Регуляция моторики тонкой кишки

Моторика тонкой кишки регулируются расположенными в ней сплетениями энтеральной нервной системы, наиболее важную роль из которых играют ауэрбахово (межмышечное) имейсснерово (подслизистое) сплетения.

 

 

22. Моторная функция толстого кишечника и ее особенности. Влияние вегетативныхнервов и интрамуральных нервных сплетений. Акт дефекации. Работа внутреннего и

наружного сфинктеров прямой кишки. Рефлекторная регуляция акта дефекации

 

Моторная функция толстой кишки обеспечивает резервную функцию, т.е. накопление кишечного содержимого и периодическое удаление каловых масс из кишечника.

 

Дефека́ция (лат. defecatio; синонимы: опорожнение прямой кишки, стул, испражнение, — последнее слово чаще означает кал) — процесс выделения организмом кала из пищеварительного тракта (у человека — из прямой кишки) через задний проход.

У человека в норме дефекация происходит около одного раза в сутки (от 1-2 раз в день до 1 раза в 2 дня). Если дефекация происходит чаще (частый стул) или реже (запор), это обычно сопровождается изменением физических свойств стула.

 

Взаимоположение внутреннего и наружного сфинктеров напоминает выдвижные телескопические трубки. Составной частью запирательного аппарата прямой кишки являются мышцы диафрагмы таза и в первую очередь мышцы, поднимающие задний проход.

 

ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА, ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ

ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ

 

1. 1.Основные функции ЦНС. 2.Иерархический принцип строения ЦНС. 3.Рефлекс – основной механизм деятельности ЦНС. 4.Классификация рефлексов. 5.Рефлекторная дуга, ее строение. 6.Значение рефлекторных реакций.7. Регуляторная деятельность ЦНС.

 

1.Центральная нервная система (ЦНС) — основная часть нервной системы животных и человека, состоящая из нейронов и их отростков; представлена у беспозвоночных системой тесно связанных между собой нервных узлов (ганглиев), у позвоночных животных и человека — спинным и головным мозгом.

 

2.Центральная нервная система включает в себя головной и спинной мозг, а периферическая — нервы, отходящие от ЦНС к органам.

 

3.Рефлекс - реакция организма на внешнее или внутреннее воздействие при посредстве центральной нервной системы. Основным механизмом нервной деятельности является рефлекс.

 

Все рефлексы делятся на 2 большие группы: безусловные и условные (приобретенные). Безусловные (врожденные) рефлексы, в реализации которых принимает участие кора головного мозга и подкорковое образование, рассматриваются в главе XV.

 

 

5.Рефлекторная дуга (нервная дуга) — путь, проходимый нервными импульсами при осуществлении рефлекса

Рефлекторная дуга состоит из:

§ рецептора — нервное звено, воспринимающее раздражение;

§ афферентного звена — центростремительное нервное волокно — отростки рецепторных нейронов, осуществляющие передачу импульсов от чувствительных нервных окончаний в центральную нервную систему;

§ центрального звена — нервный центр (необязательный элемент, например для аксон-рефлекса);

§ эфферентного звена — осуществляют передачу от нервного центра к эффектору.

§ эффектора — исполнительный орган, деятельность которого изменяется в результате рефлекса.

 

Элементарные безусловные рефлексы, представлены простыми рефлекторными реакциями, осуществляемыми на уровне отдельных сегментов спинного мозга. Они имеют местное значение..

 

 

2. 1.Нейронная теория строения ЦНС. 2.Функциональные элементы нейрона. 3.Типы нейронов, межнейронные связи, нейронные сети. 4.Электрические и химические синапсы, их характеристика.

 

 

1.Нейронная теория-Теория контакта, утверждающая, что нервная система построена из обособленных, контактирующих между собой клеток — Нейронов, сохраняющих генетическую, морфологическую и функциональную индивидуальность.

 

2.Нейрон (греч. neuron — нерв) — нервная клетка, состоящая из тела и отходящих от него отростков — относительно коротких дендритов и длинного аксона; основная структурная и функциональная единица нервной системы. Нейроны воспринимают нервные импульсы от рецепторов в центральную нервную систему (чувствительный Н.), генерирует импульсы, передаваемые из центральной нервной системы к исполнительным органам (двигательный Н.). Эти Н. соединены между собой другими нервными клетками (вставочные Н.).

 

3.

 

 

4.Химический синапс — особый тип межклеточного контакта между нейроном и клеткой-мишенью. Состоит из трёх основных частей: нервного окончания с пресинаптической мембраной, постсинаптической мембраны клетки-мишени и синаптической щели между ними.

 

Наиболее распространены химические синапсы.

Химические синапсы можно классифицировать по их местоположению и принадлежности соответствующим структурам:

§ периферические

§ нервно-мышечные

§ нейросекреторные (аксо-вазальные)

§ рецепторно-нейрональные

§ центральные

§ аксо-дендритические — с дендритами, в т. ч.

§ аксо-шипиковые — с дендритными шипиками, выростами на дендритах;

§ аксо-соматические — с телами нейронов;

§ аксо-аксональные — между аксонами;

§ дендро-дендритические — между дендритами;

 

 

электрические — клетки соединяются высокопроницаемыми контактами с помощью особых коннексонов (каждый коннексон состоит из шести белковых субъединиц). Расстояние между мембранами клетки в электрическом синапсе — 3,5 нм (обычное межклеточное — 20 нм)

Так как сопротивление внеклеточной жидкости мало(в данном случае), импульсы проходят не задерживаясь через синапс. Электрические синапсы обычно бывают возбуждающими.

Для нервной системы млекопитающих электрические синапсы менее характерны, чем химические.

§ смешанные синапсы: Пресинаптический потенциал действия создает ток, который деполяризует постсинаптическую мембрану типичного химического синапса, где пре- и постсинаптические мембраны не плотно прилегают друг к другу. Таким образом, в этих синапсах химическая передача служит необходимым усиливающим механизмом.

 

 

3. 1.Возбуждающий синапс, механизм возникновения возбуждающего

постсинаптического потенциала(ВПСП). 2.Генерация потенциала действия в нейроне.

 

 

1. По знаку действия:

§ возбуждающие

§ тормозные.

Если первые способствуют возникновению возбуждения в постсинаптической клетке (в них в результате поступления импульса происходит деполяризация мембраны, которая может вызвать потенциал действия при определённых условиях.), то вторые, напротив, прекращают или предотвращают его появление, препятствуют дальнейшему распространению импульса. Обычно тормозными являются глицинергические (медиатор — глицин) и ГАМК-ергические синапсы (медиатор — гамма-аминомасляная кислота).

Тормозные синапсы бывают двух видов: 1) синапс, в пресинаптических окончаниях которого выделяется медиатор, гиперполяризующий постсинаптическую мембрану и вызывающий возникновение тормозного постсинаптического потенциала; 2) аксо-аксональный синапс, обеспечивающий пресинаптическое торможение. Синапс холинергический (s. cholinergica) — синапс, медиатором в котором является ацетилхолин.

По́стсинапти́ческий потенциа́л (ПСП) — это вре́менное изменение потенциала постсинаптической мембраны в ответ на сигнал, поступивший с пресинаптического нейрона. Различают:

§ возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП), обеспечивающий деполяризацию постсинаптической мембраны, и

§ тормозный постсинаптический потенциал (ТПСП), обеспечивающий гиперполяризацию постсинаптической мембраны.

 

Механизм возникновения ПСП

При поступлении потенциала действия к пресинаптическому окончанию нейрона происходит деполяризация пресинаптической мембраны и активация потенциал-зависимых кальциевых каналов. Кальций начинает поступать внутрь пресинаптического окончания и вызывает экзоцитоз везикул, наполненных нейромедиатором. Нейромедиатор выбрасывается всинаптическую щель и диффундирует к постсинаптической мембране. На поверхности постсинаптической мембраны медиатор связывается со специфическими белковыми рецепторами (лиганд-зависимыми ионными каналами) и вызывает их открытие.

Различают следующие ПСП:

1. Спонтанные и миниатюрные ПСП

2. Потенциал концевой пластинки

3. Вызванные ПСП

 

2. Потенциа́л де́йствия — волна возбуждения, перемещающаяся по мембране живой клетки в процессе передачи нервного сигнала. По сути своей представляет электрический разряд — быстрое кратковременное изменение потенциала на небольшом участке мембраны возбудимой клетки (нейрона, мышечного волокна или железистой клетки), в результате которого наружная поверхность этого участка становится отрицательно заряженной по отношению к соседним участкам мембраны, тогда как его внутренняя поверхность становится положительно заряженной по отношению к соседним участкам мембраны. Потенциал действия является физической основой нервного или мышечного импульса, играющегосигнальную (регуляторную) роль.

 

 

4.1. Характеристика медиаторов в ЦНС. 2.Рецепторы медиаторов, их классификация.

3.Патологии, связанные с нарушением медиаторных процессов.

 

1. · Ацетилхолинсекретируется из терминалей соматических мотонейронов (нервно-мышечные синапсы), преганглионарных волокон, постганглионарных холинергических (парасимпатических) волокон вегетативной нервной системы и разветвлений аксонов многих нейронов ЦНС (базальные ганглии, двигательная кора).

 

· Норадреналинсекретируется из большинства постганглионарных симпатических волокон и является нейромедиатором между многими нейронами ЦНС (например, гипоталамус, голубоватое место). Образуется из дофамина путём гидролиза при помощи дофамин-b-гидроксилазы. Норадреналин хранится в синаптических пузырьках, после высвобождения взаимодействует с адренорецепторами, реакция прекращается в результате захвата норадреналина пресинаптической частью.

 

· Серотонин(5-гидрокситриптамин) — нейромедиатор многих центральных нейронов (например, ядра шва, нейроны восходящей ретикулярной активирующей системы). Предшественником служит триптофан, гидроксилируемый триптофангидроксилазой до 5-гидрокситриптофана с последующим декарбоксилированием декарбоксилазой L -аминокислот. Расщепляется моноаминооксидазой с образованием 5-гидроксииндолуксусной кислоты.

 

 

2.

 

3.Медиаторные нарушения при психовегетативных расстройствах могут быть широко представлены в различных отделах головного мозга.

расстройство водно-электролитного гомеостаза нейроцитов и функции их мембран с нарушением медиаторныхпроцессов.

 

5. Торможение в ЦНС. Тормозные нейроны. Тормозные синапсы. Механизм

возникновения тормозного постсинаптического потенциала (ТПСП). Тормозные медиаторы, их рецепторы. Взаимодействие ВПСП и ТПСП на нейроне. Роль торможения в ЦНС.

 

 

Типы торможения в ЦНС. Центральное торможение распределяется по локализации на пре-и постсинаптического; по характеру поляризации (зарядом мембраны)-на гипер-и деполяризации; по строению тормозных нейронных цепей - на реципрокное, или соединенное, обратное и латеральное.

 

Примером тормозных нейронов являются клетки Реншоу в спинном мозге, грушевидные нейроны (клетки Пуркинье) коры мозжечка, звездчатые клетки коры мозга и др.

По́стсинапти́ческий потенциа́л (ПСП) — это вре́менное изменение потенциала постсинаптической мембраны в ответ на сигнал, поступивший с пресинаптического нейрона. Различают:

§ возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП), обеспечивающий деполяризацию постсинаптической мембраны, и

§ тормозный постсинаптический потенциал (ТПСП), обеспечивающий гиперполяризацию постсинаптической мембраны.

 

Примером торможения может быть прекращение рефлекторной реакции, на фоне - действия другого более сильного раздражителя.

 

Нейроны сложных нервных центров имеют многочисленные связи между собой, образуя нервные сети трех типов:

1. Иерархические. Если возбуждение распространяется на все большее количество нейронов, то такое явление называется дивергенцией (рис). Если же наоборот, от нескольким нейронов пути идут к меньшему количеству, такой механизм называется конвергенцией (рис

2. Локальные сети. Содержат нейроны с короткими аксонами. Они обеспечивают связь нейронов очного уровня ЦНС II кратковременное сохранение информации на этом уровне. Примером их является кольцевая цепь.

3. Дивергентные сети с одним входом. В них один нейрон, т.е. вход образует большое количество связей с нейронами многих центров.

 

Торможение играет важную роль в деятельности ЦНС, а именно: в координации рефлексов; в поведении человека и животных; в регуляции деятельности внутренних органов и систем; в осуществлении защитной функции нервных клеток.

 

 

6. Формы торможения в ЦНС: постсинаптическая, пресинаптическая, пессимальная.

Механизмы их развития.

 

В ЦНС выделяют следующие механизмы торможения:

1| Постсинаптическое. Оно возникает в постсинаптической мембране сомы и дендритов нейронов, т.е. после передающего синапса. На этих участках образуют аксо-дендритные или аксосоматические синапсы специализированные тормозные нейроны (рис). Эти синапсы являются глицинергическими.

2. Пресинаптическое торможение. В этом случае тормозной нейрон образует синапс на аксоне нейрона, подходящем к передающему синапсу. Т.е. такой синапс является аксо-аксональным (рис). Медиатором этих синапсов служит ГАМК. Под действием ГАМК активируются хлорные каналы постсинаптической мембраны. Но в этом случае ионы хлора начинают выходить из аксона.

3. Пессимальное торможение. Обнаружено Н.Е. Введенским. Возникает при очень высокой частоте нервных импульсов. Развивается стойкая длительная деполяризация всей мембраны нейрона и инактивация ее натриевых каналов. Нейрон становится невозбудимым.

 

 

7. Особенности распространения возбуждения по рефлекторной дуге

(одностороннее проведение возбуждения, синаптическая задержка, временная и пространственная суммация возбуждений, трансформация ритма импульсов).

 

 

Синаптическая задержка

время, необходимое для проведения сигнала через синапс; определяется как интервал между приходом нервного импульса в окончание пресинаптические волокна и началом потенциала постсинаптического. В синапсах с химическим механизмом передачи величина С. з. составляет от 0,3—0,5 до нескольких мсек. Основная часть этого времени приходится на процесс высвобождения медиатора пресинаптическим окончанием под влиянием нервного импульса. В синапсах с электротонической передачей С. з. практически отсутствует.

Пространственная суммация наблюдается в случае одновременного поступления нескольких импульсов к одному и тому же нейрону по разным пресинаптическим волокнам.

 

преобразование, превращение - одно из свойств проведения возбуждения в центре, заключающееся в способности нейрона изменять ритм приходящих импульсов.

 

 

8. Свойства нервных центров (окклюзия, пространственное облегчение,

конвергенция, дивергенция, реверберация, утомляемость, чувствительность к химическим веществам). Механизмы, лежащие в их основе.

 

Нервные центры обладают рядом характерных свойств, определяемых свойствами составляющих его нейронов, особенностями синаптической передачи нервных импульсов и структурой нейронных цепей, образующих этот центр.

Свойства эти следующие:

1. Одностороннее проведение в нервных центрах можно доказать при раздражении передних корешков и отведении потенциалов от задних. В этом случае осциллограф не зарегистрирует импульсов. Если поменять электроды - импульсы будут поступать нормально.

2. Задержка проведения в синапсах. По рефлекторной дуге проведение возбуждения происходит медленнее, чем по нервному волокну.

 

3. Суммация возбуждений. Впервые Сеченов показал, что в целостном организме рефлекторный акт может осуществляться при действии подпороговых стимулов, если они действуют на рецепторное поле достаточно часто.

 

4. Центральное облегчение. Возникновение временной и особенно пространственной суммации способствуют и особенности организации синаптического аппарата в нервных центрах.

 

5. Центральная окклюзия (закупорка). Может наблюдаться в деятельности нервного центра и обратный эффект, когда одновременное раздражение двух афферентных нейронов вызывает не суммацию возбуждения, а задержку, уменьшение силы раздражения.

 

6. Трансформация ритма возбуждений. Частота и ритм импульсов, поступающих к нервным центрам, и посылаемых ими на периферию, могут не совпадать.

 

 

9. Координация рефлекторной деятельности ЦНС. Физиологическое значение ее для формирования рефлекторных реакций. Принципы общего конечного пути, обратной афферентной связи, проторения пути.

 

 

В основе деятельности всех без исключения отделов центральной нервной системы, включая и ее высший отдел кору больших полушарий головного мозга, лежит рефлекс. Рефлексом называют возникновение, изменение или прекращение функциональной активности органов, тканей или целостного организма, осуществляемое при участии центральной нервной системы в ответ на раздражение рецепторов организма.

 

 

10. Принципы реципрокного торможения, доминанты. Механизмы их возникновения и реализации. Характерные особенности доминантного очага (А.А.Ухтомский).

Факторы, способствующие возникновению доминанты.

 

 

Реципрокное торможение - процесс в центральной нервной системе, основанный на том, что одни и те же афферентные пути, через которые осуществляется возбуждение одной группы нервных клеток, обеспечивают через посредство вставочных нейронов торможение других групп клеток.

 

 

Доминантный очаг

очаг возбуждения в ц. н. с., изменяющий состояние других нервных центров путем притягивания" к себе импульсов, которые обычно вызывают иные рефлекторные реакции.

 

11. Спинной мозг. Структурно-функциональные особенности серого вещества.

Сегментарный тип строения, двигательные центры. Характеристика спинальных нейронов, их функциональное значение. Возвратное торможение в спинном мозге.

Эфферентные нейроны вегетативной нервной системы.

 

 

Спинной мозг (лат. Medulla spinalis) — орган ЦНС позвоночных, расположенный в позвоночном канале. Принято считать, что граница между спинным и головным мозгом проходит на уровне перекрёста пирамидных волокон (хотя эта граница весьма условна). Внутри спинного мозга имеется полость, называемая центральным каналом (лат. Canalis centralis). Спинной мозг защищён мягкой, паутинной и твёрдой мозговыми оболочками. Пространства между оболочками и спинномозговым каналом заполнены спинномозговой жидкостью. Пространство между внешней твёрдой оболочкой и костью позвонков называется эпидуральным и заполнено жиром и венозной сетью.

 

 

Явление центрального торможения обнаружено И.М. Сеченовым в 1362 гиду. Он удалял у лягушки полушария мозга и определял время спинномозгового рефлекса на раздражение лапки серной кислотой. Затем на таламус, т.е.

зрительные бугры накладывал кристаллик поваренной соли и обнаружил, что время рефлекса значительно увеличивалось. Это свидетельствовало о торможении рефлекса. Сеченов сделал вывод, что вышележащие Н.Ц. при Споем возбуждении тормозят нижележащие. Торможение в ЦНС препятствует развитию возбуждения или ослабляет протекающее возбуждение.

 

12. Рефлекторная деятельность спинного мозга. Сухожильные и кожные рефлексы, их значение. Понятие о гамма-петле.. Двигательные рефлексы спинного мозга (сгибательные, разгибательные, локомоторные, перекрестно-разгибательные), механизм их возникновения и физиологическое значение.

 

Рефлекторную деятельность спинного мозга в чистом виде можно изучить на спинальном животном. Спинальное животное – это животное, у которого сделана перерезка между продолговатым и спинным мозгом. Такая перерезка исключает влияния супраспинальных структур на рефлекторную деятельность спинного мозга. Состояние животного при такой перерезке определяется уровнем эволюционного развития животного.

 

 

СУХОЖИЛЬНЫЕ РЕФЛЕКСЫ, сокращение мышцы в ответ на раздражение сухожилия. С. р. вызываются не со всех мышц тела: наиболее постоянны с разгибателей голени и бедра (коленный и ахиллов рефлексы), отсутствие которых в норме встречается лишь в исключительных случаях.

 

При сгибательных рефлексах афферентные разряды приводят к тому, что, во-первых, возбуждающие интернейроны вызывают активацию альфа-мотонейронов, снабжающих мышцы-сгибатели ипсилатеральной конечности, и, во-вторых, тормозные нейроны не позволяют активироваться альфа-мотонейронам антагонистических мышц-разгибателей.

 

Рефлекс
Согласно наиболее краткому определению, рефлекс представляет собой реакцию эффекторов на раздражение рецепторов. Центральная нервная система обеспечивает необходимую связь между афферентной и эфферентной частью рефлекторной дуги. Большинство видов нервной регуляции эффекторов осуществляется через такие дуги, которые широко варьируют по сложности. Простейшие рефлексы, такие, как коленный, мигательный, отдергивание конечности от болевого раздражителя и другие, осуществляются очень быстро через относительно простые дуги; они строго фиксированы или детерминированы раздражителем. Более сложные формы нервной интеграции в основном имеют ту же природу.

 

 

13. Проводниковая деятельность спинного мозга. Характеристика афферентной импульсации, поступающей по восходящим путям к структурам головного мозга.

Нисходящие проводящие пути, их основные физиологические функции. Последствия поперечной травмы спинного мозга на разных уровнях. Явление спинального шока.

 

Проводниковая функция спинного мозга осуществляется посред-ством проводящих путей, составляющих белое вещество спинного мозга. Проводящие пути подразделяются на следующие виды: восходящие и нисходящие тракты; тракты или пути, осуществляющие связь между нейронами спинного мозга, – проприоспинальные тракты. Важнейшие восходящие (сенсорные) тракты. Их больше, чем нисходящих (более 20), много еще неизученного, классификация уточняется. Эти пути проводят импульсы от рецепторов, воспринимающих информацию из внешнего мира и внутренней среды организма. Рассмотрим некоторые из них.

1. Тонкий пучок (пучок Голля) находится в задних столбах белого вещества спинного мозга. По этому пути проводится возбуждение от тактильных рецепторов, виброрецепторов, рецепторов положения тела в пространстве (проприоцептивный тракт). Этот тракт заканчивается в одноименном ядре продолговатого мозга.

2. Клиновидный пучок (пучок Бурдаха) имеет те же функции, что и тонкий пучок.

 

Афферентная импульсация

 

Сигнализация, идущая от безусловного раздражителя, усвоенного объекта, через рецепторы не имеет характера «обратной афферента-ции». Она столь же «прямая» афферентная связь, как и первоначальное раздражение, но обогащенная результатом деятельности организма. Афферентная импульсация, идущая от работающего органа в центр (проприорецепция), имеет совсем иной характер. Она информирует нервную систему о состоянии соответствующего рабочего органа, «орудия» воздействия на предмет-причину деятельности.

 

 

Нисходящие проводящие пути проводят импульсы от коры полушарий большого мозга и подкорковых центров к ядрам мозгового ствола и двигательным ядрам передних рогов спинного мозга.

 

 

14. Продолговатый мозг и варолиев мост. Жизненно-важные центры продолговатого мозга. Рефлексы продолговатого мозга (двигательные, висцеральные, позно- тонические, вестибулярные, шейные), их характеристика. Статические (рефлексы

положения, выпрямления) и статокинетические рефлексы, механизм образования, их значение. Проводниковая функция продолговатого мозга. Участие варолиева моста в механизме сна.

 

Продолговатый мозг (Myelencephalon, Medulla oblongata) — отдел головного мозга. Встречается также традиционное название bulbus (луковица, из-за формы этого отдела).

Продолговатый мозг входит в ствол головного мозга.

От спинного мозга он ограничен перекрестом пирамид (Decussatio pyramidum) на вентральной стороне, на дорсальной стороне анатомической границы нет (за границу принимается место выхода первых спиномозговых корешков).

 

Варолиев мост (от имени Констанзо Варолия), или мост — отдел головного мозга, является вместе с мозжечком частью заднего мозга. Принадлежит стволу мозга, рострален к продолговатому мозгу (medulla oblognata), каудален к среднему мозгу и вентрален к мозжечку.

 

Дыхательные и сосудодвигательные центры продолговатого мозга можно отнести к жизненноважным центрам, так как в них замыкается ряд сердечных и дыхательных рефлексов.