Рефлекторная дуга с гуморальным звеном

Эффекторами вегетативных рефлексов дуг могут быть гладкие мышцы сосудов и полых органов, экзокринные железы, а могут быть и эндокринные железы. В таком случае рефлекторная дуга называется рефлекторной дугой с гуморальным звеном, а в результате ответной реакции выделяется гормон. В этом случае регуляторный эффект не завершается выделением гормона, а продолжается уже в виде действия гормона. Если рассматривать эндокринную железу в качестве эффектора, то это будет эффектор первого порядка, а в результате выделения гормонов, можно говорить о появлении эффекторов второго порядка – это те ткани и органы, на которые оказывает свое влияние выделившийся гормон. Эти эффекты необходимо учитывать при оценке рефлекторной реакции, т.к. эти ткани изменяют свои функции.

Пример такой совместной нейрогуморальной регуляции функций мы рассмотрим при обсуждении центральных механизмов регуляции осмотической концентрации внутренней среды организма. Еще один пример единства нейрогуморальной регуляции: одним из компонентов активации симпатической части вегетативной нервной системы является выделение норадреналина мозговым веществом надпочечников (мозговое вещество это ганглии вегетативной нервной системы, которые в процессе эволюции «научились» выделять так много медиатора, что при выделении в кровь его хватает всему организму). Таким образом, рефлекторная регуляция является основным принципом работы центральной нервной системы, которая обеспечивается и строением ЦНС, единством с ее периферическим отделом - рецепторами, афферентными и эфферентными путями и эффекторами (рисунок 5).

 

 

 

Рисунок 5. Функциональная организация центральной и периферической нервной системы.

Разность потенциалов между внутренней и наружной поверхностью клетки называется мембранный потенциал покоя (МПП), для разных клеток он колеблется от – 60 до –90 милливольт. Величина внутриклеточного электрического потенциала, например, у нервных клеток, составляет приблизительно -70 мв. Возбудимые клетки способны реагировать на раздражение и возбуждаться потому, что в исходном состоянии они поляризованы, т.е. обладают разностью потенциалов между внутренней стороной мембраны, которая заряжена отрицательно, и окружающей средой. Клетка, не имеющая такого потенциала, не способна ответить на раздражение, поэтому во всех возбудимых клетках постоянно протекают процессы, поддерживающие этот потенциал. Таким образом – мембранный потенциал покоя – основа возбудимости клетки.

Клеточная мембрана, отделяющая клетку от окружающего пространства,построена из двух слоев жироподобных молекул, которые называются фосфолипиды. Есть белки, которые пронизывают мембрану насквозь, такие белки называются интегральными. Интегральные белки могут образовывать в мембране пору (отверстие, заполненное водой) для транспорта ионов.

Ионные каналы

Ионные каналы представлены интегральными белками мембраны. Эти белки способны, при определенных воздействиях, изменять свою конформацию (форму и свойства) таким образом, что пора, через которую может пройти какой-либо ион открывается или закрывается. Известны натриевые, калиевые, кальциевые, хлорные каналы, иногда канал может пропускать два иона, например известны натрий – кальциевые каналы. Через ионные каналы осуществляется только пассивный транспорт ионов. Это значит, что для перемещения иона необходим не только открытый канал, но и градиент концентрации для этого иона. В этом случае, будет движение иона по градиенту концентрации – из области с большей концентрацией в область с меньшей концентрацией. Необходимо помнить, что мы говорим об ионах – заряженных частицах, транспорт которых обусловлен еще и зарядом. Возможны ситуации, когда движение по градиенту концентрации может быть направлено в одну сторону, а существующие заряды противодействуют этому переносу.

Ионные каналы обладают двумя важнейшими свойствами: 1) избирательностью (селективностью) по отношению к определенным ионам и 2) способностью открываться (активироваться) и закрываться. При активации канал открывается и пропускает ионы (рис. 8). Таким образом, в комплекс интегральных белков, формирующих канал, должны обязательно входить два элемента: структуры, распознающие «свой» ион и способные его пропустить, и структуры, которые позволяют узнать – когда пропускать этот ион. Селективность канала определяется теми белками, которые его образуют, «свой» ион распознается по размерам и заряду.

Активация каналов возможна несколькими путями. Во-первых, каналы могут открываться и закрываться при изменении потенциала мембраны. Изменение заряда приводит к изменению конформации белковых молекул, и канал становится проницаемым для иона. Для изменения свойств канала достаточно ничтожного колебания потенциала мембраны. Такие каналы называются потенциал-зависимые (или электроуправляемые). Во-вторых, каналы могут быть частью сложного белкового комплекса, который называется мембранный рецептор. В этом случае изменение свойств канала обусловлено конформационнй перестройкой белков, которая происходит в результате взаимодействия рецептора с биологически активным веществом (гормоном, медиатором). Такие каналы называются хемозависимые (или рецептор-управляемые ). Кроме того, каналы могут открываться при механическом воздействии – давлении, растяжении (рис.9). Механизм, который обеспечивает активацию, называется воротами канала. По скорости, с которой открываются и закрываются каналы их можно разделить на быстрые и медленные.

Большинство каналов (калиевые, кальциевые, хлорные) могут находиться в двух состояниях: открытом и закрытом. В работе натриевых каналов есть некоторые особенности. Этим каналам, как и калиевым, кальциевым, хлорным свойственно находиться или в открытом, или в закрытом состоянии, однако, натриевый канал может быть и инактивирован, этот состояние, в котором канал закрыт и не может быть открыт никаким воздействием (рис.10).

 

Рисунок 8. Состояния ионных каналов

 

Рисунок 9. Пример работы рецептор-управляемого канала. АЦХ – ацетилхолин. Взаимодействие молекулы АЦХ с мембранным рецептором изменяет конформацию воротного белка таким образом, что канал начинает пропускать ионы.

 

Рисунок 10 Пример потенциал-зависимого канала