Геномный уровень организации наследственного материала.

Геном – совокупность всех генов гаплоидного набора хромосом данного вида организма. Геномный уровень организации наследственного материала имеет особенности у прокариот и эукариот.

В геноме бактерий подавляющее большинство генов уникальны. Исключением являются гены, кодирующие р-РНК и и-РНК. Эти гены повторяются в геноме бактерий несколько раз. Следует отметить определенное несоответствие между числом пар нуклеотидов в геноме бактерий и числом генов в них. Так, ДНК кишечной палочки содержит 4,6 млн. пар нуклеотидов. Структурных генов у них около 1000, на которые приходится 1‑1,5 млн. пар нуклеотидов. Остается предположить, что значительную часть в ДНК бактерий составляют участки, функции которых пока не ясны.

Геном эукариот характеризуется:

· большим числом генов,

· большим количеством ДНК,

· в хромосомах имеется очень сложная система контроля активности генов во времени и пространстве, связанная с дифференциацией клеток и тканей в онтогенезе организма.

Для эукариот также характерна избыточность генов. Так, у человека геном содержит число нуклеотидных пар, достаточное для образования более 2 млн. структурных генов, в то время как у человека имеется по данным 2000 года около 31 тыс. генов.

Больше половины генома эукариот составляют уникальные гены, представленные лишь по одному разу. У человека таких уникальных генов – 64% от количества всех структурных генов, у теленка – 55%, у дрозофилы – 70%.

Морган указал на стабильность структуры генома и постоянство расположения генов в хромосомах.

В 70-х годах у дрозофилы обнаружена группа генов, представленных многими кочующими генами, которые разбросаны по разным участкам хромосом. Во многих геномах они находятся в изобилии: например, кочующие гены составляют до 50% человеческой ДНК.

Сформировалось представление, что в состав генома про- и эукариот входят гены:

1) имеющие либо стабильную, либо нестабильную локализацию;

2) уникальная последовательность нуклеотидов представлена в геноме единичными или малым числом копий: к ним относятся структурные и регуляторные гены; уникальные последовательности эукариот, в отличии от генов прокариот, имеют мозаичное строение;

3) многократно повторяющиеся последовательности нуклеотидов являются копиями (повторениями) уникальных последовательностей (у прокариот нет). Копии группируются по несколько десятков или сотен и образуют блоки, локализующиеся в определенном месте хромосомы. Повторы реплицируются, но, как правило, не транскрибируются. Они могут играть роль:

1) регуляторов генной активности;

2) защитного механизма от точковых мутаций;

3) в хранении наследственной информации;

4) в эволюции организмов.

Генетическая система клетки: ядерные гены и плазмогены.

Хромосомная теория наследственности указывает на ведущую роль ядра в передаче наследственных признаков. По мере развития генетики накапливались данные о возможности прямого участия в явлениях наследственности цитоплазмы. Такая форма наследственности определяется органоидами клетки, способными к самовоспроизведению, благодаря наличию в них ДНК: митохондриями и пластидами.

Наследственность, при которой материальной основой наследования являются элементы цитоплазмы, называется цитоплазматической. Такая форма наследственности не подчиняется законам Менделя.

Цитоплазматическое наследование, в отличие от хромосомного, осуществляется по материнской линии, т.к. цитоплазмой богата яйцеклетка, а не сперматозоид.

Наследственные факторы цитоплазмы и органелл называются плазмотип или плазмон. Единица цитоплазматической наследственности – плазмоген. У прокариот носителями цитоплазматической наследственности является ДНК плазмид.

Плазмотип эукариот состоит из наследственного аппарата пластид и митохондрий. Цитоплазматические наследственные структуры распределяются неравномерно в дочерние клетки, в отличие от ядерных ДНК.

Среди типов цитоплазматической наследственности выделяют:

I. Собственно цитоплазматическое наследование.

1. Пластидное

2. Митохондриальное

3. Цитоплазматическая мужская стерильность

II. Предетерминация цитоплазмы.

III. Наследование через инфекции.

Пластидная наследственность. Наследование пестролистности у растений является примером такого типа. Пестролистность у цветка ночной красавицы наблюдается только у женского растения. Признак пестролистности связан с мутациями ДНК в хлоропластах, что приводит к их обесцвечиванию.

Митохондриальная наследственность. Митохондриальные гены кодируют 2 группы признаков, связанных:

1) с работой дыхательной системы;

2) с устойчивостью к антибиотикам.

В митохондриях дрожжевых клеток обнаружены гены дыхательных ферментов. Эти гены находятся в плазмидах. У бактерий выделяют 3 типа плазмид:

1) содержащие половой фактор F;

2) фактор R;

3) фактор col – колициногенный.

Бактерии с фактором F являются мужскими. При конъюгации фактор F переходит в женскую особь и она становится мужской.

Фактор R обеспечивает устойчивость к антибиотикам и также передается при конъюгации.

Фактор col содержится в плазмидах, ДНК которых кодирует белки-колицины, убивающие бактерии, не содержащие таких плазмид.

Цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС) – разновидность внеядерной наследственности. Характеризуется присутствием в ДНК митохондрий и пластид цитоплазматического гена (плазмогена), угнетающего формирование хромосом при образовании пыльцы. В результате появляется нежизнеспособная (стерильная) пыльца, не образующая спермиев. ЦМС играет большую роль в селекции и семеноводстве для исключения самоопыления и последующего получения гетерозисных гибридов (кукуруза, лук, пшеница, свекла и др.)

Предетерминация цитоплазмы.

В цитоплазме яйцеклетки присутствует негенетические факторы (ферменты, белки-репрессоры), влияющие на экспрессию ядерных генов. Возникает "материнский эффект" – влияние генотипа матери на развитие потомства, передаваемое через цитоплазму яйцеклетки. Так наследуется направление закручивания спирали раковины прудовика, детерминируемое генотипом матери, а не зародыша.

Материальным субстратом цитоплазматической наследственности выступают гены ядерной ДНК, пластид, митохондрий и какие-то пока не установленные факторы.

Система генетического аппарата клетки включает генотип ядра и плазмотип (плазмон) цитоплазмы (Рис. 2). Генетический аппарат клетки дискретен. В генотипе ядра он представлен хромосомами и генами, входящими в состав хромосом, в плазмотипе цитоплазмы – плазмогенами, которые являются фрагментами пластидной и митохондриальной ДНК.

 

 

 

Рис. 2 — Система генетического аппарата клетки