Дождевые черви – экологические типы

 

Если мы сравним, например, значение орнитологии и множества работ учёных, изучающих около одного килограмма птиц на гектаре, с чрезвычайно ограниченным числом работ исследователей, интересующихся сотнями килограммов или тоннами дождевых червей на гектаре, мы должны заключить, что наши знания об экосистемах сильно искажены знанием природы, визуально воспринимаемой выше уровня земли, и игнорированием жизни под землёй.

Буше, М.Б., (1985)

 

Большинство дождевых червей - почвенные организмы, однако некоторые виды, например Pontodrilus bemiudensis, отлично чувствуют себя в эстуариальных водах. Несмотря на то, что для таксономической классификации желательно идентифицировать каждый вид дождевых червей, классификация, основанная на экологической стратегии, более подходит при использовании дождевых червей в практической деятельности человека. Даже такая классификация может быть несостоятельной, как, например, в условиях тропического климата, где эти черви могут быть найдены под влажными, гниющими брёвнами, в рисовых чеках, в дамбах, на террасах, и даже под обычными домашними жерновами там, где в результате постоянного использования скапливаются значительные количества органического вещества.

В мире имеется пять обширных таксономических семейств дождевых червей: Moniligastridae, Megascolecidae, Eudrilidae, Giossoscolecidae и Lumbricidae (Jamieson, 1971). Julka (1988) описал индийские виды олигохет или малощетинковых в монографии «Фауна Индии». Таксономические исследования дождевых червей Индии проводились в основном доктором G. E. Gates, который является основателем современной таксономии дождевых червей. Однако, много таксономических работ по индийским видам было выполнено Julka (1975, 1976, 1977, 1978, 1979,1981 и 1983); Jamieson (1977) и Easton (1982).

 

КЛАССИФИКАЦИЯ ДОЖДЕВЫХ ЧЕРВЕЙ ПО ТИПУ ПИТАНИЯ

 

Дождевые черви являются сапрофагами и на основании особенностей их способов питания они могут быть подразделены на две группы: детритофаги и геофаги (Lee, 1985).

Детритофаги кормятся на поверхности или близ поверхности почвы. Они питаются в обогащенном органикой почвенном горизонте, поедая в основном остатки растений и отмершие корни или экскременты млекопитающих. Таких червей называют создателями гумуса, они включают в себя две формы: эпигеики и анецики(см. ниже). Такие виды, как Perionyx excavatus (фото 1), Eisenia foetida, Eudrilus euginiae, Lampito mauritii (фото 2), Polypheretima elongata, Octochaetona serrata (фото 4) и Octochaetona surensis являются только некоторыми представителями питающихся детритом дождевых червей.

Черви-геофаги, обитают и питаются глубоко под поверхностью земли, поглощая большие количества почвы, богатой органикой. Их обычно называют потребителями гумуса, и они представляют собой дождевых червей эндогеиков. Два типичных представителя таких червей - Octochaetona thurstoni (фото 3) и Metaphire posthuma.

Буше (1977) разделил дождевых червей на три типа: epigeics, anecics и endogeics или эпигеики, анецики, и эндогеики (рис. 1).

Эпигеики – поверхностнороющие виды дождевых червей, эффективно размельчающие и фрагментирующие лиственный опад. Они являются фитофагами. Обычно они не влияют на почвенную структуру, поскольку не могут жить в почве.

 

 

Рис. 1. Классификация дождевых червей, основанная на экологической стратегии.

Анецики поглощают лиственный опад, перемешанный с почвой верхних слоёв, и поэтому должны называться геофитофагами. Они так же могут производить на поверхности почвы копролиты, обычно в зависимости от ее плотности.

Эндогеики являются геофагами. Они живут глубоко в почве, получая питательные вещества из поглощаемой ими почвы, богатой органикой.

Различные по поведению, морфологии и физиологии обитающие в почве непигментированные формы и обитающие на поверхности почвы сильнопигментированные формы дождевых червей представляют собой эволюционные полюса, возникшие в результате r- и K- отбора при содействии адаптивной радиации (Satchell, 1980).

 

ДРИЛОСФЕРА

 

Дрилосфера включает в себя собственно самих дождевых червей и общий объём почвы и опада, на который они влияют через свою активность, в мутуалистической связи со свободными почвенными микроорганизмами, и, возможно, некоторыми облигатными симбиотическими простейшими или бактериями (Rouelle с сотр., 1985; Lavelle и Martin 1992). Дождевые черви - анецики и эндогеики, связанные со свободноживущими почвенными бактериями, образуют дрилосферу (рис. 2).

 

 

Рис. 2. Дрилосфера.

 

Было установлено, что почва, поглощенная и переваренная дождевыми червями, вместе с выделяемой из кишечника слизью, стимулирует микробиологическую активность. Созданные структуры и ходы, особенно вертикальные ходы червей-анециков и горизонтальные ходы червей-эндогеиков, усиливают проницаемость и циркулирование воды и газов в почве, что дополнительно ускоряет разложение органических веществ (Tisdal и Oades, 1982).

ФИЗИЧЕСКИЕ ВОЗДЕЙСТВИЯ ДОЖДЕВЫХ ЧЕРВЕЙ

НА ПОЧВУ

 

Дождевые черви-анецики, которые преимущественно ответственны за создание вертикальных ходов, оставляют свои копролиты, в основном, на поверхности почвы, особенно на твёрдой (Habibullah и Ismail, 1985; Krishnamoorthy, 1989), в то время как дождевые черви-эндогеики, обычно делающие горизонтальные ходы, оставляют свои копролиты внутри ходов. Интересно заметить, что поверхностные копролиты играют значительную роль в развитии почвенного профиля, тогда как копролиты, находящиеся под поверхностью, участвуют в педогенезе. Известно, что дождевые черви измельчают почву (Evans, 1948; Teotia с сотр., 1950; Shrikande и Pathak, 1951; Joshi и Kelkar, 1952). Однако, принимая во внимание то, что почва в кишечнике самого дождевого червя находится относительно непродолжительное время, не похоже, что подобное измельчение играет значительную роль (Lee, 1985). Копролиты образуют почвенные агрегаты (они стабилизируются после их выделения), которые склеиваются в результате микробиологического (ферментатитвного) расщепления входящих в их состав органических компонентов (Waksman и Martin, 1939) или связывания гифами грибов (Parle, 1963b). Количество поверхностных копролитов, выделяемых дождевыми червями, варьирует в зависимости от внешних условий и составляет от 0,25 кг/м² на австралийских пастбищах (Barley, 1959) до 25,75 кг/м² на немецких пастбищах (Graft, 1971).

Дождевые черви сильно изменяют пористость почвы. Еще Wollny в1890 году сообщал, что в почве, заселённой дождевыми червями, возрастает величина соотношения объемов почва/воздух от 8 до 30 %. В связи с этим дождевые черви так же влияют на проникновение воды и ее водоудерживающую способность почвы. Данные Stockdill (1966)) относятся к доступной влаге в почве (0-30 см) под участками пастбищ в присутствии или отсутствии люмбрицид в Новой Зеландии. Было поставлено несколько экспериментов для изучения влияния червей на физические свойства почв, особенно относительно подвижности воды. Несмотря на множество трудностей в осуществлении этих опытов, они были необходимы и дали полезную информацию для определения функционально важных морфологических изменений (Diestel, 1992). Кроме дождевых червей-анециков Lumbricus terrestris (Joschko с сотр., 1989), виды-эндогеики Apporrectoidea caliginosa и Apporrectoidea rosea (Joschko с сотр., 1992) так же создают водопроводящие каналы, которые эффективны в насыщенных или затопленных водой почвах. Физические свойства почв так же влияют на биологическую активность. Такие факторы как перенос воздуха, воды и тепла определяются топологией и пористостью системы (Kretzschmar и Monesriez, 1992).

Известно, что вытаптывание влияет на физические и химические свойства почв (Briggs, 1978), природу и биоразнообразие флоры и фауны, что в конечном счёте приводит к снижению биомассы дождевых червей (Chappell с сотр., 1971; Aritajat с сотр., 1977; Briggs, 1978; Piearce, 1984; Piearce с сотр., 1995). Хотя вытаптывание сильно влияет на численность поверхностно обитающих видов дождевых червей, глубоко обитающие виды, например Apporrectoidea longa, являются частично устойчивыми.

Надежда на поддержание местного видового разнообразия дождевых червей-анециков в сложных и трудных природных условиях реализуется на примере дождевого червя вида L. mauritii. Этот вид не только легко поддерживать, но так же его можно разводить на песках и песчаных почвах, переселяя этих дождевых червей из легко доступных местных источников. Такие вермикультуры не только могут служить in situ, то естьна месте в качестве почвоулучшителей, но и поддерживать рост самих растений (Anne Grace и Ismail, 1994).

 

ХИМИЧЕСКИЕ ВОЗДЕЙСТВИЯ ДОЖДЕВЫХ ЧЕРВЕЙ НА ПОЧВУ

Поскольку дождевые черви перерабатывают большие количества поверхностного опада и других органических материалов, они влияют на химический состав почв, а так же на транспорт питательных веществ и, таким образом, на доставку их растениям. Дождевые черви осуществляют транспорт органического материала в низлежащие почвенные слои, при этом большая часть материала переваривается, мацерируется и снова выделяется. Сами дождевые черви так же вносят в почву питательные вещества в виде азотсодержащих отходов их жизнедеятельности. Аммиак, который составляет значительную часть азотсодержащих веществ, выделяемых дождевыми червями (Cohen and Lewis, 1949), может вызвать временное увеличение значения рН почвы. Однако, дождевые черви более чувствительны к компонентам, ответственных за создаваемое конкретное значение рН окружающей среды, чем к значению рН, как таковому (Magdoom и Ismail, 1986).

Некоторые исследователи сравнивали химический состав копролитов дождевых червей с таковым окружающей их почвой. Их результаты были сравнимы с данными, полученными ранее Dusserre (1902), и однозначно показали, что копролиты дождевых червей имеют более высокую общую обменную ёмкость, и, в основном, они богаче по содержанию общего органического вещества, фосфора, обменного калия и магния, а также общего обменного кальция. Дождевые черви, однако, похоже способствуют нитрификации (Keller, 1893; Puh, 1941), поскольку они способствуют росту бактериальных популяций (Parle, 1963 a,b) и аэрации почвы (Heymons, 1923; Ansett, 1951). Несмотря на то, что при прохождении через кишечник дождевого червя популяция азотобактера может уменьшаться (Ruschmann, 1953, 1954), она может значительно увеличиваться затем в самих выделенных копролитах (Stockli, 1928). Поскольку в тканях дождевых червей содержится много белка (Alawdeen и Ismail, 1986), при разложении его так же образуется нитратный азот (Russell, 1910).

Дождевые черви поглощают не все растительные остатки, экскременты и другие органические вещества, которые они перемещают с поверхности почвы. Фактически из заглатываемого количества корма переваривается лишь небольшая ее часть (Lee, 1985). Заглатываемый органический материал мацерируется, перемешивается с поглощённым неорганическим материалом, проходит через кишечник и выделяется в виде копролитов, которые имеют небольшие химические изменения, но у них существенно изменяется физическая структура. Прежде всего, увеличивается общая поверхностная площадь, что также повышает микробиологическую активность. Таким образом, наиболее важная функция дождевых червей – стимуляция активности микроорганизмов, которая происходит в копролитах (Nowak, 1975); при этом усиливается трансформация растворимого азота в микробный белок, что предотвращает его потери от вымывания в нижние горизонты почвы. В дрилосфере присутствуют 40% всех аэробных фиксаторов азота, 13% анаэробных фиксаторов и 16% денитрификаторов; максимальная плотность популяций наблюдается в слое почвы от 20 до 40 см (Bhatnagar, 1975). Величина отношения C:N в копролитах дождевых червей однако несколько выше, чем таковая в окружающей почве (Graff, 1971; Lavelle, 1978), при этом количества углерода и азота, выделяемые в копролиты, иногда составляют довольно большую величину (Syers с сотр., 1979).

Lee (1983) суммировал данные о влиянии дождевых червей на почвенный азот и его круговорот. В соответствии с его выводами, азотсодержащие продукты метаболизма дождевых червей возвращаются в почву через копролиты, мочу, мукопротеины и отмершие ткани червей. Только поступление азота в почву в виде тканей умерших червей может составлять около 6-7 г/ярд² (Satchell, 1963); а при выделении мочи и слизи – до 10 г/ярд² (Needham, 1957). Другими источниками поступления азота в почву являются разлагающиеся корни, выделения беспозвоночной и позвоночной фауны, отмершие растительные и животные материалы и микробиологическая азотфиксация. По данным Scheu (1994), в почве существует мобилизуемый дождевыми червями азотный пул, связанный с мобилизуемыми дождевыми червями источниками углерода, и этот физически защищенный азот и углерод в значительной степени пополняет мобилизуемые дождевыми червями азотный и углеродный пулы.

 

ВЛИЯНИЕ ОТСУТСТВИЯ ДОЖДЕВЫХ ЧЕРВЕЙ НА ПОЧВУ

Очень большие количества невозобновляемого сырья расходуется на производство химических удобрений и биоцидов, которые поступают в почву, через почву затем в растения и далее по всей пищевой цепи. Первоначально это положительно влияло на уровень сельскохозяйственного производства, но эта длительная практика привела к деградации почв и исчезновению из неё жизни. Фраза: «Мы не унаследовали землю от наших предков, а заняли её у наших детей» останется горьким упреком всем нам, если мы не сделаем что-нибудь для спасения умирающей почвы. Почва является «живой» только тогда, когда в ней есть обитатели в виде флоры и фауны.

Инсектициды вызывают устойчивость. Для того, что бы выиграть войну с насекомыми люди должны научиться не распылять их (Ffrench-Constant, 1995). Однако вопрос состоит в том, кто будет учить тому, чтобы не распылять их? Средний фермер в Индии (маргиналы или чернорабочие на больших фермах) распыляет инсектициды, даже не используя защитные средства. Такое распыление в различных формах пагубно влияет на все организмы – от микробов до человека. Они так же вызывают гибель и хищников, и полезных организмов, например пауков, ос и других животных, питающихся вредными насекомыми.

 

Глава 3.

Дождевые черви: структура.

 

В студенческой аудитории дождевой червь типа Аннелида знаком каждому студенту-биологу. В зоологических руководствах описаны его анатомические особенности, а множество материалов отмечают поразительные формы и функцию дождевых червей. Но наряду с этим студенты и преподаватели сталкиваются с массой публикаций, спектр которых широк по содержанию: от военной ценности дождевых червей как пищи для выживания и до того, что их впрок заготавливают кроты. Такое количество литературы довольно необычно о группе беспозвоночных животных, которые не имеют важного значения ни как паразиты, ни как источник пищи. Это связано с зоологическим интересом к дождевым червям, как наземным организмам, которые унаследовали многие признаки от своих водных предков; от того, что дождевые черви являются удобной экспериментальной моделью для физиологов и этологов, до того, что они влияют на почвенное плодородие.

Satchell, J.E., (1972)

ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ

Форма и размер

 

Дождевые черви имеют длинную и цилиндрическую форму тела (рис. 3). Вариации по форме тела среди различных видов дождевых червей незначительны, а морфологические различия ограничиваются длиной тела червя, количеством сегментов, расположением клителлума или пояска и внешних отверстий, которые представляют собой как дорсальные, так вентральные поры репродуктивной системы.

 

 

Рис.3. Внешнее строение дождевого червя

 

Глубокороющие виды дождевых червей имеют более удлинённое тело, чем живущие близ поверхности. Взрослые особи имеют более длинное тело, чем молодые (ювенильные). Так же виды с длинным телом проявляют тенденцию к наличию большего числа сегментов, чем таковые с коротким телом (Piearce, 1983). Так, например дождевые черви вида L. mauritii имеют длину 80-210 мм при диаметре 3,5-5,0 мм; M. posthuma - 115-130 мм в длину при диаметре до 5,0 мм, в то время как P. excavatus имеют длину 23-120 мм при диаметре 2,0-5,0 мм.

Сегменты

 

Тело червя опоясано большим числом перетяжек, делящих его на множество отделов, называемых сегментами. Эта сегментация характерна для типа Аннелида (латинское annulus – кольцо), или типа Кольчатые черви, к которому принадлежат и дождевые черви. У разных видов различно не только число сегментов, но и их длина, при этом передние сегменты обычно длиннее последующих. Количество сегментов варьирует от 80 до 100 и более. У вида L. mauritii имеется от 165 до 190 сегментов, в то время как у вида M. posthuma - до 140 сегментов, а у вида P. excavatus – около 165 сегментов. Последний сегмент называют анальным, так как в нем имеется анальное отверстие.

Первый сегмент, имеющий ротовое отверстие, называют перистомиум. На дорсальной (спинной) поверхности перистомиума, над ротовым отверстием находится структура, называемая простомиум. Это ассоциированная часть простомиума с перистомиумом различается у разных видов дождевых червей, что так же является одним из таксономических признаков. Тип простомиума у дождевых червей значительно варьирует в зависимости от характера питания. Способ, которым простомиум связан с перистомиумом, может быть зиголобическим, пролобическим, эпилобическим или танилобическим (рис. 4). У L. mauritii простомиум пролобический или полуэпилобический, у M. posthuma танилобический, а у P. excavatus эпилобический.

 

Рис. 4. Различные типы простоумиума.

Клителлум

 

У взрослых особей дождевых червей несколько передних сегментов могут быть увеличены за счёт железистых утолщений кожной кутикулы. Такое утолщение называется клителлум (поясок). В этой области сегменты плохо просматриваются, и обычно там нет щетинок. Число сегментов, образующих поясок, варьирует у разных видов дождевых червей. Например, у особей вида L. mauritii поясок находится между 14-м и 17-м (четыре сегмента) сегментами, у вида E. excavatus между 13-м и 17-м (пять сегментов) сегментами, а у вида M. posthuma между 14-м и 16-м (три сегмента). У представителей дождевых червей семейства Люмбрицидае поясок чаще находится в области более отдаленных сегментов.

 

Цвет

Цвет дождевых червей может обычно варьировать от темно-коричневого до пурпурного за некоторыми исключениями. Как правило, спинная сторона более темная, в то время как брюшная - более светлая. Так, особи вида L. mauritii имеют светло-коричневую окраску с пурпурным оттенком передней части тела, в то время как особи вида M. posthuma окрашены в темно-коричневый цвет, а особи вида P. excavatus имеют окраску от густо-пурпурной до красно-коричневой на спинной стороне и бледно-коричневую на брюшной.

Щетинки

 

Тело дождевого червя характеризуется наличием щетинок (латинское слово chaeta – щетинка, oligochaetae – малощетинковые). На каждом сегменте, начиная со второго, имеются маленькие хитиновые реснички, утопленные в небольших ямках в стенке тела, называемых сумками. Щетинки обычно имеют S-образную форму м они утолщёны в средней части. На протяжении всей жизни дождевого червя щетинки выпадают и заменяются несколько раз. Они помогают червю в передвижении, создавая прочное сцепление с субстратом и управляются специальными мышцами. Щетинки, имеющиеся на каждом сегменте, могут образовывать несколько различных групп. У дождевых червей семейства Люмбрицид и некоторые представители семейства Мегалосколецид имеют по 8 щетинок на каждом сегменте тела (рис.5). Многие виды мегалосколецид характеризуются перихетинальным расположением щетинок, поскольку у них больше 8-ми щетинок на каждом сегменте. Порядок расположения щетинок на сегментах и расстояние между ними так же служат таксономическими признаками для каждого вида. У особей видов L. mauritii и M. posthuma щетинки расположены равномерно вокруг тела кроме середины брюшной стороны. У особей вида P. excavatus щетинок больше с брюшной стороны, нежели со спинной, что является обним из признаков экологической адаптации, так как дождевые черви вида P. excavatus –эпигеики, и для передвижения по поверхности им требуются щетинки, в первую очередь, на брюшной стороне.

 

 

Рис.5. Расположение щетинок

 

Модифицированные щетинки могут так же располагаться и на других частях тела. Они выполняют специализированные функции, особенно в период размножения. Щетинки, связанные с размножением, обычно называют генитальными, но так же можно назвать копуляционными, если они связаны с семенными отверстиями, и пениальными щетинками, если они связаны с мужскими отверстиями. При большом увеличении щетинок наблюдаются можно наблюдать много интересных модифицированных структур, что позволяет понять их функциональное строение (Ismail, 1982, 1985).

 

Наружные отверстия

 

Между ротовым и анальным отверстиями, дождевые черви имеют следующие наружные отверстия:

· дорсальные поры,

· семенные отверстия,

· отверстия яйцеводов, или женские поры,

· отверстия спермиеводов, или мужские поры,

· нефридиопоры, или почечные поры.

 

Рис.6. Внешние отверстия у дождевого червя L. mauritti

Стенка тела

 

Стенка тела у дождевых червей тонкая и состоит из следующих слоёв, описываемых последовательно, начиная снаружи:

а) тонкая прозрачная кутикула,

б) эпидермис, состоящий из клеток, многие из которых выделяют слизь, для сохранения кожного эпителия влажным. Эпидермис содержит углубления, в которые утоплены щетинки,

в) дерма, состоящая из тонкого слоя соединительной ткани,

г) слой кольцевых мышц,

д) слой продольных мышц, и

е) целомический эпителий.

Локомоция

 

Движение (локомоция) у дождевых червей осуществляется в результате сокращения и расслабления мускульных стенок тела, а так же за счет тургорного эффекта самой целомической жидкости, которая называется гидравлическим скелетом. При движении червя круговые мышцы сокращаются, делая тело тоньше и длиннее. Затем сокращаются продольные мышцы, делая тело короче. Когда передний конец тела закрепляется, задний конец подтягивается. Щетинки позволяют червю прочно цепляться за почву в процессе движения.

 

ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ

 

Полость тела

 

Полость тела называется целом, который выстлан целомическим эпителием, формирующим висцелярный (внутренностный) слой вокруг пищеварительного канала и париетальный (пристеночный) слой, выстилающий стенки тела. Полость тела связана с наружной поверхностью посредством репродуктивных и выделительных каналов.

Целом содержит целомическую жидкость, в которой имеются целомоциты: мукоциты, вакуолоциты, малые гранулоциты, большие гранулоциты и лимфоидоциты (Kale и Krishnamoorthy, 1979). Целомоциты играют главную роль в регенерации, иммунитете и заживлении ран (Kindred, 1929; Chapron, 1932; Liebmann, 1942, 1947; Burke, 1974; Fischer, 1977). Целомическая жидкость выделяется на поверхность тела через дорсальные поры, сохраняя тело влажным – условие, необходимое для дыхания червя. Эта жидкость так же способствует уничтожению бактерий и других паразитов, атакующих червей.

 

Питание и пищеварение

 

Рот открывает ротовую полость, которая переходит в мускулистую глотку. Глотка ведёт в пищевод, который переходит в толстостенный желудок. За ним следует кишечник, на протяжении нескольких передних сегментов (примерно до 14-го) он узкий и прямой, далее вплоть до анального сегмента он расширяется, образуя мешкообразные выпячивания, и заканчивается анальным отверстием.

В кишечнике имеются секреторные клетки. Его дорсальная стенка имеет складку которая далее переходит в полость. Эта полость называется тифлозоль, который состоит из клеток, выстилающих кишечник, и ограниченный кровеносными сосудами. Тифлозоль повышает абсорбирующую поверхность пищеварительного канала.

Дождевые черви-анецики, в основном, и черви-эндогеики, в частности, поглощают большие количества почвы и содержащиеся в ней разлагающиеся растительные и животные остатки. В процессе кормления ротовая полость выворачивается и пища втягивается в ротовую полость засасывающим действием мускульной глотки. Таким образом, черви-анецики перемещают эти растительные остатки в свои норки, где после предварительного смачивания соком из глоточных желёз они поедаются. Желудок служит для измельчения пищи на мелкие частицы, которые далее переходят в кишечник, где на них воздействуют пищеварительные соки, расщепляя белки, жиры и углеводы. Непереваренная пища и почва удаляются через анальное отверстие в виде экскрементов - вермикопролитов.

 

Кровеносная система

 

Кровь состоит из бесцветных частиц, взвешенных в плазме. Гематоциты, которые обычно присутствуют у дождевых червей, включают трефоциты, гранулоциты, вакуолоциты, большие вакуолизированные клеткии лимфоциты (Kale и Krishnamoorthy, 1979). Красный цвет крови обусловлен присутствием гемоглобина, растворённого в плазме.

 

Дыхание

 

Специализированные органы дыхания у дождевых червей отсутствуют. Дыхание осуществляется всей поверхностью тела. Внешняя часть кожного эпителия густо пронизана кровеносными капиллярами, которые способствуют диффузии газов. Кислород из воздуха диффундирует через него в кровь, в то время как углекислый газ диффундирует в противоположном направлении. Кожный эпителий сохраняется влажным за счёт выделяемых на поверхность слизи и целомической жидкости, что так же помогает газообмену.

 

Выделение

 

Выделение продуктов жизнедеятельности осуществляется нефридиями. У различных групп дождевых червей месторасположение и форма нефридиев отличается. Существуют следующие типы нефридиев:

- меганефридии – известны как энтеронефрические нефридии, так как они открываются в кишечник;

- микронефридии (покровные нефридии) – состоят из большого числа мелких, пальцеобразных пучков трубок. Они не открываются вовнутрь и поэтому называвются экзонефрическими или покровными нефридиями;

- глоточные или трубчатые нефридии – состоят из спирально закрученных парных нефридиальных трубочек с каждой стороны пищевода и желудка, их протоки идут в отдельных пучках и у L. mauritii открываются в пищевод или в глотку и ротовую полость, как у M. posthuma.

 

Размножение

 

Дождевые черви являются гермафродитами, то есть каждая особь имеет и мужские, и женские репродуктивные органы.

 

Копуляция

 

Несмотря на то, что дождевые черви являются гермафродитами, самооплодотворение для них не характерно. В процессе копуляции два червя соединяются друг с другом брюшными поверхностями, при этом их головные концы направлены друг к другу. Сперма из мужских отверстий одного червя переходит в семенные мешки другого.

Когда наступает время откладки яиц, клителлиум формирует вязкую структуру, напоминающую пояс, которая затвердевает в жёсткую капсулу (кокон), который опоясывает участок тела червя. При откладке яиц капсула стаскивается вперёд извивающимися движениями, соскальзывая с головного конца червя, оба её конца закрываются, образуя кокон, содержащий сперму и яйцеклетки. Капсула имеет питательную альбуминоподобную жидкость, называемую альбумином, которая выделяется железами клителлиума. Оплодотворение происходит в яйцевом мешке (коконе), который откладывается во влажное место.

Кокон

 

Кокон вначале полупрозрачен и имеет сферическую форму. Их размер варьирует в зависимости от вида (табл. 5). Коконы червей-эпигеиков имеют на концах нити, которые, по всей видимости, служат для закрепления на поверхности в период созревания. Несмотря на то, что каждый кокон содержит множество яиц, развивается лишь несколько ювенильных особей, которые по окончании созревания выползают из кокона. В процессе созревания коконов (от свежеотложенных до зрелых) их цвет постепенно изменяется, как это наблюдается у червей вида L. mauritii (табл. 6).

 

Регенерация

 

Дождевые черви могут восстанавливать утраченные сегменты. Регенерация чаще происходит с головной части тела. Если дождевого червя разрезать надвое, головная часть восстановит хвост, но хвостовая часть обычно не может регенерировать головную часть тела. Если червя разрезать вдоль, то он погибает и о регенерации не приходится и говорить.

 

Биолюминесценция

 

Несколько видов дождевых червей обладают способностью к биолюминесценции. Она наблюдается у вида Octochaetus multiporus (Johnsen с сотр., 1966), и у некоторых представителей семейств Eisenia и Diplocardia (Cormier, 1969), а также у видов Microscolex heteroptera (Dyne, 1979), Spenceriella cormieri, S. curtisi, S. minor, S. noctiluca, Fletcheradrilus unicus, F. fasciatus, Pontodrilus bermudensis, Diplocardia longa (Jamieson и Wampler, 1979, 1980) и L. mauritii (Ismail и Kaleemurrahman 1981; Ismail и Santhanam, 1984, Ismail с сотр., 1985). Биолюминесценция происходит в результате присутствия в хлорагогенных клетках белка люциферина и фермента люциферазы. Эти вещества секретируются через дорсальные поры на поверхность тела. Уровень излучения у особей вида L. mauritii варьирует от 4.41 х 10¹³ до 8.90 x 10¹⁴ фотонов со средним выходом светового излучения равным 3,29 x 10¹⁴ фотонов (Ismail, 1983).

Многие исследователи были озадачены способностью дождевых червей к биолюминесценции. Предполагается, что этот механизм может служить для защиты от ночных хищников, для выполнения общественных функций привлечения особей одного вида или для повышения сексуальной привлекательности (Jamieson и Wampler, 1979; Ismail, 1983).

Биоэнергетика

 

Исследования по биоэнергетике дождевых червей проводились для оценки их роли в механизмах переноса энергии (Senapati и Dash, 1983). Показано, что дождевые черви могут перерабатывать около 10-25% ежегодного притока энергии в систему, что указывает на их важность в подсистеме разложения органики.

 

Глава 4

Жизненные циклы дождевых червей

 

Несмотря на то, что дождевые черви кажутся незначительным звеном в цепи Природы, их исчезновение вызовет её ощутимый разрыв… похоже, черви чрезвычайно сильно способствуют росту растений и без них этот процесс будет идти значительно хуже…

Golbert White (1770)