Гаметогенез. Особенности овогенеза и сперматогенеза у человека, его гормональная регуляция.

Процесс образования половых клеток называется г аметогенезом. Этот процесс протекает в половых железах (семенниках и яичниках) и подразделяется на с перматогенез – образование сперматозоидов и оогенез – образование яйцеклеток.

Сперматогенез проходит в извитых семенных канальцах семенников и включает четыре фазы (Табл. 12):

1. размножения;

2. роста;

3. созревания;

4. формирования.

Фаза размножения: многократный митоз сперматогоний.

Фаза роста: клетки утрачивают способность к митозу и увеличиваются в размере. Теперь они называются сперматоциты I порядка, которые вступают в длительную (около 3-х недель) профазу 1-го деления мейоза.

Таблица 12 — Этапы сперматогенеза

Зоны половой железы	Этапы
1. Размножения	Сперматогонии (2n4C)
2. Роста	Сперматоциты I (2n4C)
3. Созревания - Мейоз I - Мейоз II	Сперматоциты II (1n2C) Сперматиды (1n1C)
4. Формирования	Сперматозоиды

Фаза созревания: Включает два последовательных деления мейоза: в результате 1-го (редукционного) деления из сперматоцитов I порядка образуются гаплоидные сперматоциты II порядка (1n 2 хроматиды 2c). Они имеют меньшие размеры, чем сперматоциты I порядка и располагаются ближе к просвету канальца. Второе деление мейоза (эквационное) приводит к образованию четырех сперматид – сравнительно мелких клеток с гаплоидным набором ДНК (1n 1 хроматида 1c).

Фаза формирования: Заключается в преобразовании сперматид в сперматозоиды. Хроматин в ядре уплотняется, размеры ядра уменьшаются. Комплекс Гольджи преобразуется в акросому, содержащую литические ферменты, необходимые для расщепления оболочек яйцеклетки. Акросома прилежит к ядру и постепенно распластывается над ним в виде шапочки. Центриоли перемещаются к противоположному полюсу клетки. Из дистальной центриоли формируется жгутик, который затем становится осевой нитью развивающегося сперматозоида. Избыток цитоплазмы сбрасывается в просвет канальца и фагоцитируется клетками Сертоли.

Сперматогенез у человека осуществляется на протяжении всего периода половой зрелости в извитых семенных канальцах. Развитие сперматозоида длится 72-75 суток.

Оогенез – совокупность последовательных процессов развития женской половой клетки. Оогенез включает периоды размножения, роста и созревания (Табл. 13). В период размножения путем митозов увеличивается число диплоидных половых клеток – оогоний; после прекращения митозов и репликации ДНК в премейотической интерфазе они вступают в профазу мейоза, совпадающую с периодом роста клеток, называемых ооцитами I порядка. В начале периода роста (фаза медленного роста) ооцит увеличивается незначительно, в его ядре происходят конъюгация гомологичных хромосом и кроссинговер. В цитоплазме увеличивается количество органоидов. Эта фаза у человека длится годами. В фазе быстрого роста объем ооцитов увеличивается в сотни и более раз в основном за счет накопления рибосом и желтка. В период созревания происходит 2 деления мейоза. В результате 1-го деления образуется ооцит II порядка и редукционное тельце. К концу периода созревания ооциты приобретают способность оплодотворяться, а дальнейшее деление их ядер блокируется. Мейоз завершается в процессе оплодотворения образованием одной яйцеклетки и выделением 3-х редукционных телец. Последние в дальнейшем дегенерируют.

Таблица 13 — Этапы оогенеза

Зоны половой железы	Этапы
1. Размножения	Оогонии (2n4C)
2. Роста	Ооцит I (2n4C)
3. Созревания - Мейоз I - Мейоз II	Ооциты II + полярное тельце (1n2C) Яйцеклетка + 3 полярных тельца (1n1C)

Отличия оогенеза от сперматогенеза:

1. Период размножения оогониев заканчивается к моменту рождения.

2. Период роста при оогенезе длиннее, чем при сперматогенезе и имеет период медленного роста, когда происходит увеличение размеров ядра и цитоплазмы, и период быстрого роста – накопление желточных включений.

3. При оогенезе из одного ооцита I образуется одна полноценная половая клетка, при сперматогенезе из сперматоцита I – четыре.

4. Фаза формирования характерна только для сперматогенеза. Формирование яйцеклетки происходит в период оплодотворения.

У человека яйцеклетки и сперматозоиды развиваются из первичных половых клеток, которые образуются во внезародышевой мезодерме. Первичные половые клетки впоследствии мигрируют к месту своей окончательной локализации – в бисексуальную гонаду. У многих животных участки цитоплазмы, ответственные за выделение первичных половых клеток, отличаются пигментацией или гранулами. Это половые детерминанты. Половая цитоплазма сосредотачивается на вегетативном полюсе клетки.

Специфические признаки женского пола (развитие яичника) становятся заметны в конце 8-й недели. К концу 3 месяца внутриутробного развития в глубине гонад образуются ооциты (профаза 1). К 7 месяцу быстрые темпы приобретет дифференцировка яичника. К 9-му месяцу в яичнике имеется 200-400 тыс. ооцитов.

При овогенезе митотическое деление первичных женских половых клеток (оогониев) прекращается к 5-му месяцу внутриутробного развития. Количество их достигает почти 7 млн. Оогонии в процессе своего развития превращается в ооциты первого порядка. Дальнейшее внутриутробное размножение оогониев прекращается. Поэтому к моменту рождения у девочки в яичнике содержится уже около 2 млн. ооцитов в первичных фолликулах. Однако, среди них происходит интенсивный процесс атрезии. Поэтому, к началу половой зрелости в яичнике женщины остается около 400-500 тыс., способных к дальнейшему развитию, ооцитов.

Образование первичных фолликулов завершается к концу 3-го месяца внутриутробного развития, когда фолликулярные клетки полностью покрывают ооцит. К моменту завершения образования первичного фолликула ооциты находятся на стадии мейоза I, на стадии диктиотены (фаза диплотены). С этого момента наступает длительный перерыв в дальнейшем их развитии. Остановка деления ооцитов I сохраняется до наступления половой зрелости.

Незадолго до овуляции прерывается первая остановка на стадии диплотены первого деления мейоза. Деление быстро завершается образованием ооцита II порядка и одного, так называемого, редукционного тельца. Овулированный ооцит называется ооцитом II порядка. После овулирования в ооците начинается второе деление мейоза, которое длится до метафазы II. Если оплодотворение произошло, то практически одновременно с ним завершается и вторая фаза мейоза. В результате образуется яйцеклетка. Если в течение 48 часов после овуляции оплодотворение не произошло, то овулированное яйцо (ооцит II) погибает.

Ежемесячно в яичнике созревает один фолликул, внутри которого находится способная к оплодотворению гамета. Созревание фолликула имеет несколько стадий. Вначале ооциты I порядка окружаются слоем клеток, и формируется первичный фолликул. Далее в период до полового созревания фолликулы увеличиваются в размерах за счет роста ооцита, формирования прозрачной зоны и лучистого венца. Затем вторичный фолликул растет, превращается в третичный или зрелый, содержащий ооцит II порядка. Всего за детородный период у женщины созревает 400-800 фолликулов.

После созревания овариального фолликула его стенки разрываются, и ооцит II попадает в полость тела. Воронка яйцевода (фаллопиевы трубы) располагаются возле яичника. Реснички обеспечивают передвижение яйца по яйцеводу, где происходит оплодотворение. После овуляции разрушенный овариальный фолликул сокращается и в результате деления фолликулярных клеток образуется «желтое тело», заполняющее полость пузырька. Если оплодотворение не происходит, оно дегенерирует, а в другом участке яичника начинают расти новые фолликулы. При наступлении беременности «желтое тело» сохраняется, а новые фолликулы образуются после родов. В течение ювенильного и зрелого периодов онтогенеза ооциты в яичниках находятся в профазе I (стадия диплотены: хромосомы в них в виде ламповых щеток, интенсивный синтез РНК на определенных генах). Блок профазы 1 периодически снимается с ооцитов, завершается мейоз I и наступает мейоз II. При оплодотворении, через 24 часа, мейоз II завершается, а еще через 10 часов образуется синкарион и идет синкариогамия.

Блокировка имеет адаптивный характер. Конъюгация и кроссинговер в мейозе находятся под защитой материнского организма, что гарантирует меньшее количество аномалий зародыша. В постэмбриональный период организм подвержен разнообразным воздействиям окружающей среды, что увеличивает частоту образования аномальных гамет.

Рост фолликулов, их овуляция – гормонально зависимые процессы, которые регулируются тремя гонадотропными гормонами гипофиза: фолликулостимулирующим (ФСГ), лютеинизирующим (ЛГ), лютеотропным (ЛТГ), гормонами яичника – эстрогенами и прогестероном. Под влиянием ФСГ происходит развитие и созревание фолликулов в яичнике. При совместном действии ФСГ и ЛГ происходит разрыв зрелого фолликула, овуляция, образование «желтого тела». После овуляции ЛГ способствует выработке в яичнике «желтым телом» гормона прогестерона.

Секреция ЛГ и ФСГ гипофизом регулируется нейрогуморальной активностью гипоталамуса, вырабатывающего нейрогормоны: вазопрессин, окситоцин. Эти центры в свою очередь находятся под влиянием гормонов яичника – эстрогенов. Они влияют на развитие вторичных половых признаков, на обмен веществ (усиливают диссимиляцию белков) и теплорегуляцию. Кроме того, яичники вырабатывают и андрогены – мужские половые гормоны. Последние образуются также и в коре надпочечников.

Специфические признаки мужского пола, развитие семенника наблюдаются в конце 7-ой недели внутриутробного развития.

Мужская половая железа – семенник состоит из семенных канальцев, окруженных соединительной и рыхлой интерстициальной тканью, продуцирующей гормоны.

Сперматогенез – это процесс превращения первичных половых клеток – сперматогониев в сперматозоиды в семенниках. Процесс происходит в семенных канальцах мужских половых желез. Сперматогонии располагаются у наружной стенки семенных канальцев. Они в определенный момент начинают расти и перемещаться от периферии к центру канальцев, переходя к митотическому делению, в результате чего образуются сперматогонии. Сперматогонии растут и после многочисленных митотических делений образуют сперматоциты, переходящие к мейозу, два последовательных деления которого завершается образованием полноценных клеток – сперматид, дифференцирующихся в сперматозоиды. Два последовательных деления мейоза называют часто делением созревания.

У человека первое деление мейоза продолжается несколько недель, второе – 8 часов. Во время второго деления сперматоциты второго порядка дают четыре незрелые гаплоидные (1n1c) половые клетки – сперматиды. В зоне формирования они становятся сперматозоидами.

Сперматогенез осуществляется на протяжении всего периода половой зрелости мужской особи. Полное созревание клетки составляет 72 суток.

Функции семенников регулируются эндокринными железами и гипофизом. Основным мужским половым гормоном вырабатываемым в клетках Лейдига семенников является тестостерон. Под влиянием мужских половых гормонов усиливается образование и распад белка в организме, что ведет к развитию мускулатуры, костной ткани, размеров тела.