Исследования жизненного цикла

 

Большинство исследований относительно изучения жизненного цикла различных видов дождевых червей выполнены экспериментально в лабораторных условиях, а также на основании полевых наблюдений.

Изучение жизненных циклов различных видов дождевых червей было обусловлено тем, что они обладают огромным практическим потенциалом в вермикультивировании. Какие бы виды, относящиеся к трём трофическим группам (эпигеики, анецики и эндогеики), не выбирались для исследования, природа, свойственного каждому типу пищевого трофизма, позволяет использовать потенциал каждого типа червей на практике.

Для проведения экспериментов почвенные условия подбираются на основании предпочтения дождевых червей к типу пищи, характера их поведения, вида дождевых червей, способа их миграции (по вертикали и горизонтали), а также глубины обитания. Эпигеики, обитающие на поверхности или в опаде, требуют минимального количества почвы. Для видов-анециков требуется слой субстрата глубиной до 25-90 см, для червей-эндогеиков глубина может быть такой же, но требуется значительно больший объём почвы с повышенным содержанием органического вещества.

 

Схемы жизненных циклов

Особи вида L. mauritii откладывает коконы в верхних слоях почвы (до 20 см). Инкубационный период у коконов составляет около 18 дней, после чего из них выходят ювенильные особи (рис. 7). Следующим этапом жизненного цикла является переход, к так называемой неопоясанной стадии. В конце этой фазы роста у червей развивается поясок (клителлум), и их называют опоясанными.

За стадией роста следует стадия размножения, когда дождевые черви спариваются. Примерно через 10 дней после копуляции, черви откладывают свои коконы в почву, и таким образом жизненный цикл замыкается.

У особей вида P. excavatus наблюдаются те же стадии. Этот вид откладывает коконы на поверхность опада, но были случаи, когда коконы находили в верхних слоях почвы (до нескольких сантиметров). Зрелые черви размножаются как в результате периодического спаривания, так и самооплодотворения, и партеногенеза (откладывание неоплодотворённых коконов).

Полный жизненный цикл (от выхода из коконов и последующего развития до продуцирования собственных коконов) занимает около 60 дней у вида L. mauritii и 54 дня у вида P. excavatus.

 

ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ Lampito mauritti

 

Коконы

Размеры коконов у дождевых червей вида Lampito mauritti – 6 мм в длину и 8 мм в самом широком месте (рис. 8). Каждый кокон имеет более или менее овальную форму, сужающуюся к концам. Отложенный кокон белый и полупрозрачный, со слабым зеленоватым оттенком на концах. Этот зелёный оттенок постепенно распространяется на весь кокон, меняясь перед вылуплением червей на красно-коричневый. Обычно из каждого кокона у вида Lampito mauritti выходит лишь одна особь, но было зафиксировано максимальное количество до трех особей, однако такие случаи редки. Вес коконов обычно варьирует от 5 до 20 мг, при этом он возрастает на каждой стадии инкубации.

Несмотря на то, что для дождевых червей семейства Люмбрицид количество оплодотворённых яиц в коконе может быть от одного до двадцати (Stephenson, 1930), чаще выживают и вылупляются лишь один или два (Edwards и Lofty, 1972).

Молодые особи

Вылупившиеся черви имеют 0,8-1,5 мм в длину и вес около 7 мг, и они окрашены в светлый коричнево-красный цвет. Размер молоди (ювенильные особи) дождевых червей постепенно увеличивается до 4 см, а вес увеличивается примерно до 150 мг.

Неопоясанные особи

Молодые особи дождевых червей вида Lampito mauritti, достигшие длины до 4 см, но ещё не развившие поясок, называют неопоясанными. Вес таких особей варьирует от 150 до 450 мг. Данная стадия неопоясанных червей является активным периодом в их жизненном цикле.

 

Опоясанные особи

Опоясанные особи дождевых червей вида Lampito mauritti могут достигать в длину 20-25 см. К периоду снижения двигательной активности черви могут быть длиной 25±1,0 см и весить около 3,5±0,2 г. Черви помоложе обычно - светло-коричневые, а с возрастом в результате усиления пигментации эпителиальных клеток их цвет меняется до тёмно-коричневого. Здоровая особь вида Lampito mauritti может прожить около года после вылупления из кокона.

 

ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ (Perionyx excavatus)

Коконы

Коконы дождевых червей вида Perionyx excavatus имеют длину около 3- 5 мм и диаметр примерно 6 мм. Конец коконов сужается в трубкообразные выступы, которые помогают им закрепится на опаде (рис. 8). Вес коконов от 5 до 10 мг. Сначала они белые и полупрозрачные, на затем цвет меняется на светло-зелёный, далее на бледно-коричневый, и перед вылуплением становится тёмно-коричневый. Из каждого кокона обычно вылупляются 2-3 особи.

Молодые особи

Обычно окрашены в тёмно-розовый цвет, только что вылупившиеся особи имеют в длину 3- 4 мм и весят около 5 мг.

 

Неопоясанные особи

К ним относятся черви длиннее 4,0 см, которые всё ещё на развили поясок. Вес может варьировать от 10 до 100 мг.

 

Опоясанные особи

Опоясанные дождевые черви этого вида имеют длину более 6,0 см, а иногда могут достигать 15,0 см. Они имеют пурпурную окраску, во время формирования пояска несколько первых сегментов в этом районе приобретают очень бледную окраску. С возрастом окраска становится интенсивнее, переходя в синевато-пурпурную. Когда червь готов к спариванию, поясок становится виден, и сохраняется ещё несколько часов после спаривания. Время жизни особей вида Perionyx excavatus около 300 дней.

ВРЕМЯ УДВОЕНИЯ

Время удвоения (ВУ) – это время, за которое на определённой территории и при определённых условиях данная популяция дождевых червей удваивает свою численность или биомассу (Odum, 1971).

В таблице 1 приведены средние значения ВУ для червей вида L. mauritii относительно численности популяции и биомассы, которые составляли 38,05 и 33,77 дней, соответственно. В случае вида P. excavatus среднее значение ВУ по отношению к численности популяции и биомассе составляло 11,72 и 16,14 дней, соответственно. Наблюдаются значительные вариации значений ВУ - от 8,78 до 20,95 дней для численности популяции и от 11,55 до 23,24 дней для биомассы. Из данных таблицы 1 ясно видно, что некоторые типы пищи увеличивают численность популяции червей (т. е. число особей), а другие способствуют наращиванию биомассы.

Таблица 1

Время удвоения в днях

Добавки	Виды дождевых червей
L. mauritii	P. excavatus
Числ.	биомасса	Числ.	биомасса
Сено + коровий навоз	40,06	34,65	20,95	16,64
Отходы производства биогаза (только на основе лиственного опада)	42,26	35,00	9,36	11,68
Отходы производства биогаза + опилки	36,28	30,53	8,78	11,55
Отходы производства биогаза + жмых	26,96	39,38	9,28	23,24
Отходы производства биогаза + кухонные отходы	40,77	33,32	11,26	19,70
Отходы производства биогаза	42,00	29,74	10,71	14,06

Изучение экологических взаимодействий (Anne Grace и Ismail, 1994, Anne Grace, 1996) выявило, что у червей L. mauritii, выращенных на песке с подходящими органическими добавками, возрастает и биомасса, и численность популяции. Максимальные значения биомассы и количества особей на песках зафиксировано на примерно 80 день инкубации в сосудах для культивирования. Добавление опилок, похоже, способствуют увеличению числа особей, а бумаги – биомассы червей (таблицы 2 и 3).

Таблица 2

Биомасса дождевых червей L. mauritii на песке с различными добавками (г)

 

Добавка	0 дней	30 дней	80 дней	200 дней
Песок + целлюлоза + коровий навоз	8,110±0,028	7,175±0,124	21,820±1,287	24,085±0,647
Песок + солома + коровий навоз	7,550±0,389	4,055±0,499	3,125±0,760	2,835±0,477
Песок + бумага + коровий навоз	8,550±0,354	9,370±2,362	22,910±1,803	14,180±2,234
Песок + опилки + коровий навоз	6,650±0,212	3,765±0,555	12,220±0,544	2,135±0,194
Песок + коровий навоз	5,275±1,397	7,030±0,136	13,195±0,187	0,830±0,021

 

Биомасса червей на 80-й день возросла в 2,5 раза при добавлении в песок бумаги и в 1,8 раза - при добавлении опилок.

Таблица 3

Численность популяции червей L. mauritti на песке с различными добавками

 

Добавка	0 дней	30 дней	80 дней	200 дней
Песок + целлюлоза + коровий навоз		14,0±0,7	34,5±1,1	47,5±1,8
Песок + солома + коровий навоз		10,5±1,8	7,0±1,4	7,5±0,4
Песок + бумага + коровий навоз		57,5±20,2	54,0±13,4	45,5±9,5
Песок + опилки + коровий навоз	8±0	7,5±0,4	76,0±4,2	6,0±0,7
Песок + коровий навоз	8±0	19,0±2,8	34,5±2,5	3,0±0,7

Численность популяции на 80-й день возросла в 9,5 раз при добавлении в песок опилок и в 6,8 раз при добавлении бумаги.

БИОХИМИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ В ПРОЦЕССЕ РОСТА

В процессе роста дождевых червей у них наблюдаются значительные биохимические изменения. Например, содержание воды в теле ювенильных особей было около 70 %, у неопоясанных – 82 %, а у опоясанных 76% (табл. 4). Такая же тенденция наблюдается и в отношении содержания белков и липидов. Однако в содержании углеводов и зольных элементов у особей всех возрастных групп заметных изменений не происходит (Alawdeen и Ismail, 1986).

Таблица 4

Содержание воды, белка, углеводов и жиров в тканях дождевых червей L. mauritii (Alawdeen и Ismail, 1986)

Стадия	% содержания воды в теле	% сухого веса
Углеводы	Белки	Жиры	Зола
Ювенильные	69,30±8,30	0,90±0,26	45,50±6,20	15,60±0,80	6,13±0,12
Неопоясанные	81,80±2,80	0,79±0,18	50,46±5,70	8,66±1,80	5,00±2,90
Опоясанные	76,26±2,80	0,99±0,27	48,13±6,60	11,50±2,50	5,42±0,32

 

Около 73 % тела дождевых червей вида P. excavatus состоит из воды. У опоясанных особей зарегистрировано наибольшее количество углеводов (6,6 %), у неопоясанных наибольшее количество белка (30,72 %) и у ювенильных – наибольшее количество жиров (0,85 %).

 

Глава 5

Дождевые черви для культивирования