Понятие о замкнутой кольцевой цепи рефлексов.

В основе деятельности нервной системы лежит осуществление рефлекторных актов. Морфологической основой их, помимо рефлекторной дуги, является также рефлекторное кольцо, или обратная афферентация (по П.К.Анохину).

Под обратной афферентацией подразумевается передача сигналов в каждый данный момент. Когда центры нервной системы посылают эфферентные импульсы в исполнительный орган, то в нем возникает определенный рабочий эффект (движение, секреция). Этот эффект вызывает в исполнительном органе чувствительные нервные импульсы, которые по афферентным путям поступают обратно в спинной и головной мозг и сигнализируют о выполне-

нии рабочим органом определенного действия в данный момент. Это и составляет сущность обратной афферентации, которая, образно говоря, есть доклад центру о выполнении приказа на периферии.

Таким образом, вместо прежнего представления о том, что в основе строения и функции нервной системы лежит разомкнутая рефлекторная дуга, в настоящее время считается установленным наличие замкнутой кольцевой цепи рефлексов, лежащей в основе представления об обратной связи, или обратной афферентации.

Понятие о первой и второй сигнальных системах.

Общими для животных и человека являются анализ и синтез непосредственных сигналов внешнего мира, что составляет (по И.П.Павлову) первую сигнальную систему действительности. Она проявляется в форме конкретно-наглядного мышления. Для животного действительность сигнализируется почти исключительно раздражениями и следами их в больших полушариях, непосредственно приходящими в специальные клетки зрительных, слуховых и других рецепторов организма. Это то, что и люди имеют в себе как впечатления, ощущения и представления от окружающей внешней среды, как общеприродной, так и социальной, исключая слово, слышимое и видимое. Это первая сигнальная система, общая у нас с животными.

Вторая сигнальная система – это человеческое мышление, которое всегда словесно, ибо язык – это материальная оболочка мышления. Вторая сигнальная система возникла на базе первой. Чтобы вторая сигнальная система начала функционировать, требуется общение ребенка с другими людьми и приобретение навыков устной и письменной речи, на что уходит ряд лет.

Анализаторы устной и письменной речи воспринимают словесные сигналы, что составляет вторую сигнальную систему действительности, проявляющуюся в форме абстрактного отвлеченного мышления (общие представления, понятия, умозаключения, обобщения), которые свойственны только человеку.

Учение И.П.Павлова о двух сигнальных системах дает материалистическое объяснение психической деятельности человека. В рецепторе внешнее раздражение, например световая энергия, превращается в нервный процесс, который, преобразуясь в коре мозга, становится ощущением. Следовательно, световая энергия – объективная реальность, а цвет – субъективный образ, отражение его в нашем сознании, зависящее от устройства органа чувств (глаза). Таким образом, мозг может быть охарактеризован как орган отражения действительности.

 

Центральная нервная система

Отделы головного мозга.

На основании эмбрионального развития головного мозга в нем различают 5 отделов:

1) продолговатый мозг;

2) задний мозг;

3) средний мозг;

4) промежуточный мозг;

5) конечный мозг.

Продолговатый мозг является важной в жизненном отношении частью головного мозга. В нем находятся ядра IX–XII-й пар головных нервов (языкоглоточного, блуждающего, добавочного и подъязычного). В функциональном отношении в продолговатом мозгу наиболее важными являются центры сердечной и дыхательной деятельности, а также сосудодвигательный центр.

Задний мозг составляют мост и мозжечок. В области моста находятся ядра V–VIII пар головных нервов (тройничного, отводящего, лицевого и преддверно-улиткового). Мозжечок является наиболее крупной частью заднего мозга. В мозжечке различают два полушария и червь. Функции мозжечка заключаются в рефлекторной координации движений, обеспечивающих удержание тела, в том числе и движений спортивного характера. Мозжечок считают одним из высших центров вегетативной (симпатической) нервной системы.

Четвертый желудочек является полостью ромбовидного мозга (продолговатого мозга, моста и мозжечка). Он напоминает шатер, в котором различают дно и крышу. Дном четвертого желудочка является ромбовидная ямка, а крышей передний и задний мозговые паруса. В веществе ромбовидной ямки находятся ядра последних 8-ми пар головных нервов (V–XII).

Средний мозг представлен четверохолмием и ножками мозга. Полостью среднего мозга является водопровод мозга. В функциональном отношении верхние бугорки четверохолмия представляют собой подкорковые зрительные центры, а нижние – подкорковые слуховые центры. Ножки мозга состоят из основания и крыши, между которыми находится черное вещество. В крыше ножек мозга находится красное ядро – важный подкорковый двигательный центр. Через основание ножек мозга проходят волокна и, в частности, от полушарий мозга в продолговатый и спинной мозг (пирамидные пути). Под водопроводом мозга расположены ядра глазодвигательного и блокового нервов (III и IV пары головных нервов), и в том числе парасимпатическое ядро Якубовича, иннервирующее гладкие мышцы глаза (суживающие зрачок).

Промежуточный мозг образован зрительным бугром, надбугорной, забугорной и подбугорной областями.

К надбугорной области относится верхний мозговой придаток, или эпифиз (шишковидное тело), являющийся железой внутренней секреции, тормозящей развитие половых желез и вторичных половых признаков.

К забугорной области относятся внутреннее и наружное коленчатые тела. Внутреннее коленчатое тело является подкорковым слуховым центром, а наружное – подкорковым зрительным центром.

К подбугорной области относятся серый бугор с воронкой и гипофизом, перекрест зрительных нервов, зрительный тракт и сосцевидные тела. Серый бугор является высшим вегетативным центром, влияющим на обмен веществ и теплорегуляцию. Гипофиз – железа внутренней секреции, его передняя доля влияет на рост и развитие всего тела, стимулирует деятельность других желез внутренней секреции (щитовидной, надпочечников и половых желез). Задняя доля гипофиза усиливает работу гладкой мускулатуры сосудов, матки, повышает кровяное давление и влияет на реабсорбцию воды в почках. При разрушении задней доли гипофиза развивается несахарный диабет. Гипофиз считают центром эндокринного аппарата. Сосцевидные тела по своей функции относятся к подкорковым обонятельным центрам.

Зрительный бугор – подкорковый центр всех видов чувствительности.

Третий желудочек является полостью промежуточного мозга. В нем различают 6 стенок: 2 боковые, переднюю, заднюю., верхнюю и нижнюю. Третий желудочек сообщается с боковыми посредством межжелудочковых отверстий и с четвертым желудочком при помощи водопровода мозга. На верхней стенке третьего желудочка имеется сосудистое сплетение, а в полости его – спинно-мозговая жидкость.

Конечный мозг представлен двумя полушариями. В состав каждого полушария входят плащ, или мантия, обонятельный мозг и узлы основания.

Обонятельный мозг является самой древней частью головного мозга. К нему относятся обонятельная луковица, обонятельный тракт, обонятельный треугольник, передняя продырявленная пластинка (периферический отдел) и извилины (извилина морского конька, зубчатая извилина, сводчатая извилина с крючком – центральный отдел).

Узлы основания (базальные ганглии) представляют скопление серого вещества и являются подкорковыми ядрами. Различают хвостатое ядро; чечевицеобразное ядро, состоящее, в свою очередь, из скорлупы и бледного шара; ограду и миндалевидное ядро. Хвостатое и чечевицеобразное (бледный шар) ядра называют стриопаллидарной системой, представляющей собой главную часть экстрапирамидной системы, т.е. подкорковых двигательных центров. Кроме того, она является высшим регулирующим центром вегетативных функций в отношении теплорегуляции и углеводного обмена.

Плащ, или мантия, – это серое вещество, кора конечного мозга, самая молодая и вместе с тем самая большая его часть. Она покрывает остальные отделы мозга как бы плащом, откуда и происходит ее название.

Плащ представлен двумя полушариями головного мозга, соединенными между собой мозолистым телом. В каждом полушарии различают 3 поверхности (верхне-латеральную, медиальную и нижнюю); 3 полюса, или конца, (лобный, затылочный и височный) и 5 долей (лобная, теменная, височная, затылочная и островок).

Поверхность плаща имеет в высшей степени сложный рисунок, состоящий из чередующихся между собой борозд и извилин, расположенных в различных направлениях. Общая площадь коры головного мозга взрослого человека составляет около 2200 см², причем 2/3 залегают в глубине между извилинами и только 1/3 лежит на поверхности.

Борозды и извилины возникают вследствие неравномерного роста самого мозга (Д.Д.Зернов). Одни борозды появляются раньше других и отличаются абсолютным постоянством, они (по Д.Д.Зернову) относятся к бороздам первой категории. Это – центральная, прецентральная, верхняя височная, теменно-затылочная, шпорили, обонятельная, поясная и борозда морского конька. Остальные борозды, появляющиеся несколько позднее и отличающиеся меньшим постоянством, относятся к бороздам второй категории. Многочисленные мелкие бороздки, не имеющие названий, появляются не только в утробной жизни, но и после рождения. Они крайне непостоянны по времени появления, месту и числу; это – борозды третьей категории, от степени их развития зависит все многообразие и сложность мозгового рельефа.

Рост человеческого мозга заканчивается к 20 годам. У новорожденного он весит в среднем 340 г у мальчиков и 330 г у девочек, а у взрослого – 1375 г у мужчин и 1245 г у женщин.

Цитоархитектоника коры больших полушарий головного мозга.

Поверхность полушарий (плащ) образована серым веществом от 1,3 до 4,5 мм толщины, содержащим нервные клетки, называемым также корой большого мозга. Кора содержит в своем составе от 10 до 14 млрд. нервных клеток, весьма разнообразных по форме и величине.

Различные участки коры головного мозга отличаются друг от друга особенностями клеточного строения (цитоархитектоникой), расположением волокон (миелоархитектоникой), а также функциональным значением.

По морфологическим особенностям различают 6 основных слоев коры больших полушарий головного мозга:

1) наружный зональный, или молекулярный, слой содержит концевые разветвления отростков нервных клеток;

2) наружный зернистый содержит мелкие клетки, похожие на зерна;

3) пирамидный слой состоит из малых и средних пирамидных клеток;

4) внутренний зернистый слой, также как и наружный зернистый, состоит из маленьких клеток-зерен;

5) ганглиозный слой содержит большие пирамидные клетки (Бена);

6) слой полиморфных клеток граничит с белым веществом.

Из шести слоев 5-й и 6-й являются преимущественно началом эфферентных путей; в частности, 5-й слой состоит из больших пирамидных клеток Беца, аксоны которых составляют пирамидную систему. Средние слои (3-й и 4-й) связаны преимущественно с афферентными путями, а верхние (1-й и 2-й) относятся к ассоциативным путям коры.

Как видно из приведенных данных, нервные клетки различных слоев коры отличаются формой, размерами и имеют различное функциональное значение.

Боковые желудочки мозга представляют собой полости конечного мозга, парные образования. Из них первым принято считать боковой желудочек левого полушария, а вторым – правого. В каждом желудочке различают центральную часть и рога: передний, задний и нижний. Полость каждого желудочка соответствует форме полушария и распространяется во все его доли: лобную, теменную, затылочную и височную. Сосудистая система боковых желудочков образует черепно-мозговую (спинномозговую) жидкость, которая заполняет полости желудочков. Боковые желудочки соединяются с третьим желудочком при помощи водопровода мозга.

Учение об анализаторах.

Знание локализации функций в коре головного мозга имеет огромное теоретическое значение, т.к. дает представление о нервной регуляции всех процессов организма и приспособлении его к окружающей среде. Оно имеет и большое практическое значение для диагностики мест поражения в полушариях головного мозга.

Локализация функций в коре головного мозга связана, прежде всего, с понятием о корковом центре.

По этому вопросу существует 3 точки зрения.

1. Теория узкого локализма, согласно которой корковые центры представляют собой строго очерченную группу нервных нелегок с резко выраженной линейной границей. Причем каждая функция локализуется только в данном центре.

2. Теория эквипотенционализма, в которой существование корковых центров как органических участков коры не признается, вся кора считается разнозначной.

3. И.П.Павлов, ведя борьбу с обеими теориями, создал новое представление о мозговом центре: центр – это мозговой конец т ак называемого анализатора. Анализатор – это нервный механизм, функция которого состоит в том, чтобы разделять известную сложность внешнего и внутреннего мира на отдельные элементы, т.е. производить анализ. Вместе с тем, благодаря широким связям с другими анализаторами, здесь происходит и синтез, т.е. сочетание анализаторов друг с другом и с разными сторонами деятельности организма.

«Анализатор есть сложный нервный механизм, начинающийся наружным воспринимающим аппаратом и кончающийся в мозгу» (И.П.Павлов).

По И.П.Павлову, мозговой центр, или корковый конец анализатора, имеет не строго очерченные границы, а состоит из ядерной и рассеянной части (теория ядра и рассеянных элементов).

«Ядро» представляет подробную и точную проекцию в коре всех элементов периферического рецептора и является необходимым для осуществления высшего анализа и синтеза.

«Рассеянные элементы» находятся по периферии ядра и могут быть рассеяны далеко от него. В них осуществляются более простой, элементарный анализ и синтез. При поражении ядерной части рассеянные элементы могут, до известной степени, компенсировать выпавшую функцию ядра, что имеет огромное клиническое значение для восстановления данной функции.

До И.П.Павлова в коре различались двигательная зона, или двигательные центры (передняя центральная извилина), и чувствительная зона, или чувствительные центры (зацентральная извилина). И.П.Павлов показал, что так называемая двигательная зона есть воспринимающая область (корковый конец двигательного анализатора).

В настоящее время вся мозговая кора рассматривается как сплошная воспринимающая поверхность, или совокупность корковых концов анализаторов.

Еще в 1874 г. киевский анатом профессор Бец В.А. выступил с утверждением, что каждый участок коры отличается по строению от других участков мозга. Он открыл в 5-м слое коры мозга гигантские пирамидные клетки, которые были названы его именем (клетки Беца).

Локализация корковых центров наиболее важных анализаторов.

Кора представляет собой совокупность корковых концов анализаторов. Наиболее важными из них являются следующие:

1. Ядро двигательного анализатора (анализатора проприоцептивных раздражений, которые происходят от костей, суставов, скелетных мышц и сухожилий) находится в предцентральной извилине и околоцентральной дольке.

Здесь замыкаются двигательные условные рефлексы. При поражении двигательной зоны возникают двигательные параличи. Их появление И.П.Павлов объясняет не поражением двигательных (эфферентных) нейронов, а нарушением ядра двигательного анализатора. Вследствие этого кора не воспринимает проприоцетивные раздражения и движения становятся невозможными.

Клетки ядра двигательного анализатора заложены в средних слоях коры моторной зоны. В глубоких ее слоях (5-й и отчасти 6-й) лежат гигантские пирамидные клетки Беца, которые представляют собой эфферентные нейроны. Их И.П.Павлов рассматривает как вставочные нейроны, связывающие кору мозга с подкорковыми узлами, ядрами головных нервов и передними рогами спинного мозга, т.е. с двигательными нейронами.

В предцентральной извилине тело человека спроецировано вниз головой. При этом правая двигательная область связана с левой половиной тела, и наоборот, т.к. начинающиеся от нее пирамидные пути перекрещиваются частью в продолговатом, а частью в спинном мозге.

Мышцы туловища, гортани и глотки находятся под влиянием обоих полушарий.

2. Ядро кожного анализатора (осязательная, болевая и температурная чувствительность) находится в зацентральной извилине и в коре верхней теменной дольки. При этом тело спроецировано в зацентральной извилине вверх ногами, так что в верхней ее части расположена проекция рецепторов нижних конечностей, а в нижней – проекция рецепторов верхних конечностей и рецепторов головы (также как и в предцентральной извилине). На долю головы и верхней конечности приходится наибольшая часть зацентральной извилины в связи с особенным развитием рецепторов указанных областей. Каждая зацентральная извилина связана с противоположной частью тела вследствие перекреста чувствительных проводников в спинном и частью в продолговатом мозге. Стереогнозия (узнавание предметов на ощупь) – частный вид кожной чувствительности связан с участком коры верхней теменной дольки (также перекрестно).

3. Ядро обонятельного анализатора находится в основании обонятельного мозга, в области крючка извилины морского конька.

4. Ядро вкусового анализатора, по одним данным, находится в нижней части зацентральной извилины, близко к центрам мышц рта и языка. По другим данным, оно находится в ближайшем соседстве с ядром обонятельного анализатора – в области крючка извилины морскою конька. Поэтому при поражении крючка наблюдается расстройство вкуса и обоняния.

5. Ядро зрительного анализатора находится в затылочной доле, по краям шпорной борозды. При поражении ядра зрительного анализатора наступает слепота.

6. Ядро слухового анализатора лежит в средней части верхней височной извилины. Поражение этого ядра ведет к корковой глухоте.

7. Ядро двигательного анализатора сложных координированных движений находится у правшей в левой нижней теменной дольке, а у левшей – в правой.

8. Корковые концы анализаторов речи. Поскольку речь явилась средством общения людей в процессе их совместной трудовой деятельности, то двигательные анализаторы речи выработались в непосредственной близости от ядра общего двигательного анализатора:

а) ядро речедвигательного анализатора (центр Брока), или двигательного анализатора артикуляции речи, находится в задней части нижней лобной извилины, в непосредственной близости от нижнего отдела моторной зоны. При поражении этого ядра наступает двигательная афазия, т.е. нарушение способности произносить слова;

б) ядро двигательного анализатора письменной речи помещается в заднем отделе средней лобной извилины, вблизи моторной зоны, находящейся в предцентральной извилине.

Слуховой анализатор устной речи и зрительный анализатор письменной речи также находится в непосредственной близости от ядер слухового и зрительного анализаторов;

в) ядро слухового анализатора устной речи находится в задней части верхней височной извилины, в глубине боковой борозды;

г) ядро зрительного анализатора письменной речи располагается в нижней теменной дольке, в угловой извилине.

Все речевые анализаторы закладываются в обоих полушариях, норазвиваются только с одной стороны (у правшей – слева, у левшей – справа). Эта связь между двигательным анализатором руки (органа труда) и речевыми анализаторами объясняется тесной связью между трудом и речью, оказавшими решающее влияние на развитие мозга.

Внешнее и внутреннее строение спинного мозга.

Спинной мозг лежит в позвоночном канале, имеет длину 45 см у мужчин и 41–42 см у женщин. Заканчивается на уровне II-го поясничного позвонка коническим заострением и переходит в концевую нить, которая прикрепляется к II-му копчиковому позвонку. Знание этого факта имеет Практическое значение при пункции спинномозговой жидкости и в целях анестезии, когда иглу обычно вводят между III-м и IV-м поясничными позвонками во избежание повреждения

спинного мозга.

Спинной мозг имеет 2 утолщения – шейное и поясничное, соответствующие корешкам спинномозговых нервов верхних и нижних конечностей. Участок спинного мозга с парой передних и задних корешков называется сегментам. Всего в спинном мозге 31 сегмент. Корешки в поясничном отделе позвоночника образуют так называемый конский хвост.

Спинной мозг состоит из серого и белого вещества. Серое вещество располагается в центре спинного мозга и образует фигуру, напоминающую букву «Н». Различают передние (двигательные) рога, задние (чувствительные) и боковые (вегетативные). Боковые рога имеются только на протяжении от I-го грудного до II–III-го поясничного сегментов.

Белое вещество лежит более поверхностно и образует задние, передние и боковые канатики. В них проходят 3 системы волокон:

1) короткие пучки ассоциативных волокон, соединяющих разные уровни спинного мозга;

2) длинные чувствительные (афферентные, центростремительные);

3) длинные двигательные (эфферентные, центробежные).

Ретикулярная (сетчатая) формация – это диффузное скопление клеток различных типов и размеров в спинном мозге и в стволовой части головного мозга, которые густо переплетаются множеством волокон, идущих в различных направлениях.

Внешний вид нервной ткани этих областей под микроскопом напоминает сеть, отсюда и ее название – сетчатая, или ретикулярная, формация.

Ретикулярная формация имеет важное значение в регуляции возбудимости и тонуса всех отделов центральной нервной системы, начиная от низших и заканчивая корой больших полушарий. Она оказывает тонизирующее влияние на центры вегетативной нервной системы.

Но данным Института мозга АМН СССР, различают следующие ядра ретикулярной формации спинного и головного мозга.

В спинном мозге ретикулярная формация находится в грудном отделе между задним и боковым рогами.

В стволовой части головною мозга имеются следующие ретикулярные ядра:

1) нижнее ретикулярное ядро – в продолговатом мозге на уровне ядра Х-ой пары головных нервов (блуждающего нерва);

2) среднее ретикулярное ядро – в нижних отделах моста на уровне ядер лицевого и преддверно-улиткового нерва (VII и VIII-ой пар головных нервов);

3) верхнее ретикулярное ядро – в верхних отделах моста на уровне ядра тройничного нерва (V-я пара);

4) ретикулярное ядро среднего мозга – около ядра глазодвигательного нерва (III-я пара);

5) ретикулярное ядро зрительного бугра.