Общие функциональные свойства нейронов

Развитие нервной ткани

Согласно п. 6.2.2.1, нервная система (а значит, и нервная ткань) развивается из первичной эктодермы.

I. Образование нервной трубки и нервных гребней

а) Вначале в срединной части эктодермы появляется утолщение – нервная пластинка. б) Затем под влиянием индукторов, выделяемых хордой, эта пластинка начинает впячиваться. Это приводит к образованию нервного желобка (13) и нервных валиков (14). в) Далее желобок смыкается в нервную трубку (11), стенка которой представляет собой многорядный нейроэпителий, а нервные валики превращаются в парные нервные гребни, или ганглиозные пластинки (12) – рыхлые скопления клеток между нервной трубкой и эктодермой.

Рисунок - куриный зародыш на разных стадиях образования осевых зачатков (поперечные срезы).

II. Формирование нервной системы и других структур нейральной природы

Схема развития нервной ткани и её производных

 

Производ- ные нервной трубки	Из нервной трубки впоследствии развиваются центральная нервная система – спинной и головной мозг, а также (как выросты головного мозга) сетчатка глаза и рецепторные клетки обонятельного эпителия.
Производ- ные ганглиозных пластинок	Клетки ганглиозных пластинок (нервных гребней) подразделяются на несколько групп: одни – мигрируют глубоко в мезодерму и в соответствующих участках зародыша дают начало нервным узлам (ганглиям) периферической нервной системы; другие клетки остаются под эктодермой и превращаются в меланоциты – пигментные клетки кожи; третьи опять-таки мигрируют и дифференцируются в периферические нейроэндокринные клетки – клетки мозгового вещества надпочечников, а также многочисленные одиночные гормонпродуцирующие клетки.
Нейральные плакоды и их производ- ные	В образовании некоторых ганглиев головы, видимо, участвуют и нейральные плакоды – утолщения эктодермы по бокам головы зародыша.

III. Подразделение клеток на нейроны и глию

Дифферен- циация и пролифе- рация клеток

В процессе развития вышеперечисленных эмбриональных органов (нервной трубки, нервных гребней, нейральных плакод) в них образуются два типа бластных (т.е. активно делящихся) клеток: а) нейробласты - дают начало огромному количеству нейронов (10^12), но вскоре после рождения теряют способность к делению; б) глиобласты - долго сохраняя пролиферативную активность, дифференцируются в глиоциты (некоторые из которых тоже способны к делению).

Гибель большой части клеток

а) В то же время, т.е. в эмбриональный период, значительная часть (до 40-80%) образующихся нервных клеток погибает путём апоптоза. б) Считают, что это, во-первых, клетки с серьёзными повреждениями хромосом (в т.ч. хромосомной ДНК) и, во-вторых, клетки, отростки которых не смогли установить связь с соответствующими структурами (клетками-мишенями, органами чувств и т.д.).

Нейроны

12.2.1. Введение

I. Органеллы нейрона

Ультрамикроскопическое строение нейрона. Схема.
а) Нейроны содержат те же органеллы, что и прочие клетки: ядро (11); причём, в ядре преобладает эухроматин; хорошо развитую гранулярную ЭПС (7), сетчатый аппарат Гольджи (9), митохондрии (8), лизосомы и т.д. б) Преобладание эухроматина и высокое развитие гранулярной ЭПС указывает на то, что в нейронах интенсивно синтезируются РНК и белки.

II. Отростки нейронов

Перикарион и отростки

а) Вместе с тем, нейроны отличаются характерным строением: кроме тела (перикариона), у них есть то или иное количество отростков. б) Длина последних очень варьирует – от нескольких микрометров до 1–1,5 м.

 

Два типа отростков По своей функциональной роли отростки подразделяются на 2 типа: а) дендриты – проводят импульсы к телу нейрона б) и аксон, или нейрит (13) - он всегда один (13) и проводит импульсы от тела нейрона.
Контакты с отростками других нейронов В свою очередь, к телу нейрона могут подходить аксоны многих других нейронов, образуя синапсы (2) с самим телом или синапсы (1) с отходящими от тела дендритами.

 

Все эти особенности всецело обусловлены функциями нервных клеток.

12.2.2. Функции нейронов

Общие функциональные свойства нейронов

III. Эффекторные нейроны

Функцио- нальная роль	Эффекторные нейроны передают сигналы от ассоциативных или, реже, чувствительных нейронов на рабочие структуры: - мышечные волокна, - гладкие миоциты, - миоэпителиальные клетки, - секреторные клетки и т.д.
Локализа- ция тел	Тела эффекторных нейронов находятся либо в центральной нервной системе (эфферентная иннервация скелетных мышц), либо в вегетативных ганглиях (эфферентная иннервация сосудов, желёз и внутренних органов).
Аксоны	Отсюда к вышеперечисленным рабочим структурам идут аксоны эффекторных нейронов.

Три типа проводящих путей

а) Отростки перечисленных нейронов могут образовывать проводящие пути, которые тоже делят на три вида: афферентные, ассоциативные и эфферентные. б) Однако связь между типом проводящих путей и типом образующих их нейронов не является однозначной.

 

Афферент- ные пути	а) Афферентные пути проводят импульсы от периферии к центру: от рецепторов к первым ассоциативным нейронам (расположенным, например, в спинном мозгу) и от нижележащих отделов ЦНС к вышележащим (т.е. от одних ассоциативных нейронов к другим). б) Таким образом, в образовании этих путей принимают участие как рецепторные, так и ассоциативные нейроны.
Ассоциа- тивные пути	а) Ассоциативные пути связывают между собой участки ЦНС примерно одного уровня: разные отделы коры больших полушарий, соседние сегменты спинного мозга. б) Очевидно, в образовании этих путей участвуют только ассоциативные нейроны. в) Обратное же утверждение было бы неверным: ассоциативные нейроны входят в состав не только ассоциативных путей.
Эфферент- ные пути	а) Наконец, эфферентные пути идут от центра к периферии: от вышележащих отделов ЦНС к нижележащим и от ЦНС к периферическим органам. б) В образовании этих путей участвуют ассоциативные и эффекторные нейроны.

12.2.3. Морфология нейронов

I. Ключевое отличие

Направле- ние передачи сигнала

Выше (в п. 12.2.1) уже было сказано, по какому ключевому признаку отростки нейрона подразделяются на дендриты и аксон. Это направление передачи импульса: по дендриту сигнал идёт к телу нейрона, а по аксону (или нейриту) – от тела нейрона.

О длине аксона и дендритов

1. Нередко в качестве главного отличительного признака указывают длину отростка, а именно: дендриты – всегда короткие отростки, а аксон – длинный. 2. а) Это неверно: у чувствительных нейронов дендрит – например, идущий от рецепторов подошвы – может достигать в длину одного-полутора метров. б) Действительно, тело такого нейрона располагается в одном из спинномозговых ганглиев, и идущий к нему с периферии длинный отросток является именно дендритом.

II. Прочие отличия

а) Количество, б) ветвление, в) базофильное вещество

Кроме указанного ключевого признака, имеется ещё ряд отличий: а) у нейрона всегда только один аксон, тогда как дендритов может быть несколько или даже много; б) дендриты обычно ветвятся (с чем связано их название: греч. dendron – дерево), хотя и аксон в своей конечной части может отдавать коллатерали и контактировать сразу с несколькими клетками; в) в аксоне нет глыбок базофильной субстанции. О двух из этих трёх отличий выше уже упоминалось.

Аксонный холмик

а) Можно добавить, что место отхождения аксона от тела нейрона называется аксонным холмиком. б) Считают, что именно здесь генерируется сигнал (в виде деполяризации плазмолеммы), который распространяется далее по аксону.

III. Итоговая таблица

Дендриты	Аксон(нейрит)
1. Проводят импульсы к телу нейрона.	1. Проводит импульсы от теланейрона.
2. Дендритов может быть несколько.	2.Аксон всегда один.
3. У чувствительных нейронов дендрит обычно значительно длинней аксона.	3. У ассоциативных и эффекторных нейронов аксон обычно значительно длинней дендритов.
4. Короткие дендриты обычно ветвятся, недалеко от перикариона	4. Аксон может ветвиться лишь в своей конечной части.
5. В дендритах есть базофильная субстанция.	5. В аксоне нет базофильной субстанции.

Нейроглия

12.3.1. Введение

I. Функции нейроглии

Основные функции	Глиальные клетки обеспечивают деятельность нейронов, играя вспомогательную роль - опорную, трофическую, электроизоляционную, барьерную и защитную.
Секретор- ная функция	Кроме того, некоторые глиоциты выполняют секреторную функцию, образуя жидкость (ликвор), которая заполняет спинномозговой канал и желудочки мозга.

II. Классификация нейроглии

Нейроглию подразделяют следующим образом.

Глия ЦНС	Глия центральной нервной системы: макроглия - происходит из глиобластов;сюда относятся олигодендроглия, астроглияи эпендимная глия; микроглия- происходит из промоноцитов.
Перифери- ческая нейроглия	Глия периферической нервной системы (часто её рассматривают как разновидность олигодендроглии): мантийные глиоциты (клетки-сателлиты, или глиоциты ганглиев), нейролеммоциты (шванновские клетки).

III. Общая характеристика

Многие из глиальных клеток имеют отростки и (кроме эпендимоглиоцитов) невелики по размеру.

12.3.2. Характеристика отдельных видов нейроглии

Микроглия

II. Три типа микроглии

Различают три типа микроглии: амёбоидную, ветвистую (покоящуюся) и реактивную.

 

Амёбоидная микроглия	а) Амёбоидные микроглиоциты встречаются в развивающемся мозгу, до раннего постнатального периода включительно; способны к амёбоидным движениям и активно фагоцитируют – например, фрагменты разрушающихся клеток. б) Со временем они превращаются в следующий тип микроглии.
Ветвистая (покоящаяся) микроглия	Ветвистые микроглиоциты содержатся в сформированном мозгу, имеют ветвящиеся отростки (как на снимке) и в фагоцитарном отношении почти не активны.
Реактивная микроглия	Реактивная микроглия образуется из покоящейся микроглии после травмы мозга и вновь отличается высокой фагоцитарной активностью.

Астроглия

I. Морфология

Общие черты

а) Астроциты(астроглиоциты) имеют многочисленные отростки, идущие во все стороны. Это придаёт клеткам звёздчатую форму, чем и обусловлено их название (от греч. astron – звезда). б) На концах многие отростки астроцитов имеют пластинчатые расширения. в) Толщина и длина отростков зависит от типа астроглии. По этому признаку последнюю подразделяют на 2 вида: протоплазматическую и волокнистую.

 

7,а-б. Препарат - астроциты в сером веществе головного мозга. Импрегнация азотнокислым серебром.
а)Полный размер	б) Другое поле зренияПолный размер
Протоплазматические астроциты (1):	Волокнистые астроциты (2):
имеют толстые и короткие отростки, а находятся преимущественно в сером веществе мозга.	имеют тонкие, длинные, слабоветвящиеся отростки, находятся же, в основном, в белом веществе мозга (хотя встречаются и в сером веществе, как на снимке).

II. Функции астроглии

1-2. Опорная и барьерная	За счёт своих отростков астроциты образуют по всему объёму мозга поддерживающую сеть и глиальные пограничные мембраны между капиллярами и нейронами – важнейший элемент гематоэнцефалического барьера.
3-4. Транспорт- ная и трофи- ческая	Кроме того, астроциты содержат системы транспорта определённых веществ – в нейроны и, видимо, из нейронов;
5. Регулятор- ная	выделяют факторы роста нейроцитов – в период развития мозга и при регенерации нервной ткани
6. Обменная	участвуют в обмене медиаторов.

Эпендимная глия

I. Общие сведения

Морфоло- гия	Олигодендроциты (олигодендроглиоциты) – небольшие глиальные клетки, у которых отростки - немногочисленные (от корня oligo ["мало"] происходит название клеток), короткие и слабоветвящиеся.
Локализа- ция	Олигодендроциты ЦНС и периферические глиоциты подразделяются на 2 типа. 1. Клетки-сателлиты: 2. Глиоциты нервных волокон: а) окружают тела нейронов (в сером веществе ЦНС и в нервных ганглиях); а) окружают отростки нейронов (в белом веществе ЦНС и в периферических нервах), образуя нервные волокна; б) в нервных ганглиях имеют ещё одно название - мантийные глиоциты (п. 12.3.1). б) в периферической нервной системе имеют ещё два названия (п. 12.3.1) - леммоциты, или шванновские клетки.
Функции	а) По существу, клетки обоих типов выполняют сходные функции: трофическую, барьерную и электроизоляционную. б) В частности, первые две функции обусловлены тем, что рассматриваемые глиоциты контролируют обмен веществ между нейронами и окружающей средой.

II. Клетки-сателлиты

В ЦНС	В сером веществе ЦНС олигодендроциты “делят” пространство вокруг тела нейрона с астроцитами. Т.е. в одних местах к перикариону прилегают отростки астроцитов, а в других – олигодендроциты.
В ганглиях	а) В отличие от этого, в нервных ганглиях клетки-сателлиты (глиоциты ганглиев) в “монопольном” порядке окружают перикарионы. б) Потому-то здесь сателлиты и имеют ещё одно название (упоминавшееся выше) – мантийные глиоциты.
10. Препарат - олигодендроглия (клетки-сателлиты) в спинномозговом узле. Окраска гематоксилин-эозином.
Пример	На снимке - фрагмент препарата 4. б) При этом в поле зрения - часть тела псевдоуниполярного нейрона (1) - в том числе его ядро. 2. а) Клетки-сателлиты (2) окружают тело клетки, располагаясь в один слой, и имеют овальные ядра.	Полный размер
б) Отростки этих клеток, не заметные при данном увеличении, способствуют более тесному контакту с нейроном. 3. Ещё выше - клетки соединительнотканной капсулы (3).

Нервные волокна

12.4.1. Общие замечания

Наличие оболочки	а) Отростки нейроцитов почти всегда покрыты оболочками. б) Исключение составляют свободные окончания некоторых отростков.
Номенкла- тура	а) Отросток нейрона вместе с оболочкой называется нервным волокном. б) Сам же отросток нейрона, находящийся в составе волокна, называется осевым цилиндром. В качестве осевых цилиндров могут выступать дендриты чувствительных нейронов, аксоны эффекторных, а в случае вегетативной нервной системы - и ассоциативных нейронов.
Происхож- дение оболочки	Оболочки в нервном волокне образованы специальными глиоцитами, которые, как недавно отмечалось, в ЦНС считаются разновидностью олигодендроцитов, а в случае периферической нервной системы чаще называются шванновскими клетками или леммоцитами (нейролеммоцитами).
Типы волокон	По своему строению нервные волокна подразделяются на 2 типа - безмиелиновые (безмякотные) и миелиновые (мякотные).

12.4.2. Безмиелиновые нервные волокна

Локализа- ция

Безмиелиновые волокна находятся: преимущественно - в составе вегетативнойнервной системы, где содержат, главным образом, аксоныэффекторных нейронов этой системы; в меньшей степени - в ЦНС.

Просмотр препаратов

I. Световая микроскопия

11,а-б. Препарат - безмиелиновые нервные волокна (расщипанный препарат). Окраска гематоксилин-эозином.
а) Малое увеличение Полный размер	б) Большое увеличение Полный размер
1. На световом уровне нервные волокна (1) часто изучают на т.н. расщипанных препаратах. Это значит, что в процессе приготовления препарата волокна были отделены друг от друга 2. а) Ключевой признак безмиелиновых волокон: ядра (2) леммоцитов находятся в центре волокон. б) Видно также, что эти ядра – узкие и ориентированы вдоль оси волокна. 3. Между нервными волокнами находятся прослойки рыхлой соединительной ткани – эндоневрий.

II. Электронная микроскопия

Электронная микрофотография - безмякотный нерв; поперечный срез.
1. В отличие от предыдущего препарата, здесь - не продольный, а поперечный срез безмиелиновых волокон. 2. Под электронным микроскопом строение каждого из них соответствует вышеприведённому описанию: в центре волокна - ядро (2) леммоцита, на периферии волокна - несколько осевых цилиндров (1), погружённых в цитоплазму леммоцита; видны также короткие мезаксоны (3) - дупликатуры плазмолеммы над осевыми цилиндрами.
3. Между нервными волокнами находится соединительная ткань (эндоневрий) и в её составе - поперечносрезанные коллагеновые волокна (4).

12.4.3. Миелиновые нервные волокна

Локализа- ция

а) Миелиновые нервные волокна образуют белое вещество спинного и головного мозга, афферентные и эфферентные пути соматической части периферической нервной системы, часть путей вегетативной нервной системы. б) Отсюда следует, что миелиновые волокна могут содержать как аксоны, так и дендриты нервных клеток.

Строение миелиновых волокон

I. Компоненты волокнa

Осевой цилиндр	Осевой цилиндр (1) в волокне - всего один, располагается в центре и гораздо больше по диаметру, чем в безмиелиновом волокне.	Cхема - строение миелинового нервного волокна. Полный размер
Слои оболочки	Оболочка волокна имеет два слоя: внутренний - миелиновый слой и наружный - нейролемму (или неврилемму).
Миелино- вый слой	а) Миелиновый слой(2) представлен несколькими слоями мембраны олигодендроцита (леммоцита), концентрически закрученными вокруг осевого цилиндра. б) Фактически это очень удлинённый мезаксон, образующийся при погружении осевого цилиндра в цитоплазму глиоцита и последующем многократном вращении цилиндра вокруг своей оси.
Нейро- лемма и базальная мембрана	а) Нейролемма - это оттеснённые к периферии (т.е. кнаружи от миелинового слоя) цитоплазма (3) и ядро (4) глиоцита. б) Снаружи волокно в периферическом нерве покрыто базальной мембраной (5).

Электронные микрофотографии

Развитие нервной ткани

Согласно п. 6.2.2.1, нервная система (а значит, и нервная ткань) развивается из первичной эктодермы.

I. Образование нервной трубки и нервных гребней

а) Вначале в срединной части эктодермы появляется утолщение – нервная пластинка. б) Затем под влиянием индукторов, выделяемых хордой, эта пластинка начинает впячиваться. Это приводит к образованию нервного желобка (13) и нервных валиков (14). в) Далее желобок смыкается в нервную трубку (11), стенка которой представляет собой многорядный нейроэпителий, а нервные валики превращаются в парные нервные гребни, или ганглиозные пластинки (12) – рыхлые скопления клеток между нервной трубкой и эктодермой.

Рисунок - куриный зародыш на разных стадиях образования осевых зачатков (поперечные срезы).

II. Формирование нервной системы и других структур нейральной природы

Схема развития нервной ткани и её производных

 

Производ- ные нервной трубки	Из нервной трубки впоследствии развиваются центральная нервная система – спинной и головной мозг, а также (как выросты головного мозга) сетчатка глаза и рецепторные клетки обонятельного эпителия.
Производ- ные ганглиозных пластинок	Клетки ганглиозных пластинок (нервных гребней) подразделяются на несколько групп: одни – мигрируют глубоко в мезодерму и в соответствующих участках зародыша дают начало нервным узлам (ганглиям) периферической нервной системы; другие клетки остаются под эктодермой и превращаются в меланоциты – пигментные клетки кожи; третьи опять-таки мигрируют и дифференцируются в периферические нейроэндокринные клетки – клетки мозгового вещества надпочечников, а также многочисленные одиночные гормонпродуцирующие клетки.
Нейральные плакоды и их производ- ные	В образовании некоторых ганглиев головы, видимо, участвуют и нейральные плакоды – утолщения эктодермы по бокам головы зародыша.

III. Подразделение клеток на нейроны и глию

Дифферен- циация и пролифе- рация клеток

В процессе развития вышеперечисленных эмбриональных органов (нервной трубки, нервных гребней, нейральных плакод) в них образуются два типа бластных (т.е. активно делящихся) клеток: а) нейробласты - дают начало огромному количеству нейронов (10^12), но вскоре после рождения теряют способность к делению; б) глиобласты - долго сохраняя пролиферативную активность, дифференцируются в глиоциты (некоторые из которых тоже способны к делению).

Гибель большой части клеток

а) В то же время, т.е. в эмбриональный период, значительная часть (до 40-80%) образующихся нервных клеток погибает путём апоптоза. б) Считают, что это, во-первых, клетки с серьёзными повреждениями хромосом (в т.ч. хромосомной ДНК) и, во-вторых, клетки, отростки которых не смогли установить связь с соответствующими структурами (клетками-мишенями, органами чувств и т.д.).

Нейроны

12.2.1. Введение

I. Органеллы нейрона

Ультрамикроскопическое строение нейрона. Схема.
а) Нейроны содержат те же органеллы, что и прочие клетки: ядро (11); причём, в ядре преобладает эухроматин; хорошо развитую гранулярную ЭПС (7), сетчатый аппарат Гольджи (9), митохондрии (8), лизосомы и т.д. б) Преобладание эухроматина и высокое развитие гранулярной ЭПС указывает на то, что в нейронах интенсивно синтезируются РНК и белки.

II. Отростки нейронов

Перикарион и отростки

а) Вместе с тем, нейроны отличаются характерным строением: кроме тела (перикариона), у них есть то или иное количество отростков. б) Длина последних очень варьирует – от нескольких микрометров до 1–1,5 м.

 

Два типа отростков По своей функциональной роли отростки подразделяются на 2 типа: а) дендриты – проводят импульсы к телу нейрона б) и аксон, или нейрит (13) - он всегда один (13) и проводит импульсы от тела нейрона.
Контакты с отростками других нейронов В свою очередь, к телу нейрона могут подходить аксоны многих других нейронов, образуя синапсы (2) с самим телом или синапсы (1) с отходящими от тела дендритами.

 

Все эти особенности всецело обусловлены функциями нервных клеток.

12.2.2. Функции нейронов

Общие функциональные свойства нейронов