III. Глиоциты нервных волокон

Что же касается глиоцитов нервных волокон,то о них будет сказано чуть ниже – при описании строения нервных волокон.

Нервные волокна

12.4.1. Общие замечания

Наличие оболочки	а) Отростки нейроцитов почти всегда покрыты оболочками. б) Исключение составляют свободные окончания некоторых отростков.
Номенкла- тура	а) Отросток нейрона вместе с оболочкой называется нервным волокном. б) Сам же отросток нейрона, находящийся в составе волокна, называется осевым цилиндром. В качестве осевых цилиндров могут выступать дендриты чувствительных нейронов, аксоны эффекторных, а в случае вегетативной нервной системы - и ассоциативных нейронов.
Происхож- дение оболочки	Оболочки в нервном волокне образованы специальными глиоцитами, которые, как недавно отмечалось, в ЦНС считаются разновидностью олигодендроцитов, а в случае периферической нервной системы чаще называются шванновскими клетками или леммоцитами (нейролеммоцитами).
Типы волокон	По своему строению нервные волокна подразделяются на 2 типа - безмиелиновые (безмякотные) и миелиновые (мякотные).

12.4.2. Безмиелиновые нервные волокна

Локализа- ция

Безмиелиновые волокна находятся: преимущественно - в составе вегетативнойнервной системы, где содержат, главным образом, аксоныэффекторных нейронов этой системы; в меньшей степени - в ЦНС.

Строение безмиелиновых волокон

На поперечном сечении волокон обнаруживается (при электронной микроскопии) следующее.

 

Ядро глиоцита и осевые цилиндры	а) В центре располагается ядро (1) олигодендроцита (леммоцита). б) По периферии в цитоплазму погружено обычно несколько (10-20) осевых цилиндров (2).	Cхема - строение безмиелинового нервного волокна. Полный размер
Мез- аксоны	Причём плазмолемма леммоцита смыкается почти над каждым цилиндром, так что образуются дупликатуры плазмолеммы - "брыжейки" осевых цилиндров - мезаксоны(4) (ср. этот термин с названием брыжейки кишечника - mesenterium).
Базальная мембрана	С поверхности нервное волокно покрыто базальной мембраной (3).
Резюме	Таким образом, оболочка осевых цилиндров в безмиелиновых волокнах включает плазмолемму олигодендроцита (леммоцита) - в составе мезаксона, узкий слой цитоплазмы той же клетки, а также базальную мембрану.
Соедине- ние глиоцитов	а) По длине волокнa олигодендроциты (леммоциты) соединяются друг с другом конец в конец, образуя непрерывный тяж. б) Поэтому осевые цилиндры окружены оболочкой на всём своём протяжении.

Просмотр препаратов

I. Световая микроскопия

11,а-б. Препарат - безмиелиновые нервные волокна (расщипанный препарат). Окраска гематоксилин-эозином.
а) Малое увеличение Полный размер	б) Большое увеличение Полный размер
1. На световом уровне нервные волокна (1) часто изучают на т.н. расщипанных препаратах. Это значит, что в процессе приготовления препарата волокна были отделены друг от друга 2. а) Ключевой признак безмиелиновых волокон: ядра (2) леммоцитов находятся в центре волокон. б) Видно также, что эти ядра – узкие и ориентированы вдоль оси волокна. 3. Между нервными волокнами находятся прослойки рыхлой соединительной ткани – эндоневрий.

II. Электронная микроскопия

Электронная микрофотография - безмякотный нерв; поперечный срез.
1. В отличие от предыдущего препарата, здесь - не продольный, а поперечный срез безмиелиновых волокон. 2. Под электронным микроскопом строение каждого из них соответствует вышеприведённому описанию: в центре волокна - ядро (2) леммоцита, на периферии волокна - несколько осевых цилиндров (1), погружённых в цитоплазму леммоцита; видны также короткие мезаксоны (3) - дупликатуры плазмолеммы над осевыми цилиндрами.
3. Между нервными волокнами находится соединительная ткань (эндоневрий) и в её составе - поперечносрезанные коллагеновые волокна (4).

12.4.3. Миелиновые нервные волокна

Локализа- ция

а) Миелиновые нервные волокна образуют белое вещество спинного и головного мозга, афферентные и эфферентные пути соматической части периферической нервной системы, часть путей вегетативной нервной системы. б) Отсюда следует, что миелиновые волокна могут содержать как аксоны, так и дендриты нервных клеток.

Строение миелиновых волокон

I. Компоненты волокнa

Осевой цилиндр	Осевой цилиндр (1) в волокне - всего один, располагается в центре и гораздо больше по диаметру, чем в безмиелиновом волокне.	Cхема - строение миелинового нервного волокна. Полный размер
Слои оболочки	Оболочка волокна имеет два слоя: внутренний - миелиновый слой и наружный - нейролемму (или неврилемму).
Миелино- вый слой	а) Миелиновый слой(2) представлен несколькими слоями мембраны олигодендроцита (леммоцита), концентрически закрученными вокруг осевого цилиндра. б) Фактически это очень удлинённый мезаксон, образующийся при погружении осевого цилиндра в цитоплазму глиоцита и последующем многократном вращении цилиндра вокруг своей оси.
Нейро- лемма и базальная мембрана	а) Нейролемма - это оттеснённые к периферии (т.е. кнаружи от миелинового слоя) цитоплазма (3) и ядро (4) глиоцита. б) Снаружи волокно в периферическом нерве покрыто базальной мембраной (5).