Линька у безхребетних та її регуляція.

Линька – це періодична зміна зовнішніх покривів у тварин.

У безхребетних (ракоподібні, багатоніжки, комахи та інші членистоногі, а також деякі черви) линька полягає в скиданні старого хітинового покриву й заміні його новим. У членистоногих, як відомо, жорсткий зовнішній екзоскелет, який заважає цим тваринам збільшувати свої розміри. А тому линька в них є необхідною умовою росту й розвитку організму. У членистоногих та інших безхребетних линька приурочена до певних стадій індивідуального розвитку й представляє складний процес, під час якого послідовно відбувається відшарування й часткове розчинення старої кутикули, розмноження клітин епідерміса, секреція нової кутикули і її затвердіння (після скидання старої).

Згадаємо, що покриви у комах складаються з одношарового епідерміса, поверх якого знаходиться кутикула (мал. 7). Кутикула має неклітинну будову, вона утворена продуктами секреції клітин епідерміса та шкірних залоз. Кутикула утворює екзоскелет комахи. Вона складається з двох шарів: прокутикули і епікутикули.

Прокутикула являє собою більш товстий внутрішній шар кутикули. Вона виконує функцію механічного захисту. Прокутикула побудована із хітину та білків (артроподину, кутикуліну, резиліну та інших) і містить багато (до 30‑40 %) води. Хітин – це полісахарид, мономерами якого є N‑ацетилглюкозамін (похідне глюкози, де одна з OH‑груп замінена аміногрупою, зв’язаною в свою чергу з ацетильною групою: –NH–CO–CH₃). Прокутикула, в свою чергу, складається з двох шарів: ендокутикули і екзокутикули. Ендокутикула безпосередньо прилягає до епідерміса. Вона є м’якою, процеси затвердіння (склеротизації) та пігментації в ній не виражені. Екзокутикула є твердою. Тут молекули білків та хітину зшиваються хінонами в єдиний каркас. Екзокутикула пігментована. Вся прокутикула (і ендокутикула, і екзокутикула) пронизана багаточисельними поровими канальцями, в яких проходять нитковидні вирости епітеліальних клітин. Через ці канальні йде виведення речовин для епікутикули.

 

Мал. 7. Покриви комахи (по Тищенко, зі змінами): 1 – базальна мембрана, 2 – волосок, 3 – залозиста клітина (шкірна залоза), 4 – звичайна епітеліальна клітина, 5 – протока шкірної залози, 6 – секрет шкірної залози, 7 – спеціалізована епітеліальна клітина, 8 – екзокутикула, 9 – ендокутикула, 10 – епікутикула, 11 – цементний шар, 12 – восковий шар, 13 – фенольний шар, 14 – протеїновий шар (а – кутикулярна пластинка, б – гомогенний протеїновий шар), 15 – про кутикула, 16 – порові канальці.

 

Епікутикула являє собою тонку напівпрозору оболонку. Вона, в свою чергу, складається з чотирьох шарів: цементного, воскового, фенольного і протеїнового. Верхня частина протеїнового шару (кутикулінова пластинка) складається із ліпопротеїда кутикуліну, зв’язаного хіноновими зшивками. Нижня частина протеїнового шару є щільною, гомогенною; вона більш товста, ніж кутикулінова пластинка; побудована з білків. Вище протеїнового шару знаходиться фенольний шар. Цей шар існує лише під час линьки, коли відбувається склеротизація нової кутикули. В цей час фенольні сполуки виливаються на поверхню кутикулінової пластинки і утворюють напіврідкий фенольний шар. Пізніше цей шар зникає. Ще вище знаходиться восковий шар, який побудований з восків. Цей шар водонепроникний і виконує функцію захисту комахи від висихання. Над восковим шаром знаходиться цементний шар. Речовини, які входять до його складу, створюють лакове покриття, яке створює механічний захист для воскового шару. Роль екзокутикули полягає в захисті комахи від висихання, а тому ступінь розвитку цього шару залежить від екологічних умов існування того чи іншого виду комах.

Покриви ракоподібних відрізняються тим, що кутикула не містить водонепроникного шару епікутикули. Пігменти зосереджені у відносно тонкому зовнішньому шарі. Крім того, прокутикула у багатьох ракоподібних просякнута карбонатом кальцію, що перетворює її на твердий панцир.

Линька у комах починається з відшаровування кутикули від епідермісу, тобто, між шаром епідермісу і кутикулою з’являється простір. Епідермальні клітини збільшуються в розмірах і приступають до мітотичних поділів. В простір між кутикулою та епідермісом виділяється екзувіальна рідина. В цій рідині містяться ферменти, які руйнують білки та хітин старої кутикули. Вважається, що ці ферменти спочатку виділяються в неактивному стані, а активуються тільки після того, як утвориться протеїновий шар нової кутикули. В екзувіальній рідині відсутні ферменти, здатні розщепити ліпіди та ліпопротеїди епікутикули. А тому під час линьки розчиняється лише частина прокутикули. Епікутикула разом з поверхневим шаром прокутикули скидається твариною у вигляді екзувіальної шкірки.

Одночасно з розчиненням старої кутикули епітеліальні клітини починають синтез нової кутикули. Спочатку утворюється епікутикула, перш за все протеїновий шар. Потім починає утворюватися прокутикула. Синтез хітину та білків відбувається навколо нитковидних виростів епітеліальних клітин.Нова кутикула відділяється від старої тонкою екзувіальною мембраною. Ця мембрана складається із ліпопротеїдів з високим вмістом стеринів. Екзувіальна мембрана є дуже стійкою до дії ферментів екзувіальної рідини, тому вона ізолює нову кутикулу від цих ферментів і запобігає її розчиненню. Скидання старої кутикули відбувається після того як повністю утворяться всі шари нової кутикули. Стара кутикула розтріскується в певних місцях, вздовж так званих линяльних ліній, розташованих на голові та грудях. Після скинення старої кутикули нова кутикула на деякий час залишається м’якою. В цей час збільшуються лінійні розміри тварини.

Далі відбувається затвердіння нової кутикули. Цей процес називається склеротизацією. Склеротизація нової кутикули відбувається за допомогою так званих склеротизуючих речовин. За хімічною природою вони є хінонами, містять бензольне кільце і утворюються з азотовмісних або дезамінованих фенолів. Ці феноли є похідними тирозину та ДОФА. При склеротизації хінони формують поперечні зшивки між ланцюжками кутикулярних білків. Крім того, полімеризовані хінони заповнюють проміжки між білками та хітинами. В результаті формується суцільна міцна сітка з поперечно зшитих білків та хітину. Відбувається також пігментація нової кутикули.

Під час линьки інтенсифікуються процеси обміну речовин, зростає споживання кисню.

У ракоподібних під час линьки також відбувається відшаровування старої кутикули і часткове розчинення її внутрішніх шарів. Речовини, що вивільняються при розчиненні старої кутикули, відкладаються у внутрішніх органах. Зокрема, в бічних стінках шлунка утворюються тверді округлі бляшки, які називаються гастролітами. Туди відкладаються солі кальцію, що вивільняються при розчиненні старої кутикули. Потім синтезуються речовини для нової кутикули, яка спочатку є м’якою і не пігментованою. Нова кутикула відкладається складками. В цей час збільшуються лінійні розміри тварини за рахунок нагромадження в тканинах води та їх набрякання, складки нової кутикули розрівнюються. Також лопається і скидається стара кутикула. Через деякий час нова кутикула склеротизується, в ній відкладаються мінеральні солі, які вивільняються в основному із гастролітів шлунка.

Процеси линьки у комах регулюються гормонами: екдізоном, ювенільним гормоном, бурсиконом. Екдізон стимулює процеси линьки. Його концентрація піднімається кожен раз перед линькою, і є низькою в період між линьками. Ювенільний гормон визначає тип линьки: звичайна личинкова чи імагінальна. При високій концентрації ювенільного гормона відбувається звичайна личинкова линька, оскільки цей гормон блокує імагінальні диски. При низькій концентрації ювенільного гормона линька супроводжується перетворенням на імаго (при неповному перетворенні) або на лялечку (при повному перетворенні). Бурсикон запускає процеси склеротизації нової кутикули.

У ракоподібних линька регулюється X‑органом та Y‑органом. X‑орган знаходиться в очному стебельці. В X‑органі знаходяться нейросекреторні клітини. Нейрогормон, синтезований ними по їхніх аксонах направляється в синусну залозу, де виділяється в гемолімфу. Цей нейрогормон гальмує процеси линьки. Y‑орган розташований біля основи великих м'язів мандибул і складається з пухких ектодермальних клітинних тяжів. Тут виробляється гормон, що стимулює линьку. За хімічною природою гормон Y‑органа є, швидше за все, або екдізоном, або близьким до нього. Гормон Х‑органа запобігає линьці, гальмуючи секрецію гормону Y‑органом.