Принцип «общего конечного пути»

В структурной организации нервных сетей встречается такая ситуация, когда на одном нейроне сходятся несколько афферентных терминалей из других отделов ЦНС. Это явление принято называть конвергенцией в нейронных связях. Так, например, к одному мотонейрону подходит около 6000 коллатералей аксонов первичных афферентов, спинальных интернейронов, нисходящих путей из стволовой части мозга и коры. Все эти терминальные окончания образуют на мотонейроне возбуждающие и тормозные синапсы и формируют своеобразную «воронку», суженная часть которой представляет общий моторный выход. Данная воронка является анатомическим образованием, определяющим один из механизмов координационной функции спинного мозга

 

Суть этого механизма была раскрыта английским физиологом Ч. Шеррингтоном, который сформулировал принцип общего конечного пути. По Ч. Шеррингтону, количественное преобладание чувствительных и других приходящих волокон над двигательными создает неизбежное столкновение импульсов в общем конечном пути, которым являются группа мотонейронов и иннервируемые ими мышцы. В результате этого столкновения достигается торможение всех возможных степеней свободы двигательного аппарата, кроме одной, в направлении которой протекает рефлекторная реакция, вызванная максимальной стимуляцией одного из афферентных входов.

 

Рассмотрим случай с одновременным раздражением рецептивных полей чесательного и сгибательного рефлексов, которые реализуются идентичными группами мышц. Импульсы, идущие от этих рецептивных полей, приходят к одной и той же группе мотонейронов, и здесь в узком месте воронки за счет интеграции синаптических влияний осуществляется выбор в пользу сгибательного рефлекса, вызванного более сильным болевым раздражением. Принцип общего конечного пути, как один из принципов координации, действителен не только для спинного мозга, он применим для любого этажа ЦНС, в том числе для моторной коры.

 

Вопрос 56

ДОМИНАНТА (от лат. dominans, род. падеж dominantis — господствующий) (физиол.), преобладающая (доминирующая) система связанных между собой нервных центров, временно определяющая характер ответной реакции организма на любые внеш. или внутр. раздражители. Осн. положения учения о Д., как общем принципе работы нервных центров, сформулировал А. А. Ухтомский в 1911— 1923. Он выдвинул представление о «доминирующей центральной констелляции», создающей скрытую готовность организма к определ. деятельности при одновременном торможении посторонних рефлекторных актов. Д. возникает на основе господствующего мотивационного возбуждения. В связи с этим выделяют пищевую, половую, оборонит, и др. виды Д. Напр., у самцов лягушек в весенний период в связи с повышением концентрации половых гормонов в крови наблюдается сильный «обнимательный рефлекс* и раздражение поверхности их тела в это время вместо того, чтобы вызвать соответств. оборонит, рефлекс, усиливает напряжение мышц-сгибателей передних конечностей. Д. как вектор поведения служит физиол. основой ряда сложных психич. явлений. Биологический энциклопедический словарь. Гл. ред. М.С. Гиляров. М.: Сов. энциклопедия, 1986.

 

Вопрос 57

Какое значение ретикулярной формации в восприятии информации?

Человек познает мир с помощью информации (сигналов), которую получает, перерабатывает и с помощью которой принимает решения и формирует поведение. Восприятие информации связано с ретикулярной формацией.

Ретикулярная формация и кора больших полушарий головного мозга тесно связаны между собой. Между ними действует связь: кора-ретикулярная формация-кора.

Все импульсы, идущие от органов чувств, передаются в кору больших полушарий головного мозга, а из нее - в ретикулярную формацию, где возбуждение бы накапливается. При необходимости (усиленная физическая работа, контрольная работа и т.д.) ретикулярная формация передает возбуждение в кору больших полушарий и активизирует ее. Часто ее сравнивают с центральным рубильником, с помощью которого включают или выключают энергию. Эта своеобразная «электростанция» мозга работает на полную мощность, когда человек активно работает, мыслит или охвачена эмоциями. Ретикулярная формация получает информацию от всех органов чувств, внутренних и других органов, оценивает ее и выборочно (только нужную) передает в лимбическую систему и кору больших полушарий головного мозга. Она регулирует уровень возбудимости и тонуса различных отделов нервной системы, включая корой конечного мозга, играет важную роль в процессах сознания, памяти, восприятия, мышления, сна, бодрствования, вегетативных функциях, целенаправленных движениях, а также в механизмах формирования целостных реакций организма.

Итак, ретикулярная формация выполняет функцию своеобразного фильтра, который позволяет важным для организма сенсорным системам активировать кору мозга, но не пропускает привычные для него сигналы или сигналы, которые часто повторяются. Она является «информационным индикатором», который определяет важность информации, поступающей в мозг. Благодаря такой способности ретикулярная формация защищает мозг от избыточной информации. Впрочем функция самой ретикулярной формации находится под контролем больших полушарий головного мозга.

 

Вопрос 58

аминоспецифични системы мозга
Нейроны, медиаторами которых моноамины (серотонин, норадреналин и дофамин), участвующих в объединении различных структур мозга в единое функциональное образование. Тела этих нейронов располагаются преимущественно в структурах ствола мозга, а отростки простираются почти до всех отделов ЦНС, начиная от спинного мозга и к коре больших полушарий.
Тела серотонинергических нейронов располагаются у средней линии ствола мозга, начиная от продолговатого мозга до нижних отделов среднего мозга.Отростки этих нейронов поступают практически ко всем отделам промежуточного мозга, переднего мозга, обнаружены они также в мозжечке и спинном мозге. К серотонину обнаружены три типа рецепторов (М, Б, Т). В большинстве структур мозга возбуждение серотонинергических нейронов вызывает торможение различной степени выраженности: тормозятся рефлексы спинного и продолговатого мозга, подавляется передача возбуждения через ядра таламуса, подавляется активность нейронов ретикулярной формации и коры больших полушарий. Благодаря своим многочисленным связям с различными структурами мозга серотонинергическая система участвует в формировании памяти, регуляции сна и бодрствования, двигательной активности, сексуальном поведении, выражении агрессивного состояния, терморегуляции, болевой рецепции.
Тела норадренергических нейронов расположены отдельными группами в продолговатом мозге и мосту, особенно их много в голубой пятну. Голубая пятно связана почти со всеми областями мозга: с различными структурами среднего мозга, таламуса и таких отделов переднего, как миндалина, гиппокамп, поясная извилина и новая кора. В ЦНС есть четыре типа адренорецепторов: а1, а2, Р1, Р2. а-рецепторы сконцентрированы в основном в коре, гипоталамусе, гиппокампе. р-рецепторы находятся в коре, стриатума и гиппокампе. Но местоположение, как и функциональное назначение, этих рецепторов существенно отличается. Так, а1-рецепторы располагаются на пресинаптической мембране и, очевидно, обеспечивают регуляцию выхода норадреналина, т.е. оказывают модулирующее влияние. В отличие от этого, Р1-рецепторы локализованы на постсинаптической мембране, и через их посредство норадреналин осуществляет свое влияние на нейроны. а2-, Р2-рецепторы обнаружены на терминалях серотонинергических нейронов, где модулируют выделение этого медиатора, а также на нейро-глиальных клетках.
Возбуждение норадренергических структур сопровождается торможением активности различных нейронов, в том числе и серотонинергических, угнетением, или наоборот, облегчением передачи афферентной информации на разных уровнях ЦНС.
Тела дофаминергической системы лежат в вентральных отделах среднего мозга, их особенно много в черной субстанции. Их отростки поступают как к базальным двигательных ядер (стриопалидарнои системы), так и к лимбической системы, гипоталамуса, лобной доли коры больших полушарий. В силу этого, дофаминергические система участвует в регуляции движений, формировании ощущения боли, положительных и отрицательных эмоций. К дофамина есть два типа рецепторов, при взаимодействии с которыми дофамин «запускает» различные внутриклеточные посредники: Б1-рецепторы связаны с аденилатцик-Лазо (ферментом, стимулирует образование цАМФ), а Б2-рецепторы не связанные с этим ферментом.
В последние годы широко изучается участие моноаминергических систем мозга в возникновении психических заболеваний человека. Возможно, что в основе таких заболеваний, как шизофрения, циклотимия, лежат нарушения активности моноаминергических систем. Многие препараты, имеющие положительный лечебный эффект, влияют на обмен катехоламинов в соответствующих центрах мозга.

 

Вопрос 59

Лимбическая система.
Лимбическая система (синоним: лимбический комплекс, висцеральный мозг, риненцефалон, тименцефалон) - комплекс структур среднего, промежуточного и конечного мозга, участвующих в организации висцеральных, мотивационных и эмоциональных реакций организма.
Основную часть структур лимбической системы составляют образования головного мозга, относящиеся к древней, старой и новой коре, расположенные преимущественно на медиальной поверхности полушарий большого мозга, а также многочисленные подкорковые структуры, тесно с ними связаны.
На начальном этапе развития позвоночных животных лимбическая система обеспечивала все важнейшие реакции организма (пищевые, ориентировочные, половые и др.), которые формируются на основе древнейшего дистантного чувства - обоняния. Именно обоняние выступило в качестве интегрирующего фактора многих целостных функций организма и объединило в единый морфофункциональное комплекс структуры конечного, промежуточного и среднего мозга. Ряд структур лимбической системы на основе восходящих и нисходящих проводящих путей образует замкнутые системы.
Морфологически лимбическая система у высших млекопитающих включает области старой коры (поясной, или лимбическую, извилину, гиппокамп), некоторые образования новой коры (височные и лобные отделы, промежуточную лобно-височную зону), подкорковые структуры (бледный шар, хвостатое ядро, скорлупу, миндалевидное тело, перегородку, гипоталамус, ретикулярную формацию среднего мозга, неспецифические ядра таламуса).
Структуры лимбической системы участвуют в регуляции важнейших биологических потребностей, связанных с получением энергии, и пластических материалов, поддержанием водного и солевого баланса, оптимизацией температуры тела и др.
Экспериментально доказано, что эмоциональное поведение животного при стимуляции некоторых участков лимбической системы проявляется главным образом реакциями агрессии (гнева), убегания (страха) или наблюдаются смешанные формы поведения, например оборонительные реакции. Эмоции в отличие от мотиваций возникают в ответ на внезапные изменения среды и выполняют роль тактической задачи поведения. Поэтому они скоротечны и факультативные. Длительные немотивированные изменения эмоционального поведения могут быть следствием органической патологии или действия некоторых нейролептиков. В различных отделах лимбической системы открыты центры «удовольствия» и «недовольство», объединенные в системы «награды» и «наказания». При стимуляции системы «наказания» животные ведут себя так же, как при страхе или боли, а при стимуляции системы «награда» стремятся восстановить раздражение и осуществляют его самостоятельно, если им представляется такая возможность. Эффекты награды непосредственно не связаны с регуляцией биологических мотиваций или торможением отрицательных эмоций и скорее всего представляют неспецифический механизм положительного подкрепления, деятельность которого воспринимается как удовольствие или награда. Эта общая неспецифическая система положительного подкрепления подключена к разным мотивационным механизмам и обеспечивает направленность поведения на основе принципа «лучше - хуже».
Висцеральные реакции при воздействии на лимбическую систему, как правило, является специфическим компонентом соответствующего типа поведения. Так, при стимуляции центра голода в латеральных отделах гипоталамуса наблюдаются обильное слюноотделение, усиление моторики и секреторной активности желудочно-кишечного тракта, при провокации половых реакций - эрекция, эякуляция и т.д., а в целом на фоне различных типов мотивационного и эмоционального поведения регистрируются изменения дыхания, частоты сердечных сокращений и величины АД, секреции АКТГ, катехоламинов, других гормонов и медиаторов,
Для объяснения принципов интегративной деятельности лимбической системы выдвинуто представление о циклическом характере движения процессов возбуждения по замкнутой сети структур, включающих гиппокамп, сосцевидные тела, свод мозга, передние ядра таламуса, поясную извилину - так называемый круг Пейпси. Далее цикл восстанавливается. Этот «транзитный» принцип организации функций лимбической системы подтверждается рядом фактов.Например, пищевые реакции удается вызвать при стимуляции латерального ядра гипоталамуса, латеральной преоптической области и некоторых других структур.Тем не менее несмотря на множественность локализации функций удалось установить ключевые, или пейсмекерного, механизмы, выключение которых ведет к полному выпадению функции.
В настоящее время проблема консолидации структур в определенную функциональную систему решается с позиций нейрохимии. Показано, что многие образования лимбической системы содержат клетки и терминалы, секретирующие несколько типов биологически активных веществ. Среди них наиболее изучены моноаминергических нейроны, образующие три системы: дофаминергическую, норадренергическую и серотонинергическую. Нейрохимические родство отдельным структур лимбической системы во многом предопределяет степень их участия в том или ином типе поведения. Деятельность системы награды обеспечивается норадренергических и дофаминергических механизмами; блокада соответствующих клеточных рецепторов препаратами из ряда фенотиазинов или бугарофенонов сопровождается эмоциональной и двигательной заторможенностью, а при избыточных дозах - депрессией и двигательными нарушениями, близкими к синдрома паркинсонизма. В регуляции сна и бодрствования, рядом с моноаминергических механизмами, участвуют ГАМК-эргические и нейромодуляторную механизмы, специфически реагируют на гамма-аминомасляная кислота (ГАМК) и пептид дельта-сна. В механизмах боли ключевую роль играют эндогенная опиатная система и морфиноподобных вещества - эндорфины и энкефалины.
Нарушение функций лимбической системы проявляются при различных заболеваниях (травмах мозга, интоксикациях, нейроинфекциях, сосудистой патологии, эндогенных психозах, неврозах) и бывают чрезвычайно разнообразными по клинической картине. В зависимости от локализации и объема поражения эти расстройства могут иметь отношение к мотивациям, эмоциям, вегетативным функциям и сочетаться в разных пропорциях. Низкие пороги судорожной активности лимбической системы предопределяют разные формы эпилепсии: большие и малые формы судорожных припадков, автоматизмы, изменения сознания (деперсонализация и дереализация), вегетативные пароксизмы, которым предшествуют или сопутствуют разные формы изменения настроения в сочетании с обонятельными, вкусовыми и слуховыми галлюцинациями.

 

Вопрос 60