Какое значение для микрозволюции имеет изоляция?

Если популяция (или ее часть) на протяжении жизни большого числа поколений совершает изоляцию от другого популяционного вида, то из-за отсутствия потока генов генофонд такой популяции становится самостоят, частота встреч разн аллелей в нем подобрана ЕО применительно к конкретн условиям обитания. Постепенно в генофонде будут возникать и накапливаться новые мутации, и ЕО приведет к возникнов существ отличий между генофондом данной популяции и генофондами другой популяций вида, устраняющих возможность успешного скрещив. Попул с разл генофондами могут преобразов в разные виды.

 

86. Какой тип скрещивания аналогичен понятию "половой отбор"? Селективное скрещивание – преимущество в размножении особей определённых генотипов в ущерб другим. Естественный отбор, основанный не на гибели менее приспособленных, а на устранении от размножения.

87. На основании чего можно судить о видовом или подвидовом ранге группы? Современные концепции вида: Биологическая. 1). Виды определяются не различиями, а обособленностью. 2). Виды состоят не из особей, а из популяций. 3). Виды можно определить более адекватно при взаимодействии с другими видами, чем при внутривидовых взаимодействиях. Если скрещивание идёт, то это не означает общность вида. (Есть плодовитые гибриды хорька и норки.) Изоляция важнее способности к скрещиванию. Морфологическая. Это вся организация от поведения до молекулярки. Виды различаются не столько изоляцией, сколько дискретностью. (Внутри вида есть непрерывность, между видами - хиатус). Пример: амбистома и аксолотль, жуки-слоники. Сейчас виды определяются по кариосистематике.

88. Определение полиморфизма. Генетический и модификационный полиморфизм. Какие формы генетического полиморфизма вы знаете? Полиморфизм – это структурная генетическая изменчивость в популяции. Пример: двухточечная божья коровка. Среди них есть чёрная и красная морфы. + полиморфизм у моллюска по окраске раковины. + мухоловки-белошейки и мухоловки-пеструшки. Генетический – половой деморфизм, плейоморфизм. Модификационный – не закреплён генетически.

89. Охарактеризуйте границы применимости биологической концепции вида. Вид признаётся дискретным только в данный момент, с течением же времени вид непрерывно подвергается эволюционным изменениям. Важны генетические связи внутри вида, а видовой статус является свойством популяции, а не отдельного индивидуума. Вид – это репродуктивно связанная совокупность популяций.

90. Парапатрическое видообразование. Механизмы, примеры. Генетическая изоляция приводит к генетическому, или парапатрическому видообразованию. Изоляция обусловлена внутренними, а не внешними факторами. Первоначальный изолят, который очень мал по сравнению с исходной популяцией, образуется в результате изменения поведения особей-основателей. Событие, обусловленное изоляцией, может выражаться в создании замкнутой системы скрещивания. Пример: грызуны, паразиты с разными хозяевами.

91. Перечислите известные вам критерии вида. Условия их применимости. Основные: 1) Морфологический: у каждого вида свои внешние признаки. 2). Географический: у каждого вида свой ареал. 3). Экологический: своя эко ниша. Дополнительные: 4). Физиолого-биохимический: разные аминокислоты. 5). Кариотипический: разные наборы хромосом. 6). Этологический: разное поведение. 7). Исторический: разное образование.

92. Перечислите известные вам способы видообразования, их пусковые механизмы. Аллопатрическое. Пространств. изол. отбор на адаптацию к локальным условиям. Парапатрич. Внутривидовая дифференциация в пределах ареала. Пуск – дивергенция замен друг друга популяций. Симпатрич. репродуктивная изоляция в пределах ареала.

93. Перечислите посткопуляционные механизмы изоляции. Снижение жизнеспособности или плодовитости гибридного потомства.0) Презиготич. (гибель гаметофитов); 1) Неприспособленность гибридов по сравнению с родителями (морфофизиологич., абиотический); 2)Бесплодие гибридов (полное, сегрегационное, этологическое).

94. Почему посткопуляционная изоляция не может являться результатом действия отбора? Потому что она предопределена при акте копуляции. Родительские особи могут нормально скрещиваться, но их потомство уже нет, таким образом отбор на уровне родителей ничего не даёт потомству. «Отбор» не предотвращает потенциально неудачный секс.

95. Сетчатое видообразование. Механизмы. Сетчатое (гибридогенное) видообразование связано не с дивергентной популяцией, а с гибридизацией близких видов. Изоляция гбридов от родительских видов обусловлена полиплоидностью гибридов. При скрещивании гибридов с родительскими формами их потомство бесплодно. Например, культурная слива-это полиплоидный гибрид алычи и тёрна.

96. Системы скрещивания, их влияние на генофонд популяции и эволюцию фенотипических признаков. 1. Панмиксия - равновероятное скрещивание – выравнивание частот аллелей в генофонде. 2. Положительное – ассортативное (гомогамия) – скрещивание особей сходных фенотипов. Ведёт к гомозиготизации. 3. Отрицательное ассортативное (гетерогамия) – скрещивание преимущественно несходных фенотипов. Приводит к повышению гетерозиготности в популяции. 4. Инбридинг – близкородственное скрещивание. Ведёт к гомозиготизации генотипов. 5. Селективное скрещивание – преимущество в размножении особей определённых генотипов в ущерб другим.

97. Что такое клинальная изменчивость. Каковы причины ее образования. Клинальная изменчивость - непрерывное постепенное изменение признака на всём ареале вида или на части ареала вида. Клинальная изменчивость является результатом адаптации популяций к градациям каких – либо абиотических или биотических факторов среды.

98. Что такое селективное скрещивание? Как оно влияет на преобразование фенотипических признаков и генофонд популяции? Селективное скрещивание означает преимущество в размножении особей определённых генотипов, в ущерб особям других генотипов. Первые из них дают больший вклад в генофонд следующего поколения. Это естественный отбор, основанный на устранении от размножения, а не на гибели менее приспособленных. Это синоним дарвиновского полового отбора.

Селективное скрещивание ведёт к отбору не только вторичных половых признаков, но и к отбору на повышение приспособленности. (У куриных, да и не только у них, в размножении участвуют более активные, здоровые и яркие самцы). Вторичные последствия: выработка альтернативных стратегий брачного поведения. (активные петухи тратят силы в драках, а скрещиваются слабые; имитируют самку самцы обезьян.) (стр.37, Северцов А.С.)

99. Автономизация индивидуального развития. Причины и значение в эволюции. Автономизация онтогенеза. Должно быть взаимодействие двух факторов: внешние условия + генотип. Пример: формирование септ в лёгких у чесночницы и у жабы. У чесночницы без кислорода формируются лёгочные мешки без септ, а у жабы без доступа кислорода всё-таки происходит формирование септ. Процесс возникновения относительной устойчивости развития называется автономизацией онтогенеза в ходе эволюции. Результат автономизации онтогенеза проявляется при сравнении развития разных видов животных и растений в одинаковых условиях. Результаты автономизации онтогенеза закрепляются отбором и в последующем выступают как развитие по унаследованной программе.

100. В чем выражается автономизация онтогенеза? Базируется на системе корреляций и координаций. Корреляции – это взаимозависимости между частями развивающегося организма, которые обеспечивают его устойчивое развитие. Координации – согласованные изменения между частями организма с точки зрения филогенеза. Координации обеспечивают формирование адаптивных комплексов. Автономизация онтогенеза тесно связана с повышением уровня организации группы организмов, а корреляции между органами в онтогенезе тесно связаны с координациями между органами в филогенезе.

101. В чем причина стадийности онтогенеза? Дело в «цикличности процесса онтогенеза по сравнению с эволюцией». Каждая стадия обеспечивает переход к следующему этапу развития, т.к. связана с внешней средой и имеет специфическую организацию. Стадии характеризуются выделением основных «комплексов развития» (типа гаструла vs нейрула). Одну стадию можно хорошо отличить от другой, однако, процесс перехода между ними очень плавный.

102. В чем состоят причины эмбрионизации онтогенеза? Эмбр.-возникает в процессе эволюционно способности к прохождению части стадий развития под защитой материнского тела или специальных (семенных или яйцевых) оболочек. Отражает тенденцию развития все усложняющегося зародыша в более защищённой и постоянной внутренней среде. Рез-т – снабжение зародыша необходимой пищей и достижение быстрого его развития + защита. Отбор на уменьшение зародыша (икра)+живорождение – это хорошо=)).

103. Гетерохронии. Их роль в эволюции онтогенеза. Гетерохронии – изменение относительных сроков процессов развития. Возможность появления и эффекта отбора признаков на любой стадии развития. Гены, которые действуют на разных стадиях жизненного цикла (гамета, зигота, личинка, ювенильная стадия, созревание репрод.органов и т.п.). Гетерохрония м/б сцеплена с изменениями в сроках действия генов, регулирующих скорости процессов развития. Т.как гены могут действовать на любой стадии развития, глубокие эволюционные изменения морфологии, физиологических адаптаций или поведения м/б достигнуты просто за счёт изменения сроков наступления тех или иных событий.

104. К каким последствиям для эволюции онтогенеза приводит наличие морфогенетических корреляций? Назначение морфоген.корреляций продолжает развитие для достижения функционального состояния, обеспечивающего адаптацию к условиям существования. из морфогенетических механизмов: регуляторные св-ва всех индифферентных зачатков, регуляторный характер градиентов, регуляторный характер индукционных систем, допускающих сдвиги во времени созревания и в расположении компонентов, авторегуляторное развитие, комплексный характер каждой реакции и общую сложность всей системы морфогенетических корреляций, не допускающих заметных нарушений (т.е. сдвигов за пределы возможности регуляции) без летальных последствий.

105. Как изменяется онтогенез под действием стабилизирующего отбора? Теория стабилизирующего отбора, или эпигенетическая концепция эволюции: создание элементарных адаптационных изменений выражается в росте устойчивости онтогенетического осуществления исходной для него вариации. Устойчивый ход развития поддерживается за счёт широкого раздвигания порогов нормального реагирования зачатков. Поэтому небольшие колебания в этих показателях, вызываемые генетическими или внешними нарушениями, в достаточно широких пределах забуфериваются и не влияют на дальнейший ход развития. Сильные же воздействия, необратимо нарушающие развитие, ведут либо к гибели, либо к аномалиям, снижающим жизнеспособность.

106. Каковы причины и последствия эмбрионизации онтогенеза? Отбор работает против личиночных стадий. Смертность на поздних стадиях выше, чем на ранних. Защита на ранних стадиях: твёрдые оболочки, забота о потомстве. Рождается полностью сформированный организм. Пример: люди. Крупных перестроек после рождения не происходит. Возникает амнион, аллантоис, хорион. Всё это эмбрионизация. Есть дезэмбрионизация – мало желтка, огромная плодовитость для перекрывания случайной гибели. Эмбрионизация – эволюция по пути защиты ранних стадий онтогенеза. Она ведёт к автономизации онтогенеза – обособлению его от непосредственного повреждения или регулирующего воздействие внешней среды.

107. Какое значение в онтогенезе имеют геномные корреляции? Фиксирование благоприятных комбинаций возможно лишь в том случае, если отдельные изменения касаются различных генов, входящих в одну группу сцепления (т.е. локализованных в одной хромосоме). Таким образом, постоянно создаются благоприятные корреляционные механизмы характера геномных корреляций. Эти связи не обладают большой прочностью. Они м/б разорваны. Им на смену идут в процессе эволюции др. связи, которые мы называем морфогенетическими и эргонтическими. Эти связи создаются в самом процессе онтогенетического развития и являются всегда результатом длительной истории.

108. Какое значение в онтогенезе имеют геномные корреляции? Морфофункциональные или эргонтические корреляции являются результатом взаимодействия различных структур в морфофункциональной системе организма в постэмбриональном периоде. Пример: атрофия мышц желёз – 1е. Второй путь формирования корреляций имеет приспособительный характер. Если какие-либо фенотипы признака связаны друг с другом участием в общем адаптивном комплексе, если они взаимно необходимы для успешного функционирования какого-либо приспособления, отбор будет благоприятствовать возникновению между ними отношений, имеющих характер эргонтических корреляций. Пример: больше капилляров в тренированной мышце.

109. Онтогенетические корреляции. Возможные направления их эволюции. Корреляции возникают в ходе индивидуального развития организма. Между отдельными частями и органами устанавливаются взаимозависимые связи. Благодаря наличию корреляций организм становится целостным. Части его нормально функционируют только в их связях друг с другом. Значение корреляций в эволюции: при их наличии может функционировать только целостный организм со всеми его морфофизиологическими достоинствами и недостатками. Корреляции определяют «пригодность» данной мутации.

110. Охарактеризуйте концепцию эпигенетического ландшафта Уодингтона. Фенотип многоклеточного организма – не мозаика признаков, контролируемых отдельными генами, а общий продукт взаимодействия многих тысяч генов в онтогенезе. Генотип развив-ся орг-ма представляет собой эпиген-ю систему, или эпигенотип. Известно, что не сами гены взаимодействуют друг с другом, а их продукты «эпигенетический ландшафт», где каждая «равнина» ведёт к формированию того или иного органа или части организма + эпигенетич. ландшафт популяции, предсказуемость фенотипического облика каждой популяции вида как по количественным параметрам, характеризующим форму, так и по частотам альтернативных вариаций признаков.

111. Перечислите модусы филэмбриогенеза. Модусы прогрессивной эволюции: Анаболия (изменения в конце, надстройка челюсти у саргана – рыбы с большим клювом =)). Надставка конечных стадий онтогенеза. Девиация (изменения в середине, так появились перья у птиц, они не стали чешуйками). Изменение направления эволюции признака. Архаллаксис (изменение в начале, развитие позвоночника у змей сразу происходит не как у ящериц, их закладывается больше). Изменение первичных зачатков.

112. Причины и возможные направления эволюции стадий онтогенеза. Эмбрионизация (защита ранних стадий, автономизация); Полиэмбриония (увеличение числа потомков); Метаморфоз (приспособление постэмбр. и личиночной стадий к условиям среды); Неотения (размножение личинок, чтобы успеть).

113. Теория филэмбриогенеза. Принципиальные отличия этой теории от биогенетического закона. Теория филэмбриогенеза – эволюция органов, тканей и клеток (А.Н. Северцов). Это эволюционное изменение хода онтогенеза. Основной биогенетический закон: «онтогенез есть быстрое и краткое повторение филогенеза» (Геккель).

114. Что такое корреляции общего значения и какова их роль в эволюции онтогенеза? Корреляции общего значения – обуславливают преемственность формообразовательных процессов в череде поколений организмов данного типа. Имеют значения при любых перестройках в любых условиях (гаструляция, нейруляция).

115. Что такое рационализация онтогенеза? Рационализация эмбриогенеза – вторичное упрощение и ускорение развития.

116. Эпигенетическая регуляция онтогенетических процессов. Эпиген. регуляция процессов – результат взаимодействия генотипа и внешней среды, ограничивает сферу действий генетического механизма и создаёт базу для эписелекционной эволюции. Важно то, что взаимодействуют уже не сами гены, а их продукты, т.е выражение признаков (изначально – на белковом уровне). Это отражает общность эволюции онтогенеза и филогенеза. Учитывается воздействие среды в ходе развития организма.

117. Как происходит эволюция признаков фенотипа, не подвергающихся непосредственному действию отбора? Эволюция признаков фенотипа, не подвергающихся непосредственно действию ЕО – независимый отбор признаков, способных взаимодействовать друг с другом, но не связанных корреляциями, приводит к изменению структуры их взаимодействий и к формированию нового вектора отбора. Пример: нейруляция у рыб. Нейроцель образуется путём расходдения клеток, а не сворачивания в трубку потому, что последний слой клеток эктодермы принимает участие в формировании защитной оболочки. Если его убрать, нейруляция пойдёт обычным способом.

118. Что такое эписелекционная эволюция признаков с широкой нормой реакции. Эписелекционный и, часто селективно-нейтральный механизм эволюции морфогенеза позволяет рассматривать эписелекцию как один из путей возникновения новых (отсутствующих у предков) признаков. В филогенезе жуков-листоедов рисунок на надкрыльях возникает как неупорядоченная система мелких пигментных точек. Эти точки образуются в метах контакта жилок с наружным слоем хитина элитр, и их первоначальное расположение целиком зависит от очень изменчивой текстуры поверхности этого слоя. До тех пор, пока распределение пигмента зависит только от текстуры, отбор по этому признаку невозможен. стр.272

119. Бывают ли структуры не имеющие функций? Слоистость дентина зубов – обусловлено метаболическими изменениями, но не имеют никакого значения.

120. В чем заключается принцип компенсации функций? Принцип компенсации функций: если что-то редуцировалось, надо придумать замену (у птиц нет зубов, но есть мускулистый желудок с камешками).

121. В чем заключается принцип субституции органов? Основан на множественном обеспечении биологически важных ф-ций (1 функция – много систем). Пример: замещение хорды позвоночником, зубов клювом. Редукция одной системы вызывает интенсификацию той же ф-ции у другой системы.

122. В чем состоит принцип полимеризации структур? Полимеризация органов и структур. При полимеризации происходит увеличение числа однородных органов или структур. Этот принцип осуществляется, например, при вторичном возникновении многочисленных хвостовых позвонков у длиннохвостых млекопитающих, что приводит к усилению подвижности хвоста. В свою очередь это может иметь многообразное функциональное значение: отмахивания от насекомых, использования хвоста как руля, опоры, для выражения эмоций и т. д. Процесс полимеризации структур происходит при увеличении числа фаланг в кисти некоторых китообразных (увеличение размеров и прочности плавника как руля глубины и поворотов).

123. В чем состоит эволюционное значение смены функций. Эволюционный момент, когда орган принимает новую функцию и вследствие этого получает новую адаптивную роль, В. Бок назвал преадаптационным порогом. Прежние функция и адаптивная роль органа могут сохраниться и после принятия им новых. Одновременно открываются новые возможности в использовании ресурсов внешней среды, что создает предпосылки для интенсивного видообразования, приводящего к возникновению разнообразных вариантов нового конструктивного типа.

У предков позвоночных (прото-краниот, по А. Н. Северцову) висцеральный скелет, вероятно, состоял из серии цельных (нерасчлененных на отделы) хрящевых колец — жаберных дуг, охватывавших передний отдел пищеварительной трубки и препятствовавших спадению ее стенок. При активизации образа жизни для этих животных стала необходимой интенсификация дыхания. Последняя была достигнута посредством усиления тока воды через жаберную область с развитием здесь нагнетательно-всасывающего насоса.

124. Какие структуры могут считаться аналогичными? Выполняют сходные функции, но не имеют филогенетического происхождения (крыло птицы и крыло насекомого).

125. Какова роль топографических координаций в ограничении возможных направлений преобразования организации фенотипа? Ограничение возможности преобразования форм в связи с целесообразностью (у змей лёгкие не билатерально расположены, а одно за другим из-за формы тела).

126. Каково эволюционное значение расширения функций. Пример: Беззубка. Жаберная полость стала гнездовой камерой для малышей. Отбор может идти уже по существующим структурам. Есть механизм, способный создать структуру без отбора. Пример: Жуки. Надкрылья – это видоизменённые крылья. В трабекулах возникают очаги повышения метаболизма. Создаётся рисунок на надкрыльях. Чем больше число функций может выполнить система, чем в большем числе ситуаций она будет повышать выживаемость. Естественный отбор идёт по функциям. Число функций, которые выполняет система – число вариантов путей хода отбора.

127. Какое значение в эволюции имеет принцип множественного обеспечения биологически важных функций? Означает, что та или иная функция жизненно важная для организма, осуществляется не одной, а несколькими (минимум 2мя) морфологически независимыми структурами. Пример: терморегуляция у млеков помимо термоизоляции (шерстный покров и подкожный жир) обеспечивается усилением (или ослаблением) окисления АТФ, изменениями просвета кожных капилляров, изменениями интенсивности работы сердца и т.д. Все эти механизмы могут включаться или выключаться последовательно или параллельно в процессе перегрева или переохлаждения организма, если нарушения температурного оптимума не удаётся избежать при помощи поведенческих реакций.

Поддержание и эволюционной пластичности и гомеостатичности организма в череде поколений очень важно, так как прогрессивная эволюция очень часто приводит к уменьшению мультифункциональности и перестройке систем множественного обеспечения биологически важных функций.