Принцип «общего конечного пути»

В структурной организации нервных сетей встречается такая ситуация, когда на одном нейроне сходятся несколько афферентных терминалей из других отделов ЦНС. Это явление принято называть конвергенцией в нейронных связях. Так, например, к одному мотонейрону подходит около 6000 коллатералей аксонов первичных афферентов, спинальных интернейронов, нисходящих путей из стволовой части мозга и коры. Все эти терминальные окончания образуют на мотонейроне возбуждающие и тормозные синапсы и формируют своеобразную «воронку», суженная часть которой представляет общий моторный выход. Данная воронка является анатомическим образованием, определяющим один из механизмов координационной функции спинного мозга

 

Суть этого механизма была раскрыта английским физиологом Ч. Шеррингтоном, который сформулировал принцип общего конечного пути. По Ч. Шеррингтону, количественное преобладание чувствительных и других приходящих волокон над двигательными создает неизбежное столкновение импульсов в общем конечном пути, которым являются группа мотонейронов и иннервируемые ими мышцы. В результате этого столкновения достигается торможение всех возможных степеней свободы двигательного аппарата, кроме одной, в направлении которой протекает рефлекторная реакция, вызванная максимальной стимуляцией одного из афферентных входов.

 

Рассмотрим случай с одновременным раздражением рецептивных полей чесательного и сгибательного рефлексов, которые реализуются идентичными группами мышц. Импульсы, идущие от этих рецептивных полей, приходят к одной и той же группе мотонейронов, и здесь в узком месте воронки за счет интеграции синаптических влияний осуществляется выбор в пользу сгибательного рефлекса, вызванного более сильным болевым раздражением. Принцип общего конечного пути, как один из принципов координации, действителен не только для спинного мозга, он применим для любого этажа ЦНС, в том числе для моторной коры.

 

Вопрос 56

ДОМИНАНТА (от лат. dominans, род. падеж dominantis — господствующий) (физиол.), преобладающая (доминирующая) система связанных между собой нервных центров, временно определяющая характер ответной реакции организма на любые внеш. или внутр. раздражители. Осн. положения учения о Д., как общем принципе работы нервных центров, сформулировал А. А. Ухтомский в 1911— 1923. Он выдвинул представление о «доминирующей центральной констелляции», создающей скрытую готовность организма к определ. деятельности при одновременном торможении посторонних рефлекторных актов. Д. возникает на основе господствующего мотивационного возбуждения. В связи с этим выделяют пищевую, половую, оборонит, и др. виды Д. Напр., у самцов лягушек в весенний период в связи с повышением концентрации половых гормонов в крови наблюдается сильный «обнимательный рефлекс* и раздражение поверхности их тела в это время вместо того, чтобы вызвать соответств. оборонит, рефлекс, усиливает напряжение мышц-сгибателей передних конечностей. Д. как вектор поведения служит физиол. основой ряда сложных психич. явлений. Биологический энциклопедический словарь. Гл. ред. М.С. Гиляров. М.: Сов. энциклопедия, 1986.

 

Вопрос 57

Какое значение ретикулярной формации в восприятии информации?

Человек познает мир с помощью информации (сигналов), которую получает, перерабатывает и с помощью которой принимает решения и формирует поведение. Восприятие информации связано с ретикулярной формацией.

Ретикулярная формация и кора больших полушарий головного мозга тесно связаны между собой. Между ними действует связь: кора-ретикулярная формация-кора.

Все импульсы, идущие от органов чувств, передаются в кору больших полушарий головного мозга, а из нее - в ретикулярную формацию, где возбуждение бы накапливается. При необходимости (усиленная физическая работа, контрольная работа и т.д.) ретикулярная формация передает возбуждение в кору больших полушарий и активизирует ее. Часто ее сравнивают с центральным рубильником, с помощью которого включают или выключают энергию. Эта своеобразная «электростанция» мозга работает на полную мощность, когда человек активно работает, мыслит или охвачена эмоциями. Ретикулярная формация получает информацию от всех органов чувств, внутренних и других органов, оценивает ее и выборочно (только нужную) передает в лимбическую систему и кору больших полушарий головного мозга. Она регулирует уровень возбудимости и тонуса различных отделов нервной системы, включая корой конечного мозга, играет важную роль в процессах сознания, памяти, восприятия, мышления, сна, бодрствования, вегетативных функциях, целенаправленных движениях, а также в механизмах формирования целостных реакций организма.

Итак, ретикулярная формация выполняет функцию своеобразного фильтра, который позволяет важным для организма сенсорным системам активировать кору мозга, но не пропускает привычные для него сигналы или сигналы, которые часто повторяются. Она является «информационным индикатором», который определяет важность информации, поступающей в мозг. Благодаря такой способности ретикулярная формация защищает мозг от избыточной информации. Впрочем функция самой ретикулярной формации находится под контролем больших полушарий головного мозга.

 

Вопрос 58

аминоспецифични системы мозга
Нейроны, медиаторами которых моноамины (серотонин, норадреналин и дофамин), участвующих в объединении различных структур мозга в единое функциональное образование. Тела этих нейронов располагаются преимущественно в структурах ствола мозга, а отростки простираются почти до всех отделов ЦНС, начиная от спинного мозга и к коре больших полушарий.
Тела серотонинергических нейронов располагаются у средней линии ствола мозга, начиная от продолговатого мозга до нижних отделов среднего мозга.Отростки этих нейронов поступают практически ко всем отделам промежуточного мозга, переднего мозга, обнаружены они также в мозжечке и спинном мозге. К серотонину обнаружены три типа рецепторов (М, Б, Т). В большинстве структур мозга возбуждение серотонинергических нейронов вызывает торможение различной степени выраженности: тормозятся рефлексы спинного и продолговатого мозга, подавляется передача возбуждения через ядра таламуса, подавляется активность нейронов ретикулярной формации и коры больших полушарий. Благодаря своим многочисленным связям с различными структурами мозга серотонинергическая система участвует в формировании памяти, регуляции сна и бодрствования, двигательной активности, сексуальном поведении, выражении агрессивного состояния, терморегуляции, болевой рецепции.
Тела норадренергических нейронов расположены отдельными группами в продолговатом мозге и мосту, особенно их много в голубой пятну. Голубая пятно связана почти со всеми областями мозга: с различными структурами среднего мозга, таламуса и таких отделов переднего, как миндалина, гиппокамп, поясная извилина и новая кора. В ЦНС есть четыре типа адренорецепторов: а1, а2, Р1, Р2. а-рецепторы сконцентрированы в основном в коре, гипоталамусе, гиппокампе. р-рецепторы находятся в коре, стриатума и гиппокампе. Но местоположение, как и функциональное назначение, этих рецепторов существенно отличается. Так, а1-рецепторы располагаются на пресинаптической мембране и, очевидно, обеспечивают регуляцию выхода норадреналина, т.е. оказывают модулирующее влияние. В отличие от этого, Р1-рецепторы локализованы на постсинаптической мембране, и через их посредство норадреналин осуществляет свое влияние на нейроны. а2-, Р2-рецепторы обнаружены на терминалях серотонинергических нейронов, где модулируют выделение этого медиатора, а также на нейро-глиальных клетках.
Возбуждение норадренергических структур сопровождается торможением активности различных нейронов, в том числе и серотонинергических, угнетением, или наоборот, облегчением передачи афферентной информации на разных уровнях ЦНС.
Тела дофаминергической системы лежат в вентральных отделах среднего мозга, их особенно много в черной субстанции. Их отростки поступают как к базальным двигательных ядер (стриопалидарнои системы), так и к лимбической системы, гипоталамуса, лобной доли коры больших полушарий. В силу этого, дофаминергические система участвует в регуляции движений, формировании ощущения боли, положительных и отрицательных эмоций. К дофамина есть два типа рецепторов, при взаимодействии с которыми дофамин «запускает» различные внутриклеточные посредники: Б1-рецепторы связаны с аденилатцик-Лазо (ферментом, стимулирует образование цАМФ), а Б2-рецепторы не связанные с этим ферментом.
В последние годы широко изучается участие моноаминергических систем мозга в возникновении психических заболеваний человека. Возможно, что в основе таких заболеваний, как шизофрения, циклотимия, лежат нарушения активности моноаминергических систем. Многие препараты, имеющие положительный лечебный эффект, влияют на обмен катехоламинов в соответствующих центрах мозга.

 

Вопрос 59

Лимбическая система.
Лимбическая система (синоним: лимбический комплекс, висцеральный мозг, риненцефалон, тименцефалон) - комплекс структур среднего, промежуточного и конечного мозга, участвующих в организации висцеральных, мотивационных и эмоциональных реакций организма.
Основную часть структур лимбической системы составляют образования головного мозга, относящиеся к древней, старой и новой коре, расположенные преимущественно на медиальной поверхности полушарий большого мозга, а также многочисленные подкорковые структуры, тесно с ними связаны.
На начальном этапе развития позвоночных животных лимбическая система обеспечивала все важнейшие реакции организма (пищевые, ориентировочные, половые и др.), которые формируются на основе древнейшего дистантного чувства - обоняния. Именно обоняние выступило в качестве интегрирующего фактора многих целостных функций организма и объединило в единый морфофункциональное комплекс структуры конечного, промежуточного и среднего мозга. Ряд структур лимбической системы на основе восходящих и нисходящих проводящих путей образует замкнутые системы.
Морфологически лимбическая система у высших млекопитающих включает области старой коры (поясной, или лимбическую, извилину, гиппокамп), некоторые образования новой коры (височные и лобные отделы, промежуточную лобно-височную зону), подкорковые структуры (бледный шар, хвостатое ядро, скорлупу, миндалевидное тело, перегородку, гипоталамус, ретикулярную формацию среднего мозга, неспецифические ядра таламуса).
Структуры лимбической системы участвуют в регуляции важнейших биологических потребностей, связанных с получением энергии, и пластических материалов, поддержанием водного и солевого баланса, оптимизацией температуры тела и др.
Экспериментально доказано, что эмоциональное поведение животного при стимуляции некоторых участков лимбической системы проявляется главным образом реакциями агрессии (гнева), убегания (страха) или наблюдаются смешанные формы поведения, например оборонительные реакции. Эмоции в отличие от мотиваций возникают в ответ на внезапные изменения среды и выполняют роль тактической задачи поведения. Поэтому они скоротечны и факультативные. Длительные немотивированные изменения эмоционального поведения могут быть следствием органической патологии или действия некоторых нейролептиков. В различных отделах лимбической системы открыты центры «удовольствия» и «недовольство», объединенные в системы «награды» и «наказания». При стимуляции системы «наказания» животные ведут себя так же, как при страхе или боли, а при стимуляции системы «награда» стремятся восстановить раздражение и осуществляют его самостоятельно, если им представляется такая возможность. Эффекты награды непосредственно не связаны с регуляцией биологических мотиваций или торможением отрицательных эмоций и скорее всего представляют неспецифический механизм положительного подкрепления, деятельность которого воспринимается как удовольствие или награда. Эта общая неспецифическая система положительного подкрепления подключена к разным мотивационным механизмам и обеспечивает направленность поведения на основе принципа «лучше - хуже».
Висцеральные реакции при воздействии на лимбическую систему, как правило, является специфическим компонентом соответствующего типа поведения. Так, при стимуляции центра голода в латеральных отделах гипоталамуса наблюдаются обильное слюноотделение, усиление моторики и секреторной активности желудочно-кишечного тракта, при провокации половых реакций - эрекция, эякуляция и т.д., а в целом на фоне различных типов мотивационного и эмоционального поведения регистрируются изменения дыхания, частоты сердечных сокращений и величины АД, секреции АКТГ, катехоламинов, других гормонов и медиаторов,
Для объяснения принципов интегративной деятельности лимбической системы выдвинуто представление о циклическом характере движения процессов возбуждения по замкнутой сети структур, включающих гиппокамп, сосцевидные тела, свод мозга, передние ядра таламуса, поясную извилину - так называемый круг Пейпси. Далее цикл восстанавливается. Этот «транзитный» принцип организации функций лимбической системы подтверждается рядом фактов.Например, пищевые реакции удается вызвать при стимуляции латерального ядра гипоталамуса, латеральной преоптической области и некоторых других структур.Тем не менее несмотря на множественность локализации функций удалось установить ключевые, или пейсмекерного, механизмы, выключение которых ведет к полному выпадению функции.
В настоящее время проблема консолидации структур в определенную функциональную систему решается с позиций нейрохимии. Показано, что многие образования лимбической системы содержат клетки и терминалы, секретирующие несколько типов биологически активных веществ. Среди них наиболее изучены моноаминергических нейроны, образующие три системы: дофаминергическую, норадренергическую и серотонинергическую. Нейрохимические родство отдельным структур лимбической системы во многом предопределяет степень их участия в том или ином типе поведения. Деятельность системы награды обеспечивается норадренергических и дофаминергических механизмами; блокада соответствующих клеточных рецепторов препаратами из ряда фенотиазинов или бугарофенонов сопровождается эмоциональной и двигательной заторможенностью, а при избыточных дозах - депрессией и двигательными нарушениями, близкими к синдрома паркинсонизма. В регуляции сна и бодрствования, рядом с моноаминергических механизмами, участвуют ГАМК-эргические и нейромодуляторную механизмы, специфически реагируют на гамма-аминомасляная кислота (ГАМК) и пептид дельта-сна. В механизмах боли ключевую роль играют эндогенная опиатная система и морфиноподобных вещества - эндорфины и энкефалины.
Нарушение функций лимбической системы проявляются при различных заболеваниях (травмах мозга, интоксикациях, нейроинфекциях, сосудистой патологии, эндогенных психозах, неврозах) и бывают чрезвычайно разнообразными по клинической картине. В зависимости от локализации и объема поражения эти расстройства могут иметь отношение к мотивациям, эмоциям, вегетативным функциям и сочетаться в разных пропорциях. Низкие пороги судорожной активности лимбической системы предопределяют разные формы эпилепсии: большие и малые формы судорожных припадков, автоматизмы, изменения сознания (деперсонализация и дереализация), вегетативные пароксизмы, которым предшествуют или сопутствуют разные формы изменения настроения в сочетании с обонятельными, вкусовыми и слуховыми галлюцинациями.

 

Вопрос 60

Психофизиологическая и психическая работа мозга как системы подчиняется определенным принципам и законам, которые требуют введения ряда специальных понятий и категорий. эти принципы и законы обязательны для анализа и интерпретации тех или иных нарушений, возникающих при локальных поражениях мозга.
Существенную роль в понимании последовательности фаз становления высших психических функций сыграла культурно-историческая теория развития функций, разработанная Выготским и развитая в трудах Лурия и Леонтьева.
При анализе основных теоретических тенденций, существовавших в психологии первой трети XX в., Было обращено внимание на то, что над каждой по элементарной функцией надстраивается своеобразный «второй этаж» высших функций: над механической памятью - логическая, над невольной вниманием - произвольная, над воспроизводящей воображением - творческое, над образным и ассоциативным мышлением - понятийное и целенаправленное, над низшими чувствами - высшие и т. п. Однако связь этих двух уровней не выяснялись и они рассматривались как структурно розположени и функционально не связаны.Возникновение отдельных высших психических процессов нередко приурочивалось к какому-либо возрастного периода, без объяснения того, почему оно оказалось возможным именно в данный период и как именно возник и стал развиваться тот или иной процесс. Особенно пагубно, по мнению Выготского, такая постановка вопроса о высших психических функциях (ВПФ) отражалась на детской психологии.
В противовес подобной позиции был выдвинут как важнейший для психологии исторический принцип понимания психических процессов, т.е. принцип неразрывной их связи с воздействиями социальной среды. Согласно этому принципу, поведение культурного взрослого человека является результатом двух различных процессов: биологической эволюции животных и исторического развития человечества. В филогенезе оба эти процесса представлены как самостоятельные и независимые линии развития, но в онтогенезе они слиты воедино, потому что ребенок сразу после рождения находится под определяющим влиянием окружающей его социальной среды. Новая, собственно человеческая система поведения формируется при наличии определенной биологической зрелости, но без изменения биологического типа человека. ОПФ есть то, чем становятся ниже функции под впливомкультуры. Этим определяется необходимость изучения психических функций в их развитии, начиная от рудиментарных форм, в той или иной степени представленных в человека, и кончая высшими психическими процессами. Коротко эта мысль была сформулирована следующим образом: «Поведение может быть понято только как история поведения». Важнейшим отличием культурного поведения от более ранних его форм является изготовление и использование орудий. В полном соответствии с этой тенденцией развитие психических функцийнеобхидно включает в себя создание особых - внешних средств, являющихся как бы орудиями позволяют добиваться более высоких результатов, но одновременно и качественно перестраивают первоначальные элементарные психические функции. Эти допомижнизасобы-орудия (стимулы-средства по Выготскому) освобождают человека от наличных, но не зависящим от него стимулов-объектов.Подобные новые искусственные орудия, имеют форму специфических человеческих сигналов, получили название знаков. К их числу относятся: язык, различные формы нумерации и счисления, мнемотехнические приспособления, алгебраическая символика, произведения искусства, письмо, диаграммы, карты, чертежи, условные знаки.
Знак всегда первоначально является засибсоциального связи, средство влияния на других, и только потом оказывается средством воздействия на себя. Активное приспособительное изменение человеком природы требовало замыкания нового типа связей между искусственно созданными знаками и задачами и целями, которые ставил человек. Применительно к этому обстоятельству Выготский формулирует принцип сигнификации: человек извне создает связи в мозгу, управляет мозгом и через него - собственным телом. ОПФ с этой точки зрения является «злипокз социального» или результат интериоризации: «Всякая функция в культурном развитии сначала выступает как категория интерпсихическая, а затем - вторично - как интрапсихическая», «Все внутреннее в высших психических функциях было некогда внешним». Это принципсоциальнои, знаковой детерминации поведения. Соответственно, традиционное орудие есть средство внешней деятельности, в то время как знак - средство внутренней деятельности человека. Тот факт, что для развития ВПФ характерно использование опосредующих звеньев, означает, что каждая психическая функция включает в себя другие функции, благодаря которым она и выступает как выше. На этой основе возникают различные формы непосредственного слияния функций, образуются особые, межфункциональные связи или такие сложные освитипсихичних функций, которые следует считать своеобразными психологическими системами. С возрастом изменяется не только и не столько структура самих функций, сколько межфункциональные отношения, связывающие эту функцию с другими. Поэтому сравнительное вивченнярозвитку и распада ВПФ является «одним из плодотворных методов в исследовании проблем локализации». К числу принципиальных выводов, имеющих отношение к мозговой организации ВПФ и сформулированных Выготским, являются следующие: 1) функция организована и побудованаяк интегративная деятельность, в основе которой лежат сложно дифференцированные иерархически объединенные динамические межцентральных отношения; 2) при расстройствах развития, вызванных любой каким-либо церебральным дефектом, при прочих равных условиях больше страдает в функциональном отношении ближайший высший по отношению к пораженному участку центр и относительно меньше страдает ближайший ниже отношении него центр, при распаде наблюдается обратная зависимость: при поражении какого-либо центра при прочих равных умовахбильше страдает ближайший к пораженного участка ниже, зависящий от него центр и относительно меньше страдает ближайший высший по отношению к пораженному центр, от которого он сам находится в функциональной зависимости.
Другим важным, уже педагогичноприкладним аспектом, является вопрос о взаимоотношениях развития и обучения. ассматривая эту проблему, Выготский решительно отвергает их понимание как двух якобы независимых друг от друга процессов, равно как и другую крайность - их отождествления. По его мнению, обучение всегда идет и должно идти впереди развития. Существенное значение в этой связи имеет выдвинутое Выготским понятие зоны ближайшего развития - Зоны того, что ребенок может уже делать, но не самостоятельно, а лишь благодаря подражанию или допомогоюдорослого. Это то, что в дальнейшем станет возможным и для самостоятельного выполнения, войдет тем самым в зону актуального развития. Наряду с выяснением зоны ближайшего развития необходимо учитывать и сенситивность того или иного периода развития по отношению к определенному обучения. Последнее только тогда наиболее плодотворно, если осуществляется в пределах сенситивного к нему периода, в оптимальные сроки обучения, когда ребенок наиболее восприимчив к информации именно данного качества.
Важнейшим понятием, которым оперируют большинство психологически и физиологически ориентированных наук, является понятие функциональной системы. Это динамическая саморегулирующаяся организация, все составляющие которой взаимосодействия отриманнюкорисного для организма приспособительного результата. Существенный вклад в разработку этой проблемы, сопровождаемую широкими философскими обобщениями, был внесен Анохиным.
Системный подход в форме теоретической концепции под названием «Общая теория систем» возник как реакция на рост в биологии и физиологии аналитической тенденции, пренебрегает учетом целостности организма. Широко используется на начальных этапах развития этого направления определение системы через «взаимодействие безличикомпонентив» (Берталанфи) как по отношению к биологическим объектам, так и по отношению к работе мозга, через свою неполноты оказалось неудовлетворительным. Это привело к поиску обязательного системообразующего фактора, универсально пригодной для всех видов и направлений системного подхода. Анохин пришел к выводу, что объяснительные принципы функционирования любой системы не могут быть построены без привлечения в понятийный аппарат категории целенаправленного поведения, поскольку цель завждивипереджае реализацию ее организмом и, тем более, получения полезного результата. Специфическое свойство целеустремленности - это принятие решения и предвидения эффекта.Существенным является то, что потребность в каком-либо полезном результате и цель получения этого результата зреют внутри биологической системы, в глубине ее метаболических (обменных) и гормональных процессов. Таким образом, содержание результата или его параметры формируются системой в виде определенной идеальной модели раньше, чем появляется сам результат или до окончания формирования поведенческого акта. Получен реальный результат и его идеальная модель в результате сравниваются. Достаточность или недостаточность результата определяет дальнейшее поведение системы: в случае его достаточности организм переходит на формирование другой функциональной системы с другим полезным результатом, в случае недостаточности - происходит стимулирование активирующих механизмов и возникает активный подбор новых компонентов. Таким образом, именно преследуемая цель является обмежуючимфактором при взаимодействии одного компонента живой системы с другими. Функциональные системы организма (и мозга как его части) состоят из динамично мобилизуются структур, гибко меняющихся до подтверждения достижения полезной цели. При этом можливозалучення любых структурных элементов и их комбинаций по принципу соответствия функциональным требованиям. В результате нескольких «проб и ошибок» достигается удовлетворительное приспособительный результат. Это означает, что всякий компонент может войти в системутилькы в том случае, если он вносит свою долю содействия в получении запрограммированного результата.
В отличие от традиционного подхода, при котором каждое возмущение равновесия приводит систему к поиску устойчивого состояния, была предложена формула, по которой биологическая система, пытаясь получить искомый результат, может пойти на самые возмущение взаимодействия своих компонентов. Единственная возможность работы многих уровней в системе - это та, при которой каждый нижестоящий уровень должен якосьорганизуваты контакт результатов, что и может составить следующий более высокий уровень системы.В этом случае «иерархия систем» превращается в иерархию результатов каждой из субсистем предыдущего уровня. Вопрос о том, какой конкретно результат должен быть получен, решается мозгом в стадии афферентного синтеза. В этом процессе одновременной обработке подвергаются четыре информационных потока: доминирующая мотивация, обстановочная афферентация, пусковая афферентация и информация, хранящаяся в памяти. Процесс объединения этих компонентов в систему облегчается восходящей активацией, вызванной ориентировочными реакциями, сопутствующими афферентному синтеза и предварительным принятия решения. абота афферентного синтеза сводится к подбору можливостейвиборчого направления возбуждений к мышцам, которые осуществляют нужное действие. Подбор функциональных компонентов системы на основе закончился афферентного синтеза - это и есть суть принятия решения.
Механизмом, «предусмотрительной» афферентные властивостирезультату в соответствии с принятым решением, является акцептор результата действия.Согласно концепции Анохина, основной детерминантой и условием приобретения живыми существами приспособительных качеств епросторово-временная структура мира. Если принципы работы анализаторных систем человека и животных, их двигательной и поведенческой активности в условиях трехмерного пространства достаточно очевидны, то роль адаптации ко времени еще окончательно не ясна.
Будучи закономерно упорядоченными в объективном материальном мире и находясь в причинно-следственных отношениях, которые влияют на живое существо факторы могут быть разделены на две группы - разовые (неповторяющиеся) и повторяющиеся (некоторые - повторюванирегулярно, т.е. образуют ряды стойких или относительно устойчивых последовательных воздействий). Очевидно, что из общего потока событий пространственно-временной структуры мира только последние могли стать временной основой для развития пристосувальнихреакций первичных организмов. Благодаря формированию на ранних этапах эволюции способности к активному передвижению, вариативность воздействий и диапазон вероятности их появления стали значительно расширяться. Любое внешнее воздействие приводит в организме до ланцюгаскладних изменений, протекающих на разных уровнях, начиная от биохимических изменений и кончая высшими формами психического отражения у человека. Повторение события сопровождается ускорением цепей реакций, а многократные повторения - существенным випередженнямрозгорткы подготовительных реакций организма по сравнению с реальными двигательными ответами. Следующим этапом развития этой системы реагирования становится запуск полноценных ответных реакций уже по первому звену многократно повторяющейся цепи событий. Это явление получило название опережающего отражения действительности, в существующих организмов протекает в миллионы раз быстрее, чем последовательные преобразования в действительности.Первый признак цепи событий становится сигнальным по отношению ко всему остался ряда, что позволяет организму формировать подготовительные изменения для будущих событий. Мозг является специализированным органом актуального и опережающего отражения. Опережение событий является прежде всего активное пидтриманняпоставленои цели до момента его реализации, причем афферентная модель будущего результата становится эталоном оценки обратных афферентаций. Для того, чтобы осуществлять эту функцию, мозг должен непрерывно поддерживать течение физиологических и похиднихпсихичних процессов («нейронную мелодию») в полном соответствии с аналогичной непрерывностью пространства и времени внешнего мира. Таким образом, в поведении одновременно присутствуют несколько компонентов - отражение условий, афферентный синтез, принятие решения, поиск полезного результата или, точнее, цепи результатов деятельности, переходящих один в другой, обратная афферентация (от исполняющих органов) для сличения их в акцептор действия и оценки их достаточности. Именно результат деятельности упорядочивает работу мозга и всех его многочисленных подсистем, нейронов и синаптических связей. Неудовлетворительный результат приводит к перестройке всей функциональной системы. Организмы всех ныне существующих живых существ и мозг человека представляют не случайную анатомическую и функциональную организацию, а истинное отражение пространственно-временных параметров конкретного среды.
Одной из основных закономерностей жизни организма является непрерывное развитие, поэтапное включение и изменение его функциональных систем, обеспечивающих адекватное (постепенное и пластичное) приспособление в различные возрастные периоды постнатальной (послеродовой) жизни.Средством эволюции, благодаря которому устанавливаются гармоничные отношения между многочисленными компонентами функциональной системы, является гетерохронность (неодновременность) роста и темпов развития различных структурных образований. На разных возрастных этапах она может проявляться в возникновении новых внутри-и межсистемных координации, а также в опережающем развитии той или иншоипсихичнои функции. Наиболее активная координация функциональных систем происходит в так называемые критические или сенситивные периоды развития, что соответствует качественным перестройкам поведения и психики. В каждом возрастном периоде окремисистемы должны находиться в определенной степени зрелости, иначе не произойдет их полного слияния в единый ансамбль. азвитие нервной системы ребенка сопровождается не только появлением новых форм реагирования, но и угасанием старых, первичных автоматизмив.Запизнення в угасании старых форм реагирования в ряде случаев препятствует осложнения рефлекторной деятельности, формированию новых межанализаторных связей.
Внутрисистемные гетерохронность связана с постепенным ускладненнямбудь какой-либо конкретной функциональной системы. Сначала формируются ее элементы, обеспечивающие более простые уровне работы, а затем более сложные, включая высшие психические. По отношению к психического уровня, это - в сфере наглядного отображения - восхождение виделементарних сенсорных процессов к восприятию и целостной картины мира, в мышлении - от конкретных понятий к различным уровням обобщения и абстракций. Каждая функция имеет свой цикл развития, сенситивный период своего быстрого развития и период видносноуповильненои формирования.
Межсистемные гетерохронность связана с неодновременной закладкой и формированием различных систем организма. На уровне психики онтогенетически первой формой межфункциональных отношений является ассоциативная, позволяет временно объединять разномодальных ощущения в целое на основе пространственно-временной близости. Позже межфункциональные связи усложняются и начинают характеризоваться наличием ведущих и фоновых уровней в построении психической дияльности.Перебудова в этих связях и их осложнения происходят в определенной последовательности и обусловлены различными временным формированием психических функций с опережающим развитием одних по отношению к другим.
Например, в возрасте 2-5 лет наблюдается опережающее розвитоксприйняття и речи по отношению к ранее интенсивно развивающимся движениям и действиям, но на этом этапе характеризуются замедлением темпа развития. При этом сначала восприятие занимает иерархически ведущую позицию по отношению к языку. Внутри самой функции мовиии различные составляющие имеют собственную динамику развития и иерархию построения. На первом этапе овладения языком ведущим является различение на слух акустических признаков слов и только потом формируется речедвигательный компонент (Корсакова, Микадзе, Балашова).
С точки зрения онтогенеза функциональной асимметрии полушарий гетерохронность психического развития может объясняться закономерностями возрастной динамики восприятия и мышления, стиля деятельности и типа личности, обусловленных зминоюдоминуючих межполушарных отношений в процессе формирования психики ребенка. Это относится и к таким аспектам возрастного развития, как созревание индивидуально-типического когнитивного стиля (желаемых перцептивных стратегий и ведущих стратегийобробкы информации), особенности развития общего интеллекта и индивидуальных особенностей личности - сложных и во многом социально обусловленных психических образований, которые своими корнями в онтогенезе связаны с доминирующим в данном возрастном периодипивкулею. В пользу неравнозначности полушарий в разных периодах жизни ребенка свидетельствуют следующие клинические факты, как, например, плохие результаты выполнения вербальных тестов при ранних (до 12 мес) левополушарных поражениях сравнению с аналогічнимиправопівсферні, задержки речевого развития у таких детей, большее нарушение перцептивных функций при правополушарной патологии (особенно зрительно-пространственного восприятия). Существуют электрофизиологические исследования мозга ребенка, показывают разницу в восприятии вербальных и музыкальных стимулов полушариями, начиная от нескольких недель до 6 мес от рождения. Динамика межполушарных взаимодействий течение всех, и особенно относительно поздних в жизни ребенка периодов, не может быть адекватно оценена без урахуваннягетерохронности функций, связанной с синтетическими по генезу психическими видами деятельности, возникающие как результат объединенной работы различных частиц в пределах одной полушария (преимущественно пере