Функциональная характеристика вегетативных центров

 

вегетативные центры	физиологические эффекты
Спинальные ядра	Регуляция просвета зрачка, величины глазной щели, усиление и учащение сердечных сокращений, расширение бронхов, регуляция сосудистого тонуса, потоотделения, мочеиспускания.
Бульбарные ядра: блуждающих нервов. секреторные слюноотделительные ядра, сосудодвигательный центр, дыхательный центр, защитные центры.	Торможение деятельности сердца, возбуждение слезоотделения, усиление секреции слюнных, желудочных желез, поджелудочной железы, желчевыделения, усиление моторики желудка и тонкой кишки. Рефлекторное сужение сосудов   Регуляция смены вдоха и выдоха Чихание, глотание, кашель, рвота
Мезэнцефалические ядра	Регуляция зрачкового рефлекса и аккомодации глаз Регуляция мышечного тонуса
Гипоталамические ядра: Задние ядра   Передние ядра     Средние ядра Центры терморегуляции Эмоциогенные центры	Расширение зрачков, учащение сердцебиений, сужение сосудов, торможение моторики желудка и кишечника, повышение концентрации в крови адреналина и норадреналина, глюкозы.   Сужение зрачков, замедление сердцебиений, снижение тонуса артерий, увеличение секреции желудочных желез, усиление моторики желудка и кишечника, снижение концентрации глюкозы в крови. Регуляция обмена веществ и водного баланса организма   Центры голода и насыщения, центр жажды Теплообразование и теплоотдача   Формирование половых и агрессивно-оборонительных реакций
Ядра лимбической системы	Формирование вегетативного обеспечения эмоциональных реакций, состояния напряжения, половых реакций
Ядра ретикулярной формации	Повышение тонуса и активности других вегетативных нервных центров
Кора больших полушарий	Высший контроль вегетативных функций, осуществляемый через нисходящие тормозные и активирующие влияния на ретикулярную формацию и другие подкорковые вегетативные центры; координация вегетативных и соматических функций в системе поведенческого акта.

 

 

Созревание различных отделов ЦНС идет неравномерно — одни развиваются раньше других. К концу антенатального периода морфологически вполне развиты лишь нерв­ные клетки спинного мозга и глиальная ткань. Что касается полного структурного и функционального развития ЦНС, оно завер­шается в постнатальном периоде. Показате­лем функциональной зрелости ЦНС является миелинизация проводящих путей, от которой зависит скорость проведения возбуждения в нервных волокнах.

У новорождённых относительная величина головного мозга больше, чем у взрослых: его масса составляет около 1/8 массы тела (в среднем 400 г), в то время как у взрослых — 1/40 массы тела. Крупные извилины и борозды уже хорошо выражены, хотя и имеют меньшую глубину и высоту. Мелких борозд и извилин (третичных) мало, они постепенно формируются в течение первых лет жизни. Клетки серого вещества, проводящие системы (пирамидный путь и др.) полностью не сформированы, дендриты короткие, малоразветвлённые. По мере развития борозд и извилин (увеличивается их количество, изменяется форма и топография) происходит и становление миело — и цитоархитектоники разных отделов головного мозга. Особенно интенсивно этот процесс происходит в первые 6 лет жизни. Анатомически мозговые структуры созревают до уровня взрослых лишь к 20 годам.

Общее число нервных клеток в составе ЦНС достигает наибольшей величины в пер­вые 20—24 недели антенатального периода, в на­чале постнатального периода несколько уменьшается, затем остается относительно постоянным вплоть до пожилого возраста. Считают, что количество нервных клеток больших полушарий после рождения не увеличивается, а идут лишь их дифференцировка и увеличение размеров и объёма. В период внутриутробного развития начина­ется синтез большинства медиаторов.

Созревание клеток продолговатого мозга заканчивается в основном к 7 годам. Позднее всего, в период полового созревания, заканчивается дифференцировка клеточных элементов серого вещества гипоталамической области.

Подкорковые образования двигательного анализатора, интегрирующие деятельность экстрапирамидной системы, формируются уже к рождению. Однако движения новорождённого хаотичны, нецеленаправленны, имеют атетозоподобный характер, преобладает тонус мышц-сгибателей. Этот уровень организации движений называют пирамидностриарным. Мозжечок и неостриатум ещё недостаточно развиты. Координация движений начинает постепенно развиваться уже после рождения.

Миелинизация различных путей в ЦНС происходит в таком же порядке, в каком они развиваются в филогенезе. Так, вестибуло-спинальный путь обнаруживает миелинизацию на 4-м месяце внутриутробного разви­тия, руброспинальный путь — на 5—8-м ме­сяцах. В спинном мозге и стволе к моменту рождения проводящие пути оказываются миелинизированными, кроме пирамидного и оливоспинального.

Миелинизация в спинном мозге начинается на 4-м месяце внутриутробного развития, и у новорождённого она практически заканчивается. При этом вначале миелинизируются двигательные волокна, а затем — чувствительные. В разных отделах нервной системы миелинизация происходит не одновременно. Сначала миелинизируются волокна, осуществляющие жизненно важные функции (сосания, глотания, дыхания и т.д.). Черепные нервы миелинизируются более активно в течение первых 3–4 мес жизни. Их миелинизация завершается приблизительно к году жизни, за исключением блуждающего нерва. Аксоны пирамидного пути покрываются миелином в основном к 5–6 мес жизни, окончательно — к 4 годам, что приводит к постепенному увеличению объёма движений и их точности.

Из всех отделов центральной нервной системы к моменту завершения внутриутробного созревания наиболее зрелым оказывается спинной мозг. Его рост сопряжен с формированием проводящих путей (нервов), соединяющих головной мозг с мышцами, например, конечностей и других частей тела и внутренними органами. С началом функционирования этих проводящих путей связано становление деятельности центральной нервной системы, которая обусловливает работу различных групп мышц. Этому становлению способствует то, что на развитие ее оказывают прямое стимулирующее влияние любые раздражения, которым подвергается плод в утробе матери. Среди них раздражения кожи - контакт кожи с околоплодными водами, стенками матки, раздражения суставов и мышц в моменты двигательной активности плода и раздражения органа слуха (плод воспринимает звуки речи и другие звуки, которые слышит мама, хотя для него они не звучат не так громко, как для нее).

Рефлекторные двигательные реакции плода на раздражения возникают на ранних этапах антенатального периода развития. На 8-й неделе раздражение периоральной облас­ти лица вызывает контралатеральное сгиба­ние шеи, ведущее к отстранению стимули­руемой поверхности головы от раздражите­ля, — элементарный защитный рефлекс. При нанесении раздражения на кожу у плода можно наблюдать быстрое движение рук и туловища. При более сильном раздражении кожи часто появляется генерализованная ре­акция, в основе которой лежит одновремен­ное сокращение мышц-сгибателей и разгиба­телей. На 9-й неделе возможны двигательные реакции на раздражения проприорецепторов при растяжении мышц и сухожилий. Хвата­тельная реакция у плода обнаруживается в возрасте 11,5 недель.

Спонтанная активность мышц плода ха­рактеризуется тремя основными формами.

1-я форма — тонические сокращения мышц-сгибателей, обеспечивающие ортотоническую позу (согнутая шея, туловище и конечности), благодаря которой плод зани­мает в матке минимальный объем. Эта поза поддерживается раздражением кожных ре­цепторов околоплодными водами, а также афферентной импульсацией от проприоре­цепторов скелетных мышц.

2-я форма — периодические фазные со­кращения мышц-разгибателей, которые имеют генерализованный характер. Эти дви­жения ощущаются матерью как шевеление плода обычно 4—8 раз в 1 ч, начиная с 4,5— 5-го месяцев беременности. Частота шевеле­ний увеличивается при обеднении крови ма­тери, а вследствие этого и плода, питатель­ными веществами и кислородом. В процессе двигательной активности плода у него усили­вается деятельность сердца, повышается ар­териальное давление, ускоряется кровоток по всему организму и, естественно, через пла­центу, что ведет к увеличению в крови коли­чества кислорода и питательных веществ. Двигательная активность плода способствуют развитию его мышц и мозга.

3-я форма — дыхательные движения — на­чинаются на 14-й неделе внутриутробного развития. Частота дыхательных движений высока — 40—70 в 1 мин. На 6-м месяце внутриутробного развития достаточной зре­лости достигают структуры, ответственные за центральную регуляцию дыхания. Последнее обеспечивает возможность их немедленного включения в работу после рождения ребенка.

Зрелой к моменту рождения является фракция ядра лицевого нерва, реализующая управление соответствующими эффекторами в составе функциональной системы сосания (П.К. Анохин).

 

НЕОНАТАЛЬНЫЙ ПЕРИОД

Созревание ЦНС. В неонатальном периоде отмечаются дальнейший рост нервной ткани, усиление процессов миелинизации нервных волокон, дифференцировки нейрофибрилл, совершенствование механизмов проницае­мости клеточных мембран, повышение воз­будимости нейронов, развитие их шипикового аппарата, установление ассоциативных связей, что в итоге приводит к постепенному совершенствованию базовых нейродинамических процессов.

У новорожденных спинной мозг, структу­ры ствола мозга, бледное ядро, зрительный бугор развиты в целом хорошо. Красное ядро, руброспинальный путь миелинизированы.

Двигательные области коры большого мозга (поля 4 и 6 по Бродману) к моменту рождения развиты недостаточно.

В спинном мозге, стволе и гипоталамусе у новорожденных обнаруживаются ацетилхолин, гамма-аминомасляная кислота, серотонин, норадреналин, дофамин. Содержание медиаторов низкое и составляет 10—50 % от такового у взрослых. В постсинаптических мембранах нейронов к моменту рождения появляются специфические для перечислен­ных медиаторов рецепторы.

Созревание структур ЦНС усиливается гормонами щитовидной железы. Стимули­рующая роль в ходе созревания и функцио­нального становления ЦНС отводится аффе­рентным потокам импульсов, поступающих в структуры мозга из внешней среды.

Спонтанные периодические движения новорожденного беспорядочны, хаотичны, в них участвуют конечности, голова и тулови­ще. Тем не менее, наблюдаются и координи­рованные ритмические сгибания и разгиба­ния. Периоды двигательной активности от­четливо преобладают над периодами полного покоя. Для проснувшегося новорожденного характерны пространственно ориентирован­ные движения головы, направленные на поиск материнской груди, полноценные со­сательные движения.

Мышечный тонус у новорожденных поддерживается импульсами, идущими от проприорецепторов, кожных терморецепто­ров и даже рецепторов растяжения легких, активирующихся при вдохе.

Для новорожденного, как и для плода, ха­рактерна ортотоническая поза как следствие некоторой гипертензии мышц-сгибателей.

Характеристика рефлексов. Отличитель­ными особенностями рефлексов новорож­денных являются генерализованный характер их проявления и обширность рефлексоген­ной зоны вызова того или иного рефлекса. Эти свойства рефлексов объясняются, во-первых, отсутствием над ними контроля со стороны головного мозга, во-вторых, относи­тельно облегченной иррадиацией процесса возбуждения в ЦНС. Причиной более выра­женной иррадиации возбуждения является слабость процессов торможения. С возрастом рефлексы становятся более совершенными: генерализованность уменьшается, рефлексо­генные зоны рефлексов сужаются. Так, в воз­расте 1—5 дней рефлексогенной зоной соса­тельного рефлекса являются губы и кожа всего лица; 6—10 дней — губы и кожа вокруг рта; 15 дней — только губы. Ряд рефлексов новорожденного постепенно исчезает, но многие из них подвергаются лишь угнетению в результате развивающихся тормозных влия­ний со стороны вышележащих отделов мозга, в особенности коры большого мозга, на нижележащие центры.

Всю совокупность рефлексов новорожден­ного целесообразно разделить на пять групп.

1. Пищевые: сосательный и глотательный рефлексы появляются при механическом, тепловом и вкусовом раздражении рецепто­ров ротовой и околоротовой областей. Так, если вложить ребенку в рот соску, он начи­нает совершать активные сосательные движе­ния. Сосательный рефлекс исчезает к концу первого года жизни.

2. Защитные: мигательный рефлекс — ми­гание при освещении глаз светом или при раздражении поверхности носа, век, ресниц, роговой оболочки глаз; зрачковый рефлекс — уменьшение диаметра зрачка при освещении; рефлекс отдергивания конечности в ответ на болевое раздражение.

3. Двигательные.

• Хватательный рефлекс (рефлекс Робин­сона) — схватывание и прочное удержи­вание предмета (пальца, карандаша, иг­рушки) при прикосновении им к ладо­ни — исчезает на 2—4-м месяцах.

• Рефлекс обхватывания (рефлекс Моро) — отведение рук в стороны и разгибание пальцев с последующим возвращением рук в исходное положение. Для вызова рефлекса ребенка, находящегося на руках у врача, резко опускают на 20 см и затем поднимают до исходного уровня. Рефлекс можно вызвать при ударе по по­верхности, на которой лежит ребенок, а также при быстром подъеме его из поло­жения на спине. Рефлекс исчезает после 4 месяца жизни.

• Подошвенный рефлекс (рефлекс Бабинского) — изолированное тыльное разги­бание большого пальца и подошвенное сгибание (иногда веерообразное расхож­дение) остальных при раздражении по­дошвы по наружному краю стопы от пятки к пальцам; исчезает после первого года жизни.

• Коленный рефлекс — сгибание (у взрос­лых разгибание) в коленном суставе при ударе по сухожилию четырехглавой мышцы ниже коленной чашечки. Сгиба­ние у новорожденных связано с преобла­данием у них тонуса мышц-сгибателей; заменяется разгибательным рефлексом на 2-м месяце.

• Хоботковый рефлекс ­- выпячивание губ хоботком в результате сокращения кру­говой мышцы рта при легком ударе паль­цем по губам ребенка или поколачива-нии кожи вокруг рта на уровне десен; исчезает к концу первого полугодия жизни.

• Поисковый рефлекс (поиск груди мате­ри) — опускание губ, отклонение языка и поворот головы в сторону раздражите­ля при поглаживании кожи в области угла рта. Рефлекс ярче выражен у голод­ного ребенка; исчезает к концу 1-го года жизни.

• Рефлекс ползания (рефлекс Бауэра) — ре­бенка кладут на живот так, чтобы голова и туловище располагались на одной линии. В таком положении ребенок на несколько мгновений поднимает голову и совершает ползающие движения (спонтанное ползание). Если подставить под подошвы ладонь, движения стано­вятся более разнообразными: ребенок начинает отталкиваться ногами от пре­пятствия, в «ползание» включаются руки. Рефлекс исчезает к 4 мес.

4. Тонические.

• Лабиринтный рефлекс вызывается изме­нением положения головы в пространст­ве. У ребенка, лежащего на спине, по­вышен тонус разгибателей шеи, спины, ног. Если ребенка перевернуть на живот, увеличивается тонус сгибателей шеи, спины, конечностей.

• Рефлекс Кернига — у лежащего на спине ребенка сгибают ногу в тазобедренном и коленном суставах, затем пытаются ра­зогнуть ногу в коленном суставе. Рефлекс считается положительным, если сделать это не удается; исчезает после 4 мес.

5. Ориентировочный. Возникает на доста­точно сильные неожиданные раздражения экстерорецепторов (вспышки света, звук), выражается во вздрагивании ребенка с после­дующим его «замиранием». Уже в конце 1-й недели после рождения ребенок поворачива­ет глаза и голову в сторону источника света и звука. Отмечается начальное несовершенное слежение за ярким перемещающимся в одной плоскости объектом. Ориентировоч­ный рефлекс является основой выработки будущих условных рефлексов на звуковые и световые раздражители.

Интеграция всех двигательных реакций у новорожденного ребенка реализуется на уровне таламопаллидарных структур.

ГРУДНОЙ ВОЗРАСТ

Созревание ЦНС и мускулатуры в первые ме­сяцы жизни ребенка быстро прогрессирует, что ведет к увеличению его двигательной ак­тивности. В свою очередь увеличение движе­ний стимулирует рост и развитие не только мускулатуры, но и ЦНС за счет усиленного притока афферентных импульсов. Наиболее интенсивно миелинизация ЦНС происходит в конце 1-го — начале 2-го года жизни после рождения, когда ребенок начинает ходить. Миелинизация проводящих путей ЦНС за­вершается к 3—5 годам жизни. Морфологи­ческое созревание двигательной области коры большого мозга (поля 4 и 6) заканчива­ется к 6—7 годам. Завершается созревание ЦНС к 18—20 годам.

Кровоснабжение мозга достаточно интен­сивно. Это объясняется богатством капиллярной сети, которая после рождения про­должает увеличиваться. Обильное крово­снабжение мозга обеспечивает потребность быстро растущей нервной ткани в кислороде; 3/4—4/5 всего кровоснабжения мозга прихо­дится на серое вещество.

Двигательные навыки. Весь период разви­тия двигательной активности грудного ре­бенка можно разделить на четко очерченные этапы.

Период от 2 до 5 месяца жизни. С 2-месячного возраста начинается развитие движения ру­ками в направлении к видимому предмету. При встрече руки с предметом возникает его захватывание. В возрасте 3 месяцев начинается освоение навыка ползания. В 4— 5 месяцев развивается способность переворачи­ваться сначала со спины на живот, затем об­ратно.

Период от 5 до 9 месяцев. С 5-месячного воз­раста ребенок начинает при поддержке пере­ступать. В 6—7 месяцев ребенок садится, встает на четвереньки — готовится к принятию вер­тикального положения. В возрасте 7—8 месяцев малыш может вставать, стоять, придерживаясь руками за опору, свободно ползать. Ползание развивает и укрепляет мускулатуру, способствует развитию даль­нейшей координации движений. Следует от­метить, что в грудном возрасте у ребенка довольно быстро (в пределах 1,5 ч) развивается утомление.

 

3 месяца

6-7месяцев

 

Этапы развития двигательных навыков у ребенка грудного возраста.

 

Период от 9 до 12 мес. В этом возрасте, во-первых, устанавливается четкая координация сократительной активности мышц верхних конечностей. К 10 мес. движения рук стано­вятся точными, целенаправленными. Ребенок может осуществлять хватательные движения вслепую. Дети в 11 мес. пьют из чашки, удер­живая ее обеими руками, делают попытки есть ложкой, ставят один предмет на другой, наде­вают кольца на стержень. Во-вторых, в этот период ребенок делает первые попытки само­стоятельной ходьбы. К концу 1-го года жизни ребенок при поддержке начинает ходить. На­чалом самостоятельной ходьбы считается день, когда ребенок без посторонней под­держки проходит несколько шагов.

Что касается нейрофизиологических меха­низмов развития произвольной моторной ак­тивности, то подчеркнем первостепенную роль процессов динамического становления связей между функционально различными зонами коры большого мозга, а также связей между корой большого мозга и ближайшими подкорковыми структурами.

ДРУГИЕ ВОЗРАСТНЫЕ ПЕРИОДЫ

В процессе развития организма наиболее за­метные изменения происходят в критические периоды. К ним относятся первый месяц жизни, 3 года, 7 лет и период в интервале 12—16 лет. Во все периоды жизни ребенка, особенно в критические, ЦНС весьма рани­ма. Недостаточное или несбалансированное питание приводит к уменьшению количества нейронов, причем эти уменьшения впослед­ствии не компенсируются. Весьма чувстви­тельна ЦНС ребенка к инфекциям, интокси­кациям, травмам, негативные последствия которых могут наблюдаться на протяжении всей жизни.

Рассмотрим основные этапы развития двигательных навыков ребенка после завер­шения периода развития в грудном возрасте.

На 2-м году жизни у детей появляется спо­собность к бегу, перешагиванию через пред­меты, самостоятельному подъему по лест­нице.

На 3-м году жизни ребенок начинает под­прыгивать на месте, переступает через пре­пятствия высотой 10—15 см, самостоятельно одевается, застегивает пуговицы, завязывает шнурки. На данном этапе ведущим уровнем ЦНС, обеспечивающим интеграцию меха­низмов произвольной моторики, становится теменно-премоторный уровень.

В возрасте 3—5 лет появляется игровая деятельность, скачкообразно ускоряющая развитие высшей нервной деятельности ре­бенка. Он начинает рисовать, может обучать­ся игре на музыкальных инструментах. В 4— 5 лет ему становятся доступными сложные движения: бег, прыжки, катание на коньках, гимнастические, акробатические упражне­ния. Следует помнить, что и в этом возрасте ребенок быстро устает. Для профилактики утомления необходимо время от времени из­менять вид занятий ребенка (активный от­дых).

В последующие возрастные периоды даль­нейшее наращивание количества и качества моторной активности ребенка отмечается в интервале 7—10 лет, что связано с завершением первичного становления нейронного субстрата в составе кинестетического анали­затора, совершенствованием внутрикорковых, корково-подкорковых проводящих путей, функциональных связей между двига­тельными, ассоциативными областями коры большого мозга, а также подкорковыми структурами. Оптимальный режим работы двигательного аппарата у человека устанав­ливается к 20—30 годам жизни.