II. Общие особенности миелиновой оболочки

Много- слойность	Итак, главная особенность миелиновых волокон состоит в том, что вокруг осевого цилиндра находится, помимо цитоплазмы леммоцита, не один слой плазмолеммы этой клетки, а сразу много таких слоёв, плотно прижатых друг к другу.
Химичес- кий состав	К тому же химический состав этой плазмолеммы – очень специфичен. а) Так, в биомембранах соотношение масс липидов и белков обычно близко к 1:1. б) Миелиновые оболочки составляют исключение из данного правила: в них значительно преобладают липиды (~80% массы).
Электропро- водность	Благодаря вышесказанному, миелиновые оболочки являются очень эффективными электроизоляторами.

III. Препарат: волокна на поперечном срезе.

12,а. Препарат - миелиновые нервные волокна; поперечный срез. Импрегнация осмиевой кислотой.z:\CorvDoc\infopedia3\Файлы для ММА\Гистология\histology\R4\Images\b85.html
1. а) При приготовлении препаратов миелиновых нервных волокон часто используют импрегнацию осмием. б) Тогда миелиновый слой (2) каждого волокна из-за высокого содержания липидов окрашивается осмиевой кислотой в тёмный цвет. 2. а). Осевые же цилиндры (1) выглядят как просветления в центре волокна.	Полный размер
б) Они весьма велики по диаметру (по сравнению с осевыми цилиндрами безмиелиновых волокон). 3. Нейролемма (окружающая миелиновые оболочки) на таких препаратах практически не видна.

IV. Особенности миелиновых волокон в ЦНС

Перечень	В спинном и головном мозгу миелиновые волокна имеют ряд особенностей: один олигодендроцит с помощью несколько отростков участвует в образовании оболочки сразу нескольких соседних волокон; у миелина (т.е. мембраны олигодендроцитов) - специфический липопротеидный состав, вокруг волокна нет базальной мембраны.
Поясне- ние	а) Поясним смысл первого утверждения. Оно означает, что каждый отросток олигодендроцита (независимо от других отростков) формирует оболочку одного из нервных волокон, отчего несколько нервных волокон оказываются связанными между собой общей ядросодержащей частью олигодендроцита. б) Следовательно, эта ядросодержащая часть клетки находится уже не в составе нейролеммы волокна, а между волокнами.

12.4.3.2. Перехваты Ранвье:
сальтаторный механизм передачи сигнала

12,б. Препарат - миелиновые нервные волокна (расщипанный препарат); продольный срез. Импрегнация осмиевой кислотой.
Перехваты Ранвье	а) Если изучать миелиновые волокна не на поперечном срезе, а по длине, то оказывается, что миелиновый слой (2) оболочки волокна регулярно прерывается (3). б) Это места стыка соседних леммоцитов: здесь у волокна остаётся только истончённая нейролемма. в) Такие участки называются узловыми перехватами Ранвье (3).	Полный размер
Na^+- каналы	а)Именно в этих перехватах сосредоточены Na^+-каналыосевого цилиндра; а в тех участках цилиндра, которые покрыты миелиновой оболочкой, каналов нет. б) Такое расположение Na^+-каналов значительно увеличивает скорость проведения возбуждения (по сравнению с безмиелиновыми волокнами).
Переда- ча сиг- нала	а) Действительно, между перехватами Ранвье импульс передаётся не путём открытия-закрытия Na^+-каналов, а путём распространения изменений электрического поля (возникающих в области перехватов). б) Эти изменения распространяются в хорошо изолированном проводнике (каковым является осевой цилиндр под миелиновым слоем) почти мгновенно.
Сальтатор- ный механизм	В итоге реализуется т.н. сальтаторный (скачкообразный) механизм передачи нервного импульса (упоминавшийся в п.12.2.2.1.III). Он включает 2 чередующихся процесса: сравнительно медленное проведение возбуждения (в виде волны деполяризации) в очередном перехвате Ранвье и очень быструю передачу сигнала в миелинизированном фрагменте волокна до следующего перехвата.
Насечки миелина	а) Помимо перехватов Ранвье, в миелиновом слое обнаруживаются также узкие, косо расположенные, просветления – т.н. насечки миелина. б) В этих местах концентрические листки мезаксона не так плотно прилегают друг к другу, отчего между ними сохраняются прослойки цитоплазмы. в) В миелиновых волокнах ЦНС таких насечек нет.

12.4.3.3. Различия между безмиелиновыми
и миелиновыми волокнами

Различия в строении двух типов волокон сведены в таблицу.-

	Безмиелиновые нервные волокна	Миелиновые нервные волокна
1. Осевые цилиндры: количество и локализация	Несколько осевых цилиндров, располагающихся по периферии волокна.	Один осевой цилиндр, находящийся в центре волокна.
2. Осевые цилиндры: тип отростка	Это, как правило, аксоны эффекторных нейронов вегетативной нервной системы.	Это может быть и аксон, и дендрит нейроцита.
3. Леммоциты (глиоциты волокон)	Ядра леммоцитов (олигодендроцитов) находятся в центре волокон.	Ядра и цитоплазма леммоцитов (олигодендроцитов) оттеснены к периферии волокна, образуя неврилемму.
4. Мезаксоны	Мезаксоны осевых цилиндров – короткие.	Мезаксон многократно закручивается вокруг осевого цилиндра, образуя миелиновый слой.
5. Na^+-каналы	Na^+-каналы располагаются по всей длине осевого цилиндра.	Na^+-каналы – только в перехватах Ранвье.
6. Скорость передачи сигнала	1 - 2 м/с	5 - 120 м/c

Электронные микрофотографии