Перевод с английского Е. А. Ильина

ВЕРМИКОЛОГИЯ

 

Биология дождевых червей

 

 

Перевод с английского Е. А. Ильина

под редакцией канд. биол. наук И. Н. Титова

ОАО МНПК «ПИКъ», 2002 г.

 

Orient Longman, 1997

 

Предисловие

 

В течении нескольких сотен лет дождевой червь упоминался только в книгах и учебниках, однако сейчас о нём говорят и пишут повсеместно и повсюду, а его роль рассматривается, рассматривается в широком диапазоне от «друга фермера» до «управляющего твёрдыми отходами».

Книга написана таким образом, что бы читатель получил сведения о дождевых червях, осознал, кем являются эти создания, понял их вклад в сельское хозяйство, научился разводить и использовать их для утилизации твёрдых органических отходов. Она написана для всех, кто интересуется дождевыми червями и вермикологией (латинское слово «vermes» означает «червь» и автор вводит новое понятие вермикология, то есть наука о дождевых червях): для фермеров, земледельцев, студентов, изучающих прикладную зоологию, вермикультуристов, занимающихся вермикультивированием, научных работников и просто для дилетантов.

Большое количество научной и научно-популярной литературы по биологии и экологии дождевых червей делает невозможным упомянуть всё, что известно о них в одной небольшой по объему книге. По большому счёту, в этой книге акцент сделан на описание дождевых червей, обитающих в Индии, однако приводятся результаты научных исследований дождевых червей, проведенных во многих странах мира. Некоторые мысли и идеи, представленные в этой книге возможно и не новы, и были высказаны и опубликованы другими учёными, не упомянутыми здесь. Заранее приношу свои искренние извинения за подобную небрежность.

 

Словарь терминов

Azolla: пресноводный папоротник, имеющий специализированные лиственные полости, заселённые сине-зелёнными водорослями Anabaena azolla – фотосинтезирующими азотфиксаторами. Используется как биоудобрение при выращивание риса.

Azotobacter: род почвенных бактерий, способствующих фиксации азота.

 

СОДЕРЖАНИЕ

1. Введение
2. Дождевые черви: экологические типы
3. Дождевые черви: структура
4. Дождевые черви: жизненный цикл
5. Дождевые черви: культивирование
6. Вермикультура и технология ВЕРМИТЕК
7. Полевые опыты
8. Дождевые черви: их применение в органическом сельском хозяйстве
9. Дождевые черви: использование и потенциал

Эпилог

Библиография

Глоссарий

Вермикультура, вермикомпостирование и вермикомпост являются наиболее часто употребляемыми терминами среди тех, кто занимается фермерством или рециклингом органических отходов как в промышленном, так и домашнем масштабах. В связи с этим возникла необходимость в обеспечении современной научной информацией об основах и аспектах использования дождевых червей со специфическими рекомендациями для условий Индии.

Данная книга «Вермикология: биология дождевых червей» содержит практическую информацию о месте дождевых червей в экосистеме, о различных типах дождевых червей, обитающих в почве, их анатомии, экономике компостирования и производстве жидкого экстракта «Vermiwash» («Вермиуош»), а также о его применении в органическом фермерстве для выращивания широкого ряда растений: от овощных до зерновых. Автор также приводит ценную практическую информацию о том, как вырастить вермикультуру, вермикомпостировать и сделать установку для получения жидкого экстракта.

Красной нитью на протяжении всей книги автор подчеркивает важность умения общаться и работать с природой и предостерегает об опасности разрушения экосистем от современных биотехнологий и «успешной» фермерской практики.

Несмотря на то, что книга является довольно серьезной по своему содержанию, она написана простым языком, а имеющиеся научные термины не мешают ее чтению для непрофессионала.

 

Глава 1

 

Вступление

Нет сомнения, что вряд ли есть еще другие животные, которые сыграли бы столь важную роль в истории мира, как эти низкоорганизованные существа.

Дарвин Ч., (1881)

 

Крупные беспозвоночные играют значительную роль в регуляции почвенных процессов, однако среди них дождевые черви и термиты являются наиболее важными в поддержании почвенного плодородия и эффективном круговороте питательных элементов.

Студентам-биологам дождевой червь более знаком как организм для вскрытия и изучения его строения; для рыбаков они - наживка для ужения рыбы; а для обычного человека это просто «ещё одно божье создание». Ч. Дарвин (1837), широко известеный как создатель теории эволюции, был одним из первых исследователей, показавшим роль червей в поддержании здоровья почвы.

Можно сказать следующее: «Садовод - это тот, кто имеет хорошее чувство гумуса». Гумус является продуктом биологического воздействия на органическое вещество. Дождевые черви создают основной компонент почвенной системы, и эти кажущиеся нам столь незначительными создания – настоящие оптимисты, которые молча «пашут» землю в течение миллионов лет и участвуют, главным образом, в рециклинге органических питательных веществ, способствуя эффективному росту растений. Таким образом, дождевые черви представляют собой ключевой компонент биологической стратегии круговорота питательных веществ в почве, а структура их сообществ служит точным показателем типа почвенной системы (Lavelle, 1988). Эти маленькие создания возникли в докембрийскую эру, а в недавнем сообщении Piearce с сотр. (1990) описал ископаемые эмбрионы червей с частью сохранившейся клеточной стенки, которые были найдены в слоях ниже позднего бронзового века в Поттере (Вилтшир, Великобритания).

К сожалению, наступление эры химикатов и их широкое применение в качестве удобрений и биоцидов слишком изменили структуру почвы и в большинстве случаев уничтожили почвенные организмы.

Сегодня мы с горечью и ужасом узнаём, что почвы умирают!

Дискретность распространения дождевых червей в некоторых почвах под пастбищем или пахотой является проявлением у них, так называемого, эндемизма (Lavelle с сотр., 1989). Вмешательство человека в природные экосистемы в результате ведения современных систем сельского хозяйства, лесоводства и садоводства, включающие широкомасштабное применение химических удобрений и биоцидов, стало ответственным за разрушение эндемичной почвенной фауны.

Необходимо осознать, что только почва вместе с её фауной представляет собой живую почву.

Дождевых червей можно назвать биологическими индикаторами почвенного плодородия. В почвах, в которых обитают определенные виды дождевых червей, поддерживается качество популяций микроорганизмов: бактерий, грибов, актиномицетов, простейших, а также насекомых, пауков, многоножек и других организмов, которые, в свою очередь, поддерживают здоровье и плодородие почвы.

Дождевые черви не просто обитают в почве, но и воздействуют на её активность, участвуя в физических и химических изменениях, ведущих к улучшению почвенного плодородия и усилению роста растений. Почва, в которой обитают дождевые черви, обогащается их выделениями или копролитами, которые обильно заселены микроорганизмами.

Beddard (1912) описал дождевых червей как «сегментированных щетинковых червей, составляющих значительную часть биомассы почвенных беспозвоночных, в частности в умеренных и тропических регионах». Их роль в переработке почвы привлекала внимание Аристотеля (Shipley, 1970), который называл их «кишечником Земли». Ч. Дарвин (1881) открыл роль червей в разложении отмершего растительного и животного материала на поверхности почвы, поддержании её структуры, аэрации и плодородия. Его взгляды о том, что дождевые черви играют важнейшую роль в образовании почвы и почвенном плодородии, были подтверждены затем Hensen (1877), Muller (1884), и Urquhart (1887).

В конце XIX века выводы Ч. Дарвина вызвали повышенный интерес к исследованию дождевых червей (Vejdovsky, 1884; Beddard, 1895, 1912; Michaelsen, 1900; Stephenson, 1923, 1930; и Bahl, 1950). Но вопрос о важности дождевых червей для сельскохозяйственных земель остаётся открытым до сих пор, спустя 160 лет после того, как Дарвин опубликовал свою первую работу в 1837 году о влиянии активности дождевых червей.

Научные дебаты о роли дождевых червей все продолжаются, но в течение столетий задолго до «зелёной революции» эти бесшумные машины выполняли и до сих пор выполняют удивительную функцию вспахивания и удобрения почвы. Они и до сего дня служат не только рыболовам, но и множеству людей в разных районах Китая, Индии и Ирана, которые приготовляют из них препараты для лечения различных заболеваний.

Поскольку понимание значения дождевых червей для почвенного плодородия и роста растений все возрастает, каждый человек: фермер, агроном, садовод, обыватель, домохозяйка и любой школьник должны знать о значительном вкладе, которые могут делать и делают дождевые черви для жизни на Земле. Из этой книги вы сможете узнать, что представляют из себя дождевые черви, а так же об их возможностях и значении не только для улучшения земель, но и для переработки органических отходов.

 

Глава 2

 

ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ

Форма и размер

 

Дождевые черви имеют длинную и цилиндрическую форму тела (рис. 3). Вариации по форме тела среди различных видов дождевых червей незначительны, а морфологические различия ограничиваются длиной тела червя, количеством сегментов, расположением клителлума или пояска и внешних отверстий, которые представляют собой как дорсальные, так вентральные поры репродуктивной системы.

 

 

Рис.3. Внешнее строение дождевого червя

 

Глубокороющие виды дождевых червей имеют более удлинённое тело, чем живущие близ поверхности. Взрослые особи имеют более длинное тело, чем молодые (ювенильные). Так же виды с длинным телом проявляют тенденцию к наличию большего числа сегментов, чем таковые с коротким телом (Piearce, 1983). Так, например дождевые черви вида L. mauritii имеют длину 80-210 мм при диаметре 3,5-5,0 мм; M. posthuma - 115-130 мм в длину при диаметре до 5,0 мм, в то время как P. excavatus имеют длину 23-120 мм при диаметре 2,0-5,0 мм.

Сегменты

 

Тело червя опоясано большим числом перетяжек, делящих его на множество отделов, называемых сегментами. Эта сегментация характерна для типа Аннелида (латинское annulus – кольцо), или типа Кольчатые черви, к которому принадлежат и дождевые черви. У разных видов различно не только число сегментов, но и их длина, при этом передние сегменты обычно длиннее последующих. Количество сегментов варьирует от 80 до 100 и более. У вида L. mauritii имеется от 165 до 190 сегментов, в то время как у вида M. posthuma - до 140 сегментов, а у вида P. excavatus – около 165 сегментов. Последний сегмент называют анальным, так как в нем имеется анальное отверстие.

Первый сегмент, имеющий ротовое отверстие, называют перистомиум. На дорсальной (спинной) поверхности перистомиума, над ротовым отверстием находится структура, называемая простомиум. Это ассоциированная часть простомиума с перистомиумом различается у разных видов дождевых червей, что так же является одним из таксономических признаков. Тип простомиума у дождевых червей значительно варьирует в зависимости от характера питания. Способ, которым простомиум связан с перистомиумом, может быть зиголобическим, пролобическим, эпилобическим или танилобическим (рис. 4). У L. mauritii простомиум пролобический или полуэпилобический, у M. posthuma танилобический, а у P. excavatus эпилобический.

 

Рис. 4. Различные типы простоумиума.

Клителлум

 

У взрослых особей дождевых червей несколько передних сегментов могут быть увеличены за счёт железистых утолщений кожной кутикулы. Такое утолщение называется клителлум (поясок). В этой области сегменты плохо просматриваются, и обычно там нет щетинок. Число сегментов, образующих поясок, варьирует у разных видов дождевых червей. Например, у особей вида L. mauritii поясок находится между 14-м и 17-м (четыре сегмента) сегментами, у вида E. excavatus между 13-м и 17-м (пять сегментов) сегментами, а у вида M. posthuma между 14-м и 16-м (три сегмента). У представителей дождевых червей семейства Люмбрицидае поясок чаще находится в области более отдаленных сегментов.

 

Цвет

Цвет дождевых червей может обычно варьировать от темно-коричневого до пурпурного за некоторыми исключениями. Как правило, спинная сторона более темная, в то время как брюшная - более светлая. Так, особи вида L. mauritii имеют светло-коричневую окраску с пурпурным оттенком передней части тела, в то время как особи вида M. posthuma окрашены в темно-коричневый цвет, а особи вида P. excavatus имеют окраску от густо-пурпурной до красно-коричневой на спинной стороне и бледно-коричневую на брюшной.

Щетинки

 

Тело дождевого червя характеризуется наличием щетинок (латинское слово chaeta – щетинка, oligochaetae – малощетинковые). На каждом сегменте, начиная со второго, имеются маленькие хитиновые реснички, утопленные в небольших ямках в стенке тела, называемых сумками. Щетинки обычно имеют S-образную форму м они утолщёны в средней части. На протяжении всей жизни дождевого червя щетинки выпадают и заменяются несколько раз. Они помогают червю в передвижении, создавая прочное сцепление с субстратом и управляются специальными мышцами. Щетинки, имеющиеся на каждом сегменте, могут образовывать несколько различных групп. У дождевых червей семейства Люмбрицид и некоторые представители семейства Мегалосколецид имеют по 8 щетинок на каждом сегменте тела (рис.5). Многие виды мегалосколецид характеризуются перихетинальным расположением щетинок, поскольку у них больше 8-ми щетинок на каждом сегменте. Порядок расположения щетинок на сегментах и расстояние между ними так же служат таксономическими признаками для каждого вида. У особей видов L. mauritii и M. posthuma щетинки расположены равномерно вокруг тела кроме середины брюшной стороны. У особей вида P. excavatus щетинок больше с брюшной стороны, нежели со спинной, что является обним из признаков экологической адаптации, так как дождевые черви вида P. excavatus –эпигеики, и для передвижения по поверхности им требуются щетинки, в первую очередь, на брюшной стороне.

 

 

Рис.5. Расположение щетинок

 

Модифицированные щетинки могут так же располагаться и на других частях тела. Они выполняют специализированные функции, особенно в период размножения. Щетинки, связанные с размножением, обычно называют генитальными, но так же можно назвать копуляционными, если они связаны с семенными отверстиями, и пениальными щетинками, если они связаны с мужскими отверстиями. При большом увеличении щетинок наблюдаются можно наблюдать много интересных модифицированных структур, что позволяет понять их функциональное строение (Ismail, 1982, 1985).

 

Наружные отверстия

 

Между ротовым и анальным отверстиями, дождевые черви имеют следующие наружные отверстия:

· дорсальные поры,

· семенные отверстия,

· отверстия яйцеводов, или женские поры,

· отверстия спермиеводов, или мужские поры,

· нефридиопоры, или почечные поры.

 

Рис.6. Внешние отверстия у дождевого червя L. mauritti

Стенка тела

 

Стенка тела у дождевых червей тонкая и состоит из следующих слоёв, описываемых последовательно, начиная снаружи:

а) тонкая прозрачная кутикула,

б) эпидермис, состоящий из клеток, многие из которых выделяют слизь, для сохранения кожного эпителия влажным. Эпидермис содержит углубления, в которые утоплены щетинки,

в) дерма, состоящая из тонкого слоя соединительной ткани,

г) слой кольцевых мышц,

д) слой продольных мышц, и

е) целомический эпителий.

Локомоция

 

Движение (локомоция) у дождевых червей осуществляется в результате сокращения и расслабления мускульных стенок тела, а так же за счет тургорного эффекта самой целомической жидкости, которая называется гидравлическим скелетом. При движении червя круговые мышцы сокращаются, делая тело тоньше и длиннее. Затем сокращаются продольные мышцы, делая тело короче. Когда передний конец тела закрепляется, задний конец подтягивается. Щетинки позволяют червю прочно цепляться за почву в процессе движения.

 

ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ

 

Полость тела

 

Полость тела называется целом, который выстлан целомическим эпителием, формирующим висцелярный (внутренностный) слой вокруг пищеварительного канала и париетальный (пристеночный) слой, выстилающий стенки тела. Полость тела связана с наружной поверхностью посредством репродуктивных и выделительных каналов.

Целом содержит целомическую жидкость, в которой имеются целомоциты: мукоциты, вакуолоциты, малые гранулоциты, большие гранулоциты и лимфоидоциты (Kale и Krishnamoorthy, 1979). Целомоциты играют главную роль в регенерации, иммунитете и заживлении ран (Kindred, 1929; Chapron, 1932; Liebmann, 1942, 1947; Burke, 1974; Fischer, 1977). Целомическая жидкость выделяется на поверхность тела через дорсальные поры, сохраняя тело влажным – условие, необходимое для дыхания червя. Эта жидкость так же способствует уничтожению бактерий и других паразитов, атакующих червей.

 

Питание и пищеварение

 

Рот открывает ротовую полость, которая переходит в мускулистую глотку. Глотка ведёт в пищевод, который переходит в толстостенный желудок. За ним следует кишечник, на протяжении нескольких передних сегментов (примерно до 14-го) он узкий и прямой, далее вплоть до анального сегмента он расширяется, образуя мешкообразные выпячивания, и заканчивается анальным отверстием.

В кишечнике имеются секреторные клетки. Его дорсальная стенка имеет складку которая далее переходит в полость. Эта полость называется тифлозоль, который состоит из клеток, выстилающих кишечник, и ограниченный кровеносными сосудами. Тифлозоль повышает абсорбирующую поверхность пищеварительного канала.

Дождевые черви-анецики, в основном, и черви-эндогеики, в частности, поглощают большие количества почвы и содержащиеся в ней разлагающиеся растительные и животные остатки. В процессе кормления ротовая полость выворачивается и пища втягивается в ротовую полость засасывающим действием мускульной глотки. Таким образом, черви-анецики перемещают эти растительные остатки в свои норки, где после предварительного смачивания соком из глоточных желёз они поедаются. Желудок служит для измельчения пищи на мелкие частицы, которые далее переходят в кишечник, где на них воздействуют пищеварительные соки, расщепляя белки, жиры и углеводы. Непереваренная пища и почва удаляются через анальное отверстие в виде экскрементов - вермикопролитов.

 

Кровеносная система

 

Кровь состоит из бесцветных частиц, взвешенных в плазме. Гематоциты, которые обычно присутствуют у дождевых червей, включают трефоциты, гранулоциты, вакуолоциты, большие вакуолизированные клеткии лимфоциты (Kale и Krishnamoorthy, 1979). Красный цвет крови обусловлен присутствием гемоглобина, растворённого в плазме.

 

Дыхание

 

Специализированные органы дыхания у дождевых червей отсутствуют. Дыхание осуществляется всей поверхностью тела. Внешняя часть кожного эпителия густо пронизана кровеносными капиллярами, которые способствуют диффузии газов. Кислород из воздуха диффундирует через него в кровь, в то время как углекислый газ диффундирует в противоположном направлении. Кожный эпителий сохраняется влажным за счёт выделяемых на поверхность слизи и целомической жидкости, что так же помогает газообмену.

 

Выделение

 

Выделение продуктов жизнедеятельности осуществляется нефридиями. У различных групп дождевых червей месторасположение и форма нефридиев отличается. Существуют следующие типы нефридиев:

- меганефридии – известны как энтеронефрические нефридии, так как они открываются в кишечник;

- микронефридии (покровные нефридии) – состоят из большого числа мелких, пальцеобразных пучков трубок. Они не открываются вовнутрь и поэтому называвются экзонефрическими или покровными нефридиями;

- глоточные или трубчатые нефридии – состоят из спирально закрученных парных нефридиальных трубочек с каждой стороны пищевода и желудка, их протоки идут в отдельных пучках и у L. mauritii открываются в пищевод или в глотку и ротовую полость, как у M. posthuma.

 

Размножение

 

Дождевые черви являются гермафродитами, то есть каждая особь имеет и мужские, и женские репродуктивные органы.

 

Копуляция

 

Несмотря на то, что дождевые черви являются гермафродитами, самооплодотворение для них не характерно. В процессе копуляции два червя соединяются друг с другом брюшными поверхностями, при этом их головные концы направлены друг к другу. Сперма из мужских отверстий одного червя переходит в семенные мешки другого.

Когда наступает время откладки яиц, клителлиум формирует вязкую структуру, напоминающую пояс, которая затвердевает в жёсткую капсулу (кокон), который опоясывает участок тела червя. При откладке яиц капсула стаскивается вперёд извивающимися движениями, соскальзывая с головного конца червя, оба её конца закрываются, образуя кокон, содержащий сперму и яйцеклетки. Капсула имеет питательную альбуминоподобную жидкость, называемую альбумином, которая выделяется железами клителлиума. Оплодотворение происходит в яйцевом мешке (коконе), который откладывается во влажное место.

Кокон

 

Кокон вначале полупрозрачен и имеет сферическую форму. Их размер варьирует в зависимости от вида (табл. 5). Коконы червей-эпигеиков имеют на концах нити, которые, по всей видимости, служат для закрепления на поверхности в период созревания. Несмотря на то, что каждый кокон содержит множество яиц, развивается лишь несколько ювенильных особей, которые по окончании созревания выползают из кокона. В процессе созревания коконов (от свежеотложенных до зрелых) их цвет постепенно изменяется, как это наблюдается у червей вида L. mauritii (табл. 6).

 

Регенерация

 

Дождевые черви могут восстанавливать утраченные сегменты. Регенерация чаще происходит с головной части тела. Если дождевого червя разрезать надвое, головная часть восстановит хвост, но хвостовая часть обычно не может регенерировать головную часть тела. Если червя разрезать вдоль, то он погибает и о регенерации не приходится и говорить.

 

Биолюминесценция

 

Несколько видов дождевых червей обладают способностью к биолюминесценции. Она наблюдается у вида Octochaetus multiporus (Johnsen с сотр., 1966), и у некоторых представителей семейств Eisenia и Diplocardia (Cormier, 1969), а также у видов Microscolex heteroptera (Dyne, 1979), Spenceriella cormieri, S. curtisi, S. minor, S. noctiluca, Fletcheradrilus unicus, F. fasciatus, Pontodrilus bermudensis, Diplocardia longa (Jamieson и Wampler, 1979, 1980) и L. mauritii (Ismail и Kaleemurrahman 1981; Ismail и Santhanam, 1984, Ismail с сотр., 1985). Биолюминесценция происходит в результате присутствия в хлорагогенных клетках белка люциферина и фермента люциферазы. Эти вещества секретируются через дорсальные поры на поверхность тела. Уровень излучения у особей вида L. mauritii варьирует от 4.41 х 10¹³ до 8.90 x 10¹⁴ фотонов со средним выходом светового излучения равным 3,29 x 10¹⁴ фотонов (Ismail, 1983).

Многие исследователи были озадачены способностью дождевых червей к биолюминесценции. Предполагается, что этот механизм может служить для защиты от ночных хищников, для выполнения общественных функций привлечения особей одного вида или для повышения сексуальной привлекательности (Jamieson и Wampler, 1979; Ismail, 1983).

Биоэнергетика

 

Исследования по биоэнергетике дождевых червей проводились для оценки их роли в механизмах переноса энергии (Senapati и Dash, 1983). Показано, что дождевые черви могут перерабатывать около 10-25% ежегодного притока энергии в систему, что указывает на их важность в подсистеме разложения органики.

 

Глава 4

Жизненные циклы дождевых червей

 

Несмотря на то, что дождевые черви кажутся незначительным звеном в цепи Природы, их исчезновение вызовет её ощутимый разрыв… похоже, черви чрезвычайно сильно способствуют росту растений и без них этот процесс будет идти значительно хуже…

Golbert White (1770)

 

Схемы жизненных циклов

Особи вида L. mauritii откладывает коконы в верхних слоях почвы (до 20 см). Инкубационный период у коконов составляет около 18 дней, после чего из них выходят ювенильные особи (рис. 7). Следующим этапом жизненного цикла является переход, к так называемой неопоясанной стадии. В конце этой фазы роста у червей развивается поясок (клителлум), и их называют опоясанными.

За стадией роста следует стадия размножения, когда дождевые черви спариваются. Примерно через 10 дней после копуляции, черви откладывают свои коконы в почву, и таким образом жизненный цикл замыкается.

У особей вида P. excavatus наблюдаются те же стадии. Этот вид откладывает коконы на поверхность опада, но были случаи, когда коконы находили в верхних слоях почвы (до нескольких сантиметров). Зрелые черви размножаются как в результате периодического спаривания, так и самооплодотворения, и партеногенеза (откладывание неоплодотворённых коконов).

Полный жизненный цикл (от выхода из коконов и последующего развития до продуцирования собственных коконов) занимает около 60 дней у вида L. mauritii и 54 дня у вида P. excavatus.

 

ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ Lampito mauritti

 

Коконы

Размеры коконов у дождевых червей вида Lampito mauritti – 6 мм в длину и 8 мм в самом широком месте (рис. 8). Каждый кокон имеет более или менее овальную форму, сужающуюся к концам. Отложенный кокон белый и полупрозрачный, со слабым зеленоватым оттенком на концах. Этот зелёный оттенок постепенно распространяется на весь кокон, меняясь перед вылуплением червей на красно-коричневый. Обычно из каждого кокона у вида Lampito mauritti выходит лишь одна особь, но было зафиксировано максимальное количество до трех особей, однако такие случаи редки. Вес коконов обычно варьирует от 5 до 20 мг, при этом он возрастает на каждой стадии инкубации.

Несмотря на то, что для дождевых червей семейства Люмбрицид количество оплодотворённых яиц в коконе может быть от одного до двадцати (Stephenson, 1930), чаще выживают и вылупляются лишь один или два (Edwards и Lofty, 1972).

Молодые особи

Вылупившиеся черви имеют 0,8-1,5 мм в длину и вес около 7 мг, и они окрашены в светлый коричнево-красный цвет. Размер молоди (ювенильные особи) дождевых червей постепенно увеличивается до 4 см, а вес увеличивается примерно до 150 мг.

Неопоясанные особи

Молодые особи дождевых червей вида Lampito mauritti, достигшие длины до 4 см, но ещё не развившие поясок, называют неопоясанными. Вес таких особей варьирует от 150 до 450 мг. Данная стадия неопоясанных червей является активным периодом в их жизненном цикле.

 

Опоясанные особи

Опоясанные особи дождевых червей вида Lampito mauritti могут достигать в длину 20-25 см. К периоду снижения двигательной активности черви могут быть длиной 25±1,0 см и весить около 3,5±0,2 г. Черви помоложе обычно - светло-коричневые, а с возрастом в результате усиления пигментации эпителиальных клеток их цвет меняется до тёмно-коричневого. Здоровая особь вида Lampito mauritti может прожить около года после вылупления из кокона.

 

ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ (Perionyx excavatus)

Коконы

Коконы дождевых червей вида Perionyx excavatus имеют длину около 3- 5 мм и диаметр примерно 6 мм. Конец коконов сужается в трубкообразные выступы, которые помогают им закрепится на опаде (рис. 8). Вес коконов от 5 до 10 мг. Сначала они белые и полупрозрачные, на затем цвет меняется на светло-зелёный, далее на бледно-коричневый, и перед вылуплением становится тёмно-коричневый. Из каждого кокона обычно вылупляются 2-3 особи.

Молодые особи

Обычно окрашены в тёмно-розовый цвет, только что вылупившиеся особи имеют в длину 3- 4 мм и весят около 5 мг.

 

Неопоясанные особи

К ним относятся черви длиннее 4,0 см, которые всё ещё на развили поясок. Вес может варьировать от 10 до 100 мг.

 

Опоясанные особи

Опоясанные дождевые черви этого вида имеют длину более 6,0 см, а иногда могут достигать 15,0 см. Они имеют пурпурную окраску, во время формирования пояска несколько первых сегментов в этом районе приобретают очень бледную окраску. С возрастом окраска становится интенсивнее, переходя в синевато-пурпурную. Когда червь готов к спариванию, поясок становится виден, и сохраняется ещё несколько часов после спаривания. Время жизни особей вида Perionyx excavatus около 300 дней.

ВРЕМЯ УДВОЕНИЯ

Время удвоения (ВУ) – это время, за которое на определённой территории и при определённых условиях данная популяция дождевых червей удваивает свою численность или биомассу (Odum, 1971).

В таблице 1 приведены средние значения ВУ для червей вида L. mauritii относительно численности популяции и биомассы, которые составляли 38,05 и 33,77 дней, соответственно. В случае вида P. excavatus среднее значение ВУ по отношению к численности популяции и биомассе составляло 11,72 и 16,14 дней, соответственно. Наблюдаются значительные вариации значений ВУ - от 8,78 до 20,95 дней для численности популяции и от 11,55 до 23,24 дней для биомассы. Из данных таблицы 1 ясно видно, что некоторые типы пищи увеличивают численность популяции червей (т. е. число особей), а другие способствуют наращиванию биомассы.

Таблица 1

Время удвоения в днях

Добавки	Виды дождевых червей
L. mauritii	P. excavatus
Числ.	биомасса	Числ.	биомасса
Сено + коровий навоз	40,06	34,65	20,95	16,64
Отходы производства биогаза (только на основе лиственного опада)	42,26	35,00	9,36	11,68
Отходы производства биогаза + опилки	36,28	30,53	8,78	11,55
Отходы производства биогаза + жмых	26,96	39,38	9,28	23,24
Отходы производства биогаза + кухонные отходы	40,77	33,32	11,26	19,70
Отходы производства биогаза	42,00	29,74	10,71	14,06

Изучение экологических взаимодействий (Anne Grace и Ismail, 1994, Anne Grace, 1996) выявило, что у червей L. mauritii, выращенных на песке с подходящими органическими добавками, возрастает и биомасса, и численность популяции. Максимальные значения биомассы и количества особей на песках зафиксировано на примерно 80 день инкубации в сосудах для культивирования. Добавление опилок, похоже, способствуют увеличению числа особей, а бумаги – биомассы червей (таблицы 2 и 3).

Таблица 2

Биомасса дождевых червей L. mauritii на песке с различными добавками (г)

 

Добавка	0 дней	30 дней	80 дней	200 дней
Песок + целлюлоза + коровий навоз	8,110±0,028	7,175±0,124	21,820±1,287	24,085±0,647
Песок + солома + коровий навоз	7,550±0,389	4,055±0,499	3,125±0,760	2,835±0,477
Песок + бумага + коровий навоз	8,550±0,354	9,370±2,362	22,910±1,803	14,180±2,234
Песок + опилки + коровий навоз	6,650±0,212	3,765±0,555	12,220±0,544	2,135±0,194
Песок + коровий навоз	5,275±1,397	7,030±0,136	13,195±0,187	0,830±0,021

 

Биомасса червей на 80-й день возросла в 2,5 раза при добавлении в песок бумаги и в 1,8 раза - при добавлении опилок.

Таблица 3

Численность популяции червей L. mauritti на песке с различными добавками

 

Добавка	0 дней	30 дней	80 дней	200 дней
Песок + целлюлоза + коровий навоз		14,0±0,7	34,5±1,1	47,5±1,8
Песок + солома + коровий навоз		10,5±1,8	7,0±1,4	7,5±0,4
Песок + бумага + коровий навоз		57,5±20,2	54,0±13,4	45,5±9,5
Песок + опилки + коровий навоз	8±0	7,5±0,4	76,0±4,2	6,0±0,7
Песок + коровий навоз	8±0	19,0±2,8	34,5±2,5	3,0±0,7

Численность популяции на 80-й день возросла в 9,5 раз при добавлении в песок опилок и в 6,8 раз при добавлении бумаги.

БИОХИМИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ В ПРОЦЕССЕ РОСТА

В процессе роста дождевых червей у них наблюдаются значительные биохимические изменения. Например, содержание воды в теле ювенильных особей было около 70 %, у неопоясанных – 82 %, а у опоясанных 76% (табл. 4). Такая же тенденция наблюдается и в отношении содержания белков и липидов. Однако в содержании углеводов и зольных элементов у особей всех возрастных групп заметных изменений не происходит (Alawdeen и Ismail, 1986).

Таблица 4

Содержание воды, белка, углеводов и жиров в тканях дождевых червей L. mauritii (Alawdeen и Ismail, 1986)

Стадия	% содержания воды в теле	% сухого веса
Углеводы	Белки	Жиры	Зола
Ювенильные	69,30±8,30	0,90±0,26	45,50±6,20	15,60±0,80	6,13±0,12
Неопоясанные	81,80±2,80	0,79±0,18	50,46±5,70	8,66±1,80	5,00±2,90
Опоясанные	76,26±2,80	0,99±0,27	48,13±6,60	11,50±2,50	5,42±0,32

 

Около 73 % тела дождевых червей вида P. excavatus состоит из воды. У опоясанных особей зарегистрировано наибольшее количество углеводов (6,6 %), у неопоясанных наибольшее количество белка (30,72 %) и у ювенильных – наибольшее количество жиров (0,85 %).

 

Глава 5

Дождевые черви для культивирования

Организмы, это не просто «рабы» окружающей среды; они способны адаптироваться и изменять физическую окружающую среду, чтобы уменьшить лимитирующие воздействия температуры, света, воды и других физических условий существования. Такой компенсационный фактор особенно эффективен на уровне сообщества организмов, но он так же действует и внутри вида. Виды, имеющие широкое географическое распространение, практически всегда образуют местные адаптированные популяции, называемые экотипами, уровни оптимальной и лимитирующей толерантностей у них соответствуют местным условиям. Возможность генетического закрепления признаков в локальных популяциях в прикладной экологии обычно не дооценивается; возвращение или перемещение растений и животных может не удаваться, так как организмы из отдалённых районов не могут зачастую использоваться вместо местных адаптированных видов. Odum, E.P., (1971)

Таблица 7

Количество стимуляторов роста растений, продуцируемых

двумя тропическими видами дождевых червей

Виды	Продукция (нанограмм/день/червь)
Цитокинины (эквивалент бензиладенина)	Ауксины (эквивалент индолуксусной кислоты)
Контроль (почва без червей) Lampito mauritti Perionyx excavatus	4,3±0,016 (5) 78,1±0,520 (6)	54±6 (5) 316±21 (6)

В скобках приведено количество определений

Таблица 8

Потеря фитогормональной активности в копролитах L. mauritti при хранениипр