує добовий ритм секреції мелатоніну: багато цього гормона утворюється у темний період доби, і мало – у світлий період доби. Взимку, коли ночі довгі, мелатоніну за добу зрозуміло утвориться більше, ніж влітку, коли ночі короткі. Таким чином, середньодобовий рівень мелатоніну корелює із порою року. Линька запускається при певному середньодобовому рівні мелатоніну.

Існує також зворотня кореляція між ступенем активності гонад та інтенсивністю линьки. Коли гонади активні, линька не відбувається. І навпаки, коли відбувається линька, гонади неактивні. Очевидно, це необхідно для того, щоб розмежувати в часі сезон розмноження та процеси линьки, оскільки обидва процеси вимагають великих витрат пластичних та енергетичних ресурсів організму.

У ссавців линька заключається у зміні волосяного покриву. Вона, як і у птахів, пов’язана зі зношуванням волосяного покриву і необхідністю його періодичної заміни, а також,– з пристосуванням до сезонних змін оточуючого середовища.

Переважна більшість видів ссавців помірної зони линяє двічі на рік: весною та осінню. Під час весняної линьки довге і щільно розташоване зимове волосся замінюється коротшим і більш рідко розташованим літнім волоссям. Під час осінньої линьки літнє волосся замінюється більш довгим і більш щільно розташованим зимовим волоссям. Наприклад, у зайця-русака влітку на 1 см² шкіри припадає близько 9000 волосин при середній довжині пухових волосин 18,5 мм, а взимку – близько 20000 волосин при середній довжині пухових 22,2 мм. Можлива також сезонна зміна кольору волосся (наприклад, у зайця-біляка). У частини видів ссавців линька відбувається один раз на рік. Найчастіше це буває у ссавців, які ведуть напівводяний спосіб життя (наприклад, ондатра) або мешкають у більш теплих широтах. В такому разі линька як правило розтягнута в часі. Взагалі, тривалість линьки у різних видів значно варіює. Можлива досить швидка линька, коли волосся випадає цілими клаптями разом з верхнім роговим шаром епідерміса. Також можлива дуже плавна линька, коли волосся поступово замінюється майже круглий рік.

Розвиток нового волосся починається з закладки остьових волосин. Від волосяних сумок останніх потім відбруньковуються пухові волосини. У частини ссавців (наприклад, у хижих) зачаток нової волосини закладається із клітин дна волосяної сумки попередньої волосини. По мірі росту нова волосина виштовхує стару, яка відділяється від волосяної цибулини, але довго ще залишається у волосяній сумці. У інших ссавців (наприклад, у гризунів) закладка нових волосин відбувається незалежно від волосяних цибулин старих волосин. По мірі росту нових волосин в них відкладаються зерна меланіну (тобто, відбувається пігментація волосин).

Окрім волосся, линька властива майже всім іншим роговим утворам ссавців. Періодично відбувається зміна кігтів, постійно злущується і замінюється новим роговий шар епідерміса, можлива зміна рогів, і т.п.. Замінюються також голки у їжаків та дикобразів. Причому їх заміна відбувається поступово, всього по декілька голок за добу. По одному випадають і замінюються вібриси (чутливі волоски; є, наприклад, у кішки).

Крім сезонної линьки, у ссавців можлива онтогенетична (вікова) линька, під час якої ювенільний волосяний покрив замінюється дефінітивним. Наприклад, у тюленів дитячий волосяний покрив є білим і складається з остьових та пухових волосин. Він має гарні теплоізоляційні властивості, але непридатний для пірнання. Пізніше він замінюється на дорослий волосяний покрив сірого кольору з грубих коротких волосин. В такому волосяному покриві тварина вже може пірнати, а для теплоізоляції в неї вже розвинувся підшкірний жировий шар.

Регулюється линька у ссавців так само, як і у птахів. Вона активується гормонами щитовидної залози. Сезонність линьки регулюється мелатоніном епіфіза, а зовнішнім регулятором є довжина світлового дня. На процеси линьки у ссавців сильний вплив має також температура. Наприклад, у багатьох видів ссавців довжина та щільність розташування волосся різні у представників різних популяцій, що мешкають в різних природно-кліматичних умовах.

 

 

Питання для самоперевірки та контролю засвоєння знань.

1. Що таке линька?

2. Яке значення линьки для членистоногих?

3. Як відбувається линька у ракоподібних?

4. Як відбувається линька у комах?

5. Як регулюється линька у ракоподібних?

6. Як регулюється линька у комах?

7. Як линяють земноводні та плазуни?

8. Яке значення линьки для птахів?

9. Які типи линьки бувають у птахів?

10. Як відбувається зміна пір’я у птахів?

11. Які існують закономірності зміни рульових та махових пір’їн у птахів? З чим вони пов’язані?

12. Як регулюються процеси линьки у птахів?

13. Яке значення линьки для ссавців?

14. Які типи линьки бувають у ссавців?

15. Як регулюються процеси линьки у ссавців?

16. Як відбувається зміна волосся у ссавців?

 

 

Література:

1. Барабаш-Никифоров И.И., Формозов А.Н. Териология.– М.: Высшая школа, 1963.

2. Биологические закономерности роста и развития сельскохозяйственных животных / Козырь В.С. (общ.ред.), Барабаш В.И. (сост.).– Донецк, 2004.

3. Гилберт С. Биология развития.– в 3‑х томах.– М.: Мир, 1995.

4. Дементьев Г.П. Руководство по зоологии. Т. 6.: Птицы.– М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1940.

5. Жизнь животных. Т. 6 – Птицы. / Под ред. Ильичёва В.Д., Михеева А.В.– М.: Просвещение, 1986.

6. Михеев А.В. Биология птиц.– М., 1960.

7. Наумов Н.П., Карташёв Н.Н. Зоология позвоночных.– Т. 1.– М.: Высшая школа, 1979.

8. Тыщенко В.П. Физиология насекомых.– М.: Высшая школа, 1986.

9. Худий О.І., Васіна Л.М., Худа Л.В. Біологія індивідуального розвитку: лабораторний практикум.– Чернівці: Рута, 2007.

10. Щербак Г.Й., Царичкова Д.Б., Вервес Ю.Г. Зоологія безхребетних.– у 3 книгах.– К.: Либідь, 1995.

 

 

Розділ 3

РІСТ ТВАРИН