Тишевской И.А. Анатомия центральной нервной системы: Учебное пособие. – Челябинск: Изд-во ЮУрГУ, 2000.– 131 с.

И.А. Тишевской

 

Анатомия

Центральной нервной системы

 

Учебное пособие

Челябинск

Издательство ЮУрГУ

УДК 611.8 (075.8)

Тишевской И.А. Анатомия центральной нервной системы: Учебное пособие. – Челябинск: Изд-во ЮУрГУ, 2000.– 131 с.

 

Ил. 81, табл. 2, список лит. – 9 назв.

 

Одобрено учебно-методической комиссией факультета психологии.

 

Рецензенты: Зырянова В.М., Степанов В.А.

 

 

© Издательство ЮУрГУ, 2000.

Введение

Предмет изучения анатомии ЦНС. Функции ЦНС

 

Нервная система как предмет изучения анатомии

Функции нервной системы

Любой организм от примитивного до самого сложного для своего существования в любых условиях и при разных уровнях активности должен поддерживать на одном уровне гомеостаз – устойчивое неравенство внутренней среды организма с окружающей средой. Это возможно только при упорядоченных потоках веществ, энергии и информации внутрь организма и из него. Для этого организм должен получать и оценивать информацию о состоянии внешней и внутренней среды и, учитывая насущные потребности, строить программы поведения.

Эту функцию выполняет нервная система, являющаяся по словам И.П.Павлова, «невыразимо сложнейшим и тончайшим инструментом сношений, связи многочисленных частей организма между собой и организма как сложнейшей системы с бесконечным числом внешних влияний».

Таким образом, к важнейшим функциям нервной системы относятся:

1. Интегративная функция – управление работой всех органов и систем и обеспечение функционального единства организма. На любое воздействие организм отвечает как единое целое, соизмеряя и соподчиняя потребности и возможности разных органов и систем.

2. Сенсорная функция – получение информации о состоянии внешней и внутренней среды от специальных воспринимающих клеток или окончаний нейронов – рецепторов.

3. Функция отражения, в том числе психического, и функция памяти – переработка, оценка, хранение, воспроизведение и забывание полученной информации.

4. Программирование поведения. На основе поступающей и уже хранящейся информации нервная система либо строит новые программы взаимодействия с окружающей средой, либо выбирает наиболее подходящую из уже имеющихся программ. В последнем случае могут использоваться видоспецифические программы, заложенные генетически*, или программы, выработанные в процессе индивидуального научения**. В реализации любой программы участвуют рабочие органы (мышцы и железы), изменяющие свою функциональную активность в зависимости от поступающих к ним из ЦНС сигналов. Нервная система осуществляет текущий контроль правильности выполнения программы: результаты поведения постоянно оцениваются, и на основе этой оценки могут вноситься поправки в программу поведения.

 

Микроструктура нервной ткани. Основные морфологические элементы нервной системы

Нервная ткань образована клетками двух типов: нейронами, осуществляющими специфические функции нервной системы, и глиальными (опорными) клетками, которые формируют клеточный «каркас» для нейронов, изолируют и питают их, обеспечивая, таким образом, их нормальное функционирование.

 

Нейрон как основная морфо-функциональная единица

Нервной системы

Морфо-функциональной единицей нервной системы является нейрон – нервная клетка, специализирующаяся в восприятии и проведении нервных импульсов. Центральная нервная система человека включает в себя по разным подсчётам от 10 до 30 млрд. нейронов, различающихся по форме и функциям (рис. 2, 3).

 

Филогенетическое и онтогенетическое развитие

Нервной системы

Спинной мозг

Белое вещество спинного мозга

Вбелом веществе выделяют три парных канатика (см. рис. 21). Медиальной границей переднего канатика является срединная щель спинного мозга, а боковой границей – передняя латеральная борозда. Задний канатик находится между задней срединной и задней латеральной бороздами, боковой канатик – между передней и задней латеральными бороздами. Белое вещество состоит из нервных волокон трёх типов: восходящих, нисходящих и межсегментарных. Восходящие и нисходящие волокна спинного мозга объединяются в спинномозговые тракты (пути), соединяющие спинной мозг с различными структурами головного мозга. По восходящим волокнам вверх, в сторону головного мозга идут нервные импульсы от чувствительных и вставочных нейронов спинного мозга. По нисходящим волокнам нервные импульсы от нейронов головного мозга проводятся вниз – к нижерасположенным сегментам спинного мозга. В глубине всех канатиков, в непосредственной близости от серого вещества, лежат короткие межсегментарные нервные волокна, соединяющие соседние сегменты спинного мозга. Так как эти волокна не выходят за пределы спинного мозга и служат для координации работы нейронов из разных сегментов, их пучки выделяются в собственный сегментарный аппарат спинного мозга.

Головной мозг

Общий обзор головного мозга

Головной мозг располагается в полости черепа. Мозг имеет сложную форму, которая соответствует рельефу свода черепа и черепных ямок (рис. 24, 25, 26). Верхнебоковые отделы головного мозга выпуклые, основание уплощено и имеет многие неровности. В области основания от головного мозга отходят 12 пар черепных нервов.

Масса головного мозга у взрослого человека колеблется от 1100 до 2000 г. В среднем она равна у мужчин 1394 г, у женщин – 1245 г. Эта разница обусловлена меньшей массой тела у женщин.

Головной мозг состоит из пяти отделов: продолговатого, заднего, среднего, промежуточного и конечного мозга.

При внешнем осмотре головного мозга выделяют состоящий из продолговатого мозга, моста и среднего мозга мозговой ствол (рис. 27, 28, 29), мозжечок и большой мозг (см. рис. 24, 26). У человека полушария большого мозга накрывают остальные части мозга спереди, сверху и с боков, отделены они друг от друга продольной щелью большого мозга. В глубине этой щели находится мозолистое тело, которое соединяет оба полушария (см. рис. 25). Мозолистое тело, как и медиальные поверхности полушарий, можно разглядеть только после разведения верхних краёв полушарий и, соответственно, расширения продольной щели большого мозга. В обычном состоянии медиальные поверхности полушарий довольно близко прилежат друг к другу, в черепе их разделяет только большой серп твёрдой мозговой оболочки. Затылочные доли больших полушарий отделены от мозжечка поперечной щелью большого мозга.

Поверхности полушарий большого мозга исчерчены бороздами (см. рис. 24, 25,26). Глубокие первичные борозды разделяют полушария на доли (лобную, теменную, височную, затылочную), мелкие вторичные борозды отделяют более узкие участки – извилины. Кроме того, различают также непостоянные и очень вариабельные у разных людей третичные борозды, которые делят поверхность извилин и долек на более мелкие участки.

При внешнем осмотре головного мозга сбоку (см. рис. 24) видны полушария большого мозга, снизу к ним прилегают мозжечок (дорсально) и мост (вентрально). Под ними виден продолговатый мозг, переходящий книзу в спинной мозг. Если отогнуть височную долю большого мозга вниз, то в глубине боковой (Сильвиевой) борозды можно увидеть самую маленькую долю большого мозга – островковую долю (островок).

На нижней поверхности мозга (см. рис. 26) видны структуры, относящиеся ко всем пяти его отделам. В передней части находятся выступающие вперёд лобные доли, по бокам расположены височные доли. В средней части между височными долями (см. рис. 26) видна нижняя поверхность промежуточного мозга, среднего мозга и продолговатого мозга, переходящего в спинной мозг. По бокам от моста и продолговатого мозга видна нижняя поверхность полушарий мозжечка.

На нижней поверхности (основании) головного мозга видны следующие анатомические структуры (см. рис. 26). В обонятельных бороздах лобных долей располагаются обонятельные луковицы, которые кзади переходят в обонятельные тракты и обонятельные треугольники. К обонятельным луковицам подходят 15–20 обонятельных нитей (обонятельные нервы) – I пара черепных нервов. Кзади от обонятельных треугольников с обеих сторон видно переднее продырявленное вещество, через которое в глубь мозга проходят кровеносные сосуды. Между обоими участками продырявленного вещества расположен перекрёст зрительных нервов (зрительный перекрест), являющихся II парой черепных нервов.

Кзади от зрительного перекрёста находится серый бугор, переходящий в воронку, соединённую с гипофизом (мозговым придатком). Позади от серого бугра располагаются два сосцевидных тела. Эти образования принадлежат промежуточному мозгу, его вентральному отделу – гипоталамусу. За гипоталамусом следуют ножки мозга (структуры среднего мозга), а за ними в виде поперечного валика расположена вентральная часть заднего мозга – мост мозга. Между ножками мозга открывается межножковая ямка, дно которой продырявлено проникающими в глубь мозга сосудами – заднее продырявленное вещество. Лежащие по бокам от продырявленного вещества ножки мозга соединяют мост с полушариями большого мозга. На внутренней поверхности каждой ножки мозга возле переднего края моста выходит глазодвигательный нерв (III пара), а сбоку от ножки мозга – блоковой нерв (IV пара черепных нервов).

От моста кзади и латерально расходятся толстые средние ножки мозжечка. Из толщи средней ножки мозжечкавыходит тройничный нерв (V пара).

Кзади от моста расположен продолговатый мозг. Из поперечной борозды, отделяющей продолговатый мозг от моста, медиально выходит отводящий нерв (VI пара), а латеральнее от него – лицевой нерв (VII пара) и преддверно-улитковый (вестибулярный) нерв (VIII пара черепных нервов). По бокам от срединной борозды продолговатого мозга, идущей продольно, видны продольные утолщения – пирамиды, а сбоку от каждой из них находятся оливы. Из борозды позади оливы из продолговатого мозга выходят последовательно черепные нервы – языкоглоточный (IX пара), блуждающий* (Х пара), добавочный (ХI пара), а из борозды между пирамидой и оливой – подъязычный нерв (XII пара черепных нервов).

 

Продолговатый мозг

Продолговатый мозг является непосредственным продолжением спинного мозга (см. рис. 26, 27, 28, 29). Нижней его границей считают место выхода корешков 1-го шейного спинномозгового нерва или перекрёст пирамид, верхней границей является нижний (задний) край моста. Длина продолговатого мозга около 25 мм, форма его напоминает усечённый конус, обращенный основанием вверх, или луковицу**.

Переднюю поверхность продолговатого мозга (см. рис. 26, 27) разделяет передняя срединная щель, являющаяся продолжением передней срединной щели спинного мозга. По бокам от этой щели располагаются продольные валики – пирамиды. Пирамиды образованы пучками нервных волокон пирамидных проводящих путей. Волокна пирамидных путей соединяют кору большого мозга с ядрами черепных нервов и передними рогами спинного мозга, обеспечивая сознательные движения. Сбоку от пирамиды с каждой стороны располагается олива, отделенная от пирамиды передней латеральной бороздой.

Задняя поверхность продолговатого мозга (см. рис. 29) разделена задней срединной бороздой, являющейся продолжением задней срединной борозды спинного мозга. По бокам от этой борозды расположены продолжения задних канатиков спинного мозга, которые кверху расходятся и переходят в нижние мозжечковые ножки. Медиальные края этих ножек ограничивают снизу ромбовидную ямку, а место их расхождения образует нижний угол указанной ямки. Каждый задний канатик в нижних отделах продолговатого мозга состоит из двух пучков – клиновидного (латеральнее) и тонкого (медиальнее), на которых вблизи нижнего угла ромбовидной ямки видны бугорки, содержащие ядра: клиновидное (латеральнее) и тонкое (медиальнее). В этих ядрах происходит переключение тактильных и проприоцептивных импульсов с аксонов чувствительных псевдоуниполярных нейронов на вставочные нейроны. Аксоны вставочных клеток в последующем переходят на противоположную сторону, образуя лемниск (лат. «lemniscus» – петля), и направляются к специфическим ядрам таламуса.

Продолговатый мозг построен из белого и серого вещества.

Белое вещество образовано нервными волокнами, составляющими соответствующие проводящие пути. Двигательные проводящие пути (нисходящие) располагаются в передних отделах продолговатого мозга, чувствительные (восходящие) лежат более дорсально.

Серое вещество продолговатого мозга представлено ядрами IX, X, XI, XII пар черепных нервов, ядрами олив, центрами дыхания, кровообращения и ретикулярной формацией.

Ретикулярная формация (лат. «formatio reticularis» – сетчатое образование) представляет собой совокупность клеток, клеточных скоплений (ядер) и нервных волокон, образующих сеть, расположенную медиально в стволе мозга (продолговатом мозге, мосту и в среднем мозге). Имеется ретикулярная формация, хотя и менее развитая, и в спинном мозге. Здесь она располагается в углу между задними и передними рогами (или боковыми рогами, если они в данном сегменте выражены).

Тела нейронов в ретикулярной формации (РФ) окружены массой спутанных волокон, представляющих собой начала и концы отростков, идущих к телам нейронов или отходящих от них. Так как при наблюдении в световой микроскоп они выглядят в виде спутанных волокон, эта часть серого вещества была названа нейропилем (лат. «pilos» – войлок). Аксоны в нейропиле слабо миелинизированы, а дендриты вообще не имеют миелиновой оболочки. В целом в ретикулярной формации медиально располагаются более крупные нейроны, образующие длинные восходящие и нисходящие аксоны. Более мелкие нейроны, являющиеся в основном ассоциативными, находятся в РФ латерально.

Ретикулярная формация связана со всеми органами чувств, двигательными и чувствительными областями коры большого мозга, таламусом и гипоталамусом, спинным мозгом. Она регулирует уровень возбудимости и тонуса различных отделов нервной системы, включая кору полушарий большого мозга, участвует в регуляции уровня сознания, эмоций, сна и бодрствования, вегетативных функций, целенаправленных движений.

Выше продолговатого мозга располагаются структуры заднего мозга – мост (вентрально) и мозжечок (дорсально).

Мост

Мост (Варолиев мост), являющийся структурой заднего мозга, имеет вид поперечно лежащего утолщенного валика (см. рис. 24, 25, 26). От латеральных сторон мозжечка справа и слева назад, в глубь мозжечка, отходят средние мозжечковые ножки. Задняя поверхность моста, прикрытая мозжечком, участвует в образовании ромбовидной ямки. Ниже моста находится продолговатый мозг, границей между ними является нижний край моста. Выше моста располагается средний мозг, границей между ними считается верхний край моста.

Передняя поверхность моста поперечно исчерчена в связи с поперечным направлением волокон, которые идут от лежащих медиально собственных ядер моста в средние мозжечковые ножки и дальше – в мозжечок. На передней поверхности моста по средней линии расположена продольная базилярная борозда, в которой лежит одноименная артерия (см. рис. 26). На фронтальном разрезе через мост видны две его части: передняя (основная, базилярная) и задняя (покрышка). Границей между ними является трапециевидное тело, образованное поперечно идущими волокнами проводящего пути слухового анализатора.

В задней части моста (покрышке)располагается ретикулярная формация, залегают ядра V, VI, VII, VIII пар черепных нервов, проходят восходящие проводящие пути.

Передняя (базилярная) часть моста состоит из нервных волокон, образующих нисходящие проводящие пути, среди которых находятся клеточные скопления – ядра. Проводящие пути передней (базилярной) части связывают кору большого мозга со спинным мозгом, с двигательными ядрами черепных нервов и с корой полушарий мозжечка. Между нервными волокнами проводящих путей залегают собственные ядра моста.

Ромбовидная ямка

Задняя (дорсальная) поверхность моста и продолговатого мозга служит дном IV желудочка, который по своему происхождению является полостью ромбовидного мозга. Дно IV желудочка благодаря своей форме чаще называется ромбовидной ямкой (рис. 30, см. рис.29). Над ромбовидной ямкой натянуты две пластинки (верхний и нижний мозговые паруса) – одна между верхними ножками мозжечка, вторая – между нижними. Соединяясь между собой под мозжечком, эти пластинки образуют крышу (шатёр) четвёртого желудочка. IV желудочек книзу продолжается в узкий центральный канал спинного мозга, а кверху – в водопровод мозга* – полость среднего мозга.

Верхние стороны ромбовидной ямки ограничивают верхние мозжечковые ножки (их медиальные края), а нижние стороны образованы медиальными краями нижних мозжечковых ножек. Срединная борозда делит дно ромбовидной ямки на две симметричные половины. По обеим сторонам борозды видны медиальные возвышения, на которых в середине ямки находятся правый и левый лицевые бугорки. В толще каждого лицевого бугорка залегает ядро VI пары черепных нервов (отводящего нерва), а в глубине и чуть латеральнее лежит ядро VII пары (лицевого нерва). Внизу медиальное возвышение сужается и переходит в треугольник подъязычного нерва, латеральнее которого находится треугольник блуждающего нерва. В треугольниках, в толще вещества мозга, залегают ядра одноимённых нервов. Боковые отделы ромбовидной ямки получили название вестибулярных полей, так как в их толще лежат слуховые и вестибулярные** ядра преддверно-улиткового нерва (VIII пара черепных нервов).

В толще ромбовидной ямки залегают ядра V, VI, VII, VIII, IX, X, XI, XII пар черепных нервов. Двигательные ядра этих нервов в ромбовидной ямке располагаются медиально, сбоку к ним прилежат вегетативные ядра. Чувствительные ядра черепных нервов располагаются в толще ромбовидной ямки латерально, вблизи краёв ромбовидной ямки. Чтобы понять расположение ядер в толще ромбовидной ямки, нужно учесть, что замкнутая нервная трубка в месте перехода спинного мозга в продолговатый мозг раскрылась на своей дорсальной стороне и развернулась, образовав ромбовидную ямку. Вследствие этого задние (чувствительные) рога спинного мозга как бы разошлись в стороны. Заложенные в задних рогах вставочные нейроны чувствительных ядер расположились в ромбовидной ямке латерально, а соответствующие передним рогам двигательные нейроны (двигательные ядра) остались лежать медиально. Что касается вегетативных ядер, заложенных в боковых рогах спинного мозга, то, соответственно положению боковых рогов между задними и передними, эти ядра при развертывании нервной трубки оказались в веществе ромбовидной ямки между чувствительными и вегетативными ядрами.

Тройничный нерв (V) имеет четыре ядра: двигательное и три чувствительных (мостовое ядро, ядро среднемозгового пути тройничного нерва и ядро спинномозгового пути тройничного нерва).

Отводящий нерв (VI пара) имеет только одно двигательное ядро.

У лицевого нерва (VII пара) три ядра: двигательное ядро, чувствительное ядро одиночного пути и парасимпатическое – верхнее слюноотделительное ядро.

Преддверно-улитковый* нерв (VIII пара) имеет две группы ядер: два слуховых улитковых (переднее и заднее) и четыре вестибулярных: медиальное, латеральное, верхнее и нижнее.

Языкоглоточный нерв (IХ пара) имеет три ядра: двигательное двойное (общее для IX и X пар), чувствительное ядро одиночного пути (общее для VII, IX и X пар) и парасимпатическое – нижнее слюноотделительное.

У блуждающего нерва (Х пары) три ядра: двигательное двойное (общее с IX парой), чувствительное, а также парасимпатическое – заднее ядро блуждающего нерва.

Добавочный нерв (ХI пара) имеет только двигательное ядро.

У подъязычного нерва (XII пары) тоже одно двигательное ядро.

Мозжечок

Мозжечок является структурой заднего мозга, он располагается дорсальнее моста, под затылочными полюсами больших полушарий, с которыми его разделяет поперечная щель большого мозга (см. рис. 24, 25). У мозжечка различают два выпуклых полушария и червь –непарную срединную часть (рис. 31). Червь является наиболее древней частью мозжечка, полушария сформировались значительно позднее (у млекопитающих).

Поверхности полушарий и червя разделяют поперечные параллельные борозды (щели), между которыми расположены узкие и длинные мозжечковые извилины – листки мозжечка. Благодаря этому его поверхность у взрослого человека составляет в среднем 850 см². У мозжечка различают верхнюю и нижнюю поверхности. Границей между этими поверхностями является глубокая горизонтальная щель, проходящая по заднему краю мозжечка. Горизонтальная щель берёт начало в боковых отделах мозжечка у места вхождения в него средних ножек. Группы листков, разделенные глубокими бороздами, образуют дольки мозжечка. Поскольку борозды мозжечка сплошные и переходят с червя на полушария, каждая долька червя связана с правой и левой стороны с симметричными дольками полушарий мозжечка.

На разрезе мозжечок состоит из серого и белого вещества (рис. 32). Серое вещество мозжечка представлено корой мозжечка и мозжечковыми ядрами. Кора мозжечка находится на его поверхности, её толщина составляет 1–2,5 мм. Белое вещество и ядра мозжечка находятся внутри мозжечка.

Серое вещество. Нейроны в коре мозжечка располагаются в три слоя: наружный – молекулярный, средний – слой грушевидных нейронов (ганглионарный) и внутренний – зернистый. В молекулярном и зернистом слоях залегают, в основном, мелкие нейроны. Крупные грушевидные нейроны (клетки Пуркинье), размерами до 80 мкм (в среднем 60 мкм), располагаются в среднем слое в один ряд. Это эфферентные нейроны коры мозжечка. Дендриты клеток Пуркинье располагаются в поверхностном молекулярным слое, а аксоны направляются к нейронам ядер мозжечка и таламуса. Остальные нейроны коры мозжечка являются вставочными (ассоциативными), они передают импульсы грушевидным нейронам.

В толще белого вещества мозжечка имеются скопления серого вещества – парные ядра (см. рис. 32). В каждой половине мозжечка ближе всего к срединной линии располагается ядро шатра. Латеральнее его находится шаровидное ядро. Ещё латеральнее находится пробковидное ядро. Самое крупное и самое латеральное ядро мозжечка, зубчатое ядро,располагается в пределах полушария мозжечка.

Белое вещество мозжечка. Афферентные и эфферентные волокна, связывающие мозжечок с другими отделами мозга, образуют три пары мозжечковых ножек (см. рис. 28). Нижние ножки соединяют мозжечок с продолговатым мозгом, средние – с мостом, верхние –со структурами среднего, промежуточного и конечного мозга.

 

Функции мозжечка

Мозжечоквыполняет функции координации быстрых целенаправленных произвольных движений, регуляции позы и мышечного тонуса, поддержания равновесия тела.

К мозжечку направляются восходящие (чувствительные) проводящие пути, по которым идут проприоцептивные импульсы от мышц, сухожилий, капсул суставов, связок. Нисходящие пути приходят в мозжечок от ядер четверохолмия, из коры (лобной, височной, теменной и затылочной долей) и подкорковых ядер полушарий большого мозга. В мозжечок приходят также импульсы от вестибулярных ядер моста. Из мозжечка, в свою очередь, выходят пучки нервных волокон ко всем отделам центральной нервной системы.

Имея обширные нервные связи с различными отделами мозга, мозжечок участвует в регуляции целенаправленных движений, делая их плавными и точными. При повреждении мозжечка и выпадении его функций нарушается соразмерное распределение тонуса мышц – сгибателей и разгибателей, движения становятся несоразмерными, резкими, размашистыми, нарушается анализ сигналов от проприорецепторов мышц и сухожилий, страдают вегетативные функции органов сердечно-сосудистой системы, пищеварительных и других органов.

Перешеек ромбовидного мозга

Выше и кпереди от заднего мозга (моста и мозжечка) на границе его со средним мозгом находится перешеек ромбовидного мозга. Он образован верхними мозжечковыми ножками, верхним мозговым парусом и треугольником петли. Верхний мозговой парус представляет собой тонкую пластинку, расположенную между мозжечком сверху и верхними мозжечковыми ножками по бокам. Вместе с верхними мозжечковыми ножками парус формирует передне-верхнюю часть крыши IV желудочка мозга. Треугольник петли ограничен спереди ручкой нижнего холмика четверохолмия среднего мозга, сверху и сзади – верхней мозжечковой ножкой, сбоку – ножкой мозга. В толще треугольника петли проходит проводящий путь органа слуха.

Функции среднего мозга

Белое вещество среднего мозга, образованное восходящими и нисходящими проводящими путями, соединяет кору большого мозга с задним, продолговатым и спинным мозгом. Кроме транзитно проходящих пучков, в среднем мозге находятся пучки, соединяющие собственные ядра самого среднего мозга с другими отделами ЦНС.

Чувствительные, двигательные и вегетативные ядра среднего мозга участвуют в осуществлении важнейших рефлекторных актов. Ядра верхних и нижних холмиков являются рефлекторными центрами непроизвольных движений, возникающих при раздражении зрительных и слуховых рецепторов. От них к нейронам передних рогов спинного мозга идёт покрышечно-спинномозговой путь.

Ядра верхних холмиков получают сенсорные импульсы от рецепторов сетчатки глаза. Они участвуют в осуществлении зрительного ориентировочного рефлекса*, а также обеспечивают аккомодацию**.

Ядра нижних холмиков получают импульсацию от слуховых рецепторов. Они обеспечивают реализацию слухового ориентировочного рефлекса, заключающегося в повороте глаз и головы в сторону источника звука.

Красные ядра получают импульсацию от мозжечка и посылают управляющие импульсы к мотонейронам спинного мозга по красноядерно-спинномозговому пути. Они обеспечивают тонус скелетных мышц (особенно сгибателей), а также выполнение привычных повторяющихся (автоматических) движений.

Промежуточный мозг

Промежуточный мозг располагается выше среднего мозга, под мозолистым телом. Он состоит из таламуса, эпиталамуса, метаталамуса и гипоталамуса.

Конечный мозг

Эволюция конечного мозга

Развитие конечного мозга обусловлено последовательным формированием трёх групп нервных центров и соединяющих их волокон (см. рис. 16).

1. Первая группа центров обозначается термином «обонятельный мозг». Это самые древние структуры конечного мозга, занимающие вентральное положение; в них находятся разные отделы обонятельного анализатора. Обонятельные участки коры имеют трёхслойное строение. У человека, в сравнении с другими животными, обонятельный мозг развит слабо, а остальные отделы полушарий (кора и подкорковые ядра) развиты очень сильно. По этой причине обонятельный мозг у человека является самой меньшей частью конечного мозга.

2. Вторая группа центров, образует так называемую старую часть конечного мозга. Эти центры располагаются в глубине больших полушарий, ближе к основанию мозга. В связи с этим их называют «базальные ганглии»*. Базальные ганглии (полосатое тело, ограда и миндалевидное тело) являются центрами регуляции инстинктивного поведения, основанного на врождённых (безусловных) рефлексах, закреплённых генетически.

3. Центры, входящие в третью группу, управляют поведением на основе индивидуального опыта. Они располагаются в коре больших полушарий (старая и новая кора). Самая молодая часть конечного мозга – новая кора – получила у человека наибольшее развитие, обеспечив возможность формирования сложноорганизованного поведения.

Строение конечного мозга

Конечный мозг, непосредственно граничит с промежуточным мозгом. Он является производным первого вторичного мозгового пузыря, у которого в процессе онтогенеза образуются два боковых выпячивания. Из их стенок в последующем образуются полушария мозга, а их полости образуют два боковых желудочка. Соответственно, конечный мозг человека состоит из двух полушарий мозга, соединённых между собой посредством пучков проводящих волокон, образующих спайки большого мозга.

Каждое полушарие большого мозга образовано серым и белым веществом. К серому веществу относится кора и базальные ганглии большого мозга, к белому веществу – прослойки между базальными ганглиями, образованные соединяющими их нервными волокнами, мозолистое тело, спайки мозга и свод мозга.

Периферическая часть полушария покрыта бороздами и извилинами. Снаружи она покрыта тонкой пластинкой серого вещества – корой большого мозга (плащ мозга). Площадь коры большого мозга составляет около 220 000 мм², при этом на видимых поверхностях извилин находится только 1/3 коры, а 2/3 – на боковых и нижних стенках борозд. Под корой находится белое вещество, в глубине которого, ближе к основанию мозга, располагаются базальные ганглии – крупные скопления серого вещества. Полостями полушарий большого мозга являются боковые желудочки (первый и второй).

6.5.2.1. Строение коры (плаща) большого мозга

Борозды и извилины

В каждом полушарии выделяют три поверхности – верхнелатеральную (выпуклую) (см. рис. 24), медиальную (плоскую, обращённую к другому полушарию) (см. рис. 25) и нижнюю (имеющую сложный рельеф, соответствующий неровностям внутренней поверхности основания черепа) (см. рис. 26, рис. 35, 36). Границами между поверхностями полушарий являются края полушарий. Верхний край разделяет медиальную и латеральную поверхности полушарий, нижний медиальный край – медиальную и нижнюю, а нижний латеральный – латеральную и нижнюю. Наиболее выступающие вперёд и назад участки полушарий называют передним (лобным) и задним (затылочным) полюсами. Кроме того, выделяют височный полюс – наиболее выступающую часть височной доли.

На поверхностях полушарий видны многочисленные разнонаправленные борозды и извилины. Их форма и размеры характеризуются значительной индивидуальной вариабельностью, постоянными являются только самые крупные (первичные) извилины и борозды.

У человека выделяют три главных борозды, которые делят полушария на четыре доли (рис. 37):

1) центральная (Роладнова) борозда отделяет лобную долю от теменной;

2) латеральная (Сильвиева) борозда отделяет височную долю от лобной и теменной;

3) теменно-затылочная борозда разделяет теменную и затылочную доли.

Самая маленькая (пятая) доля полушария – островок – располагается в глубине латеральной борозды и снаружи не видна (рис. 38).

Верхнелатеральная поверхность полушария большого мозга (см. рис.24, 37). В лобной доле спереди от центральной борозды и параллельно ей проходит предцентральная борозда, которая отделяет предцентральную, или переднюю центральную, извилину. От центральной борозды вперёд, почти горизонтально, идут две параллельные лобные борозды (верхняя и нижняя). Эти борозды разделяют верхнюю, среднюю и нижнюю лобные извилины.

В теменной доле сзади от центральной борозды, параллельно ей, проходит постцентральная борозда. Она отделяет постцентральную, или заднюю центральную, извилину. От постцентральной извилины кзади, параллельно верхнему краю полушария, отходит внутритеменная борозда. Она разделяет верхнюю и нижнюю теменные дольки, в которых выделяют более мелкие извилины и борозды. В нижней теменной дольке выделяют надкраевую извилину, огибающую верхний край латеральной (Сильвивой) борозды, а также угловую извилину, огибающую верхний край верхней височной борозды.

В височной доле параллельно латеральной борозде проходят верхняя и нижняя височные борозды. Они делят височную долю на три височные извилины: верхнюю, среднюю и нижнюю.

Затылочная доля отделяется от теменной небольшой теменно-затылочной бороздой, и её условным продолжением на верхнелатеральной поверхности. Борозды и извилины на затылочной доле очень вариабельны. У большинства людей лучше всего выражена поперечная затылочная борозда, являющаяся как бы продолжением кзади внутритеменной борозды.

Островковая доля (см. рис. 38) отделена от других структур глубокой круговой бороздой островка и несёт на себе длинную и несколько коротких извилин островка.

Медиальная поверхность полушария большого мозга (рис. 39, см. рис.25, 36). В образовании медиальной поверхности полушарий принимают участие все доли большого мозга, кроме височной и островковой. Вокруг мозолистого тела залегает длинная дугообразная борозда мозолистого тела. Над ней проходит поясная борозда, которая начинается кпереди и книзу от клюва мозолистого тела, поднимается вверх, поворачивается назад, идёт вдоль борозды мозолистого тала и заканчивается кзади от утолщения мозолистого тела. Между поясной бороздой и бороздой мозолистого тела располагается поясная извилина, которая кзади и книзу переходит в парагиппокампальную (окологиппокампальную) извилину. Границей между этими извилинами считается перешеек поясной извилины. Парагиппокампальная извилина идёт вниз и вперёд и заканчивается крючком, верхней границей её является борозда гиппокампа. В глубине борозды гиппокампа располагается небольшая зубчатая извилина. Поясную извилину, её перешеек и парагиппокампальную извилину объединяют под названием сводчатой извилины.

Участок медиальной поверхности полушария, находящийся между поясной бороздой и верхним краем полушария, относится к лобной и теменной долям. От заднего полюса полушария до перешейка сводчатой извилины проходит шпорная борозда. Сверху к этой борозде подходит теменно-затылочная борозда, отделяющая на медиальной поверхности теменную долю от затылочной. Между этими бороздами располагается клин, обращённый острым углом вперёд.

Нижняя поверхность полушария большого мозга (рис. 40, см. рис. 26) Спереди располагается нижняя поверхность лобной доли, позади неё – височный полюс и нижняя поверхность височной и затылочной долей, между которыми нет чёткой границы. На нижней поверхности лобной доли параллельно продольной щели мозга проходит обонятельная борозда, к которой снизу прилежит обонятельная луковица и обонятельный тракт, переходящий кзади в обонятельный треугольник.

Между продольной щелью и обонятельной бороздой расположена прямая извилина. Латеральнее обонятельной борозды проходят глазничные извилины, разделённые глазничными бороздами.

На нижней поверхности височной доли коллатеральная (окольная) борозда отделяет медиальную затылочно-височную извилину от парагиппокампальной. Латеральнее окольной борозды проходит затылочно-височная борозда, которая отделяет медиальную затылочно-височную извилину от латеральной затылочно-височной извилины.

На медиальной и нижней поверхности больших полушарий выделяют ряд образований, относящихся к лимбической системе мозга. На нижней поверхности полушарий к этой си