Нервные сплетения представлены сетчатыми скоплениями нервных волокон разных нервов, связывающих цнс с внутренними органами, скелетными мышцами и кожей.

Основным механизмом деятельности ЦНС является – рефлекторная деятельность. Результатом рефлекторной деятельности могут являться начало, усиление или, наоборот, ослабление какой-либо функции организма.

Рефлекс (отражение) – это стереотипная закономерная реакция организма на раздражение, осуществляемая при непосредственном участии ЦНС в ответ на раздражение рецепторов.

Основные принципы рефлекторной теории И.П. Павлова:

Ø Принцип детерминизма - каждый процесс в головном мозге вызывается изменениями, происходящими вне или внутри организма.

Ø Принцип анализа и синтеза - заключается в том, что кора, благодаря анализу, способна различать, дифференцировать раздражения, выделяя из них те, на которые следует дать реакцию в настоящий момент, а благодаря синтезу, способна объединять, синтезировать эти выделенные раздражения в ответные реакции.

Ø Принцип структурности - означает, что функции головного мозга связаны с его строением, что всякий нервный процесс происходит в определённых морфологических образованиях.

Структурной основой рефлекса является рефлекторная дуга, которая имеет следующее строение: сенсорные рецепторы, афферентные или чувствительные нервные проводники, нервные центры, эфферентные или двигательные нервные проводники, эффекторы или исполнительные органы.

Рецепторы - специализированные образования, предназначенные для восприятия клетками или ЦНС различных по своей природе стимулов или раздражителей.

Область, где расположены рецепторы, при раздражении которых возникает данный рефлекс, называется рефлексогенной зоной, или рецептивным полем. Каждый рефлекс имеет свою рефлексогенную зону. Общим свойством рецепторов является способность преобразовывать один вид энергии в другой, т.е. в энергию биопотенциала.

Основной функцией нервов является передача сигналов к нервному центру от рецепторов (афферентные) или от нервного центра к эффектору (эфферентные).

Собственно проводниками являются нервные волокна, входящие в состав периферических нервов или белого вещества головного и спинного мозга.

Механизм проведения и возбуждения в нервных волокнах объясняется возникновением локальных токов, появляющихся между возбуждёнными и невозбуждёнными участками мембраны нервного волокна.

При этом в безмиелиновых волокнах возбуждение распространяется непрерывно, а в миелинизированных волокнах – скачками, между перехватами Ранвье, лишёнными миелиновой оболочки.

 

Нервные центры и их свойства

Нервным центром называется функциональная совокупность нейронов, необходимая для осуществления определённого рефлекса или регуляции той или иной функции.

 

 

Свойства нервных центров:

• Односторонность проведения возбуждения в синапсах.

• Замедление проведения в синапсах (синаптическая задержка).

• Суммация возбуждения в нервных центрах (временная и пространственная).

• Трансформация ритма возбуждения.

• Фоновая и вызванная активность.

• Утомляемость нервного центра.

• Последействие.

• Высокая чувствительность нервных центров к недостатку кислорода.

 

7. Проводящие и рефлекторные функции спинного, продолговатого и среднего мозга.

В головном мозге различают шесть отделов: продолговатый мозг, варолиев мост, средний мозг, промежуточный мозг, мозжечок, большие полушария (рис. 11.2–11.5).

 

Продолговатый мозг (medulla oblongata) располагается в полости черепа и является началом ствола мозга. На задней поверхности
находится борозда и два задних канатика, которые являются продолжением таких же канатиков спинного мозга.

Серое вещество продолговатого мозга располагается внутри в виде отдельных скоплений – ядер. Белое вещество находится снаружи.

Продолговатый мозг выполняет рефлекторную и проводниковую функции.

Рефлекторная функция. В продолговатом мозгу расположены центры сердечно-сосудистой деятельности, дыхания, многих пищеварительных и защитных рефлексов. Эти центры связаны с соответствующими органами посредством черепно-мозговых нервов.

 

Проводниковая функция продолговатого мозга связала с восходящими и нисходящими путями, по нервным волокнам которых импульсы передаются из спинного мозга в головной и обратно. Кроме того, имеются проводящие пути, связывающие ядра продолговатого мозга с другими отделами ЦНС.

К моменту рождения продолговатый мозг является наиболее сформировавшейся частью головного мозга, так как формирование ядер находится в прямой зависимости от становления в онтогенезе функций дыхания, кровообращения и пищеварения. Созревание ядер продолговатого мозга заканчивается к 7 годам.

 

Средний мозг (medulla media) занимает место выше моста.
К среднему мозгу относятся ножки мозга и крыша среднего мозга (рис. 11.8).

Образованиями среднего мозга являются ядра четверохолмия, ядра глазодвигательного и тройничного нервов, красное ядро и черная субстанция, в ножках мозга проходят восходящие и нисходящие пути.

Самыми крупными являются красные ядра – регуляторы тонуса скелетной мускулатуры. Они имеют многочисленные связи с мозжечком, ретикулярной формацией, промежуточным мозгом, корой головного мозга. От красных ядер идут двигательные руброспинальные пути, по которым нервные импульсы следуют к двигательным ядрам передних рогов спинного мозга и регулируют тонус мышц сгибателей. У новорожденных и детей первых месяцев жизни они являются высшими подкорковыми центрами и обеспечивают бессознательные, хаотические движения.

В крыше среднего мозга различают пластинку крыши – четверохолмие, состоящее из четырех возвышений холмиков (бугров). Ядра верхних бугров четверохолмия являются подкорковыми центрами

зрительного анализатора. Получая сигналы от сетчатки глаза, они обеспечивают зрительный ориентировочный рефлекс: движение глаз, поворот головы в сторону источника света, регуляцию величины зрачка и аккомодацию глаз.

Ядра нижних бугров четверохолмия являются подкорковыми центрами слухового анализатора, получая импульсы от ядер слухового нерва при действии звукового раздражителя, они обеспечивают ориентировочный слуховой рефлекс: поворот головы в сторону источника звука, вздрагивание и даже вскакивание с места. Таким образом, ядра четверохолмия в целом обеспечивают сторожевой рефлекс, он позволяют организму включаться в действие, требующее быстрой ответной реакции.

Черная субстанция участвует в координации актов жевания
и глотания, регулируя их последовательность, а также обеспечивает мелкие движения пальцев рук, требующих большой точности (например, при письме). Видимо поэтому у человека она развита
в большей степени, чем у животных.

В углублении между верхними холмиками лежит эпифиз –шишковидная железа (железа внутренней секреции), которая структурно и функционально связана с надбугорной областью промежуточного мозга и участвует в регуляции циркадного цикла организма, влияя на сон.

Между четверохолмием и ножками мозга расположен водопровод – полость среднего мозга, являющийся продолжением четвертого желудочка продолговатого мозга.

Средний мозг приобретает особое значение в регуляции мышечного тонуса – состояния длительного напряжения и небольшого укорочения мышц без выраженных признаков утомления. Рефлекторный тонус имеет значение при движении, подготавливая мышцы
к быстрому переходу из одного состояния в другое, мобилизуя их к деятельности. Тонус позволяет сохранять на длительное время определенное положение тела,головы и конечностей: в положении сидя, стоя, наклон головы при письме и чтении, удержание вытянутой или поднятой руки и т. д. Тонус мышц обусловливает плавность наших движений.

Развитие среднего мозга тесно связано с развитием других отделов мозгового ствола и формированием нервных путей к мозжечку
и коре головного мозга. У новорожденных и грудных детей хорошо выражен ориентировочный рефлекс: при неожиданных звуках наблюдается общая двигательная реакция с преобладанием тонуса сгибателей, вздрагивание, изменение ширины зрачка, частоты дыхания и сердцебиения.

 

Функции спинного мозга

Основные функции спинного мозга:

 

· рефлекторная — осуществляется соматической и вегетативной нервными системами;

· проводниковая — осуществляется белым веществом восходящих и нисходящих проводящих путей.

 

Рефлекторная функция спинного мозга заключается в том, что здесь замыкаются дуги безусловных рефлексов, которые регулируют соматические и вегетативные функции организма. Через спинной мозг проходят рефлекторные дуги, с которыми связаны сокращения всех скелетных мышц тела (кроме мышц головы).

Пример:

примером простейшего двигательного рефлекса может быть коленный рефлекс, который проявляется в разгибании ноги при ударе по сухожилию мышцы ниже коленной чашечки.

 

Проводниковая функция заключается в проведении импульсов от головного мозга к органам и обратно. По восходящим путям в головной мозг поступает информация от рецепторов кожи, мышц, сосудов, органов мочеполовой системы.

По нисходящим путям нервные импульсы поступают от двигательных центров головного мозга импульсы к мотонейронам передних рогов, а оттуда — к органам (к мышцам конечностей, туловища и т. д.).

Белое вещество спинного мозга обеспечивает связь и согласованную работу всех отделов центральной нервной системы, осуществляя проводниковую функцию. Все рефлексы спинного мозга находятся под контролем головного мозга.

 

8. Проводящие и рефлекторные функции среднего мозга.

Морфофункциональная организация. Средний мозг представлен четверохолмием и ножками мозга. Наиболее крупными ядрами среднего мозга являются красное ядро, черное вещество и ядра черепных (глазодвигательного и блокового) нервов, а также ядра ретикулярной формации.

Сенсорные функции. Реализуются за счет поступления в него зрительной, слуховой информации.

Проводниковая функция. Заключается в том, что через него проходят все восходящие пути к вышележащим таламусу (медиальная петля, спииноталамический путь), большому мозгу и мозжечку. Нисходящие пути идут через средний мозг к продолговатому и СМ. Это пирамидный путь, корково-мостовые волокна, руброретикулоспинальный путь.

Двигательная функция. Реализуется за счет ядра блокового нерва, ядер глазодвигательного нерва, красного ядра, черного вещества.

Красные ядра располагаются в верхней части ножек мозга. Они связаны с корой большого мозга (нисходящие от коры пути), подкорковыми ядрами, мозжечком, СМ (красноядерно-спинномозговой путь). Базальные ганглии головного мозга, мозжечок имеют свои окончания в красных ядрах. Нарушение связей красных ядер с ретикулярной формацией продолговатого мозга ведет к децеребрационной ригидности. Это состояние характеризуется сильным напряжением мышц-разгибателей конечностей, шеи, спины. Основной причиной возникновения децеребрационной ригидности служит выраженное активирующее влияние латерального вестибулярного ядра (ядро Дейтерса) на мотонейроны разгибателей. Это влияние максимально в отсутствие тормозных влияний красного ядра и вышележащих структур, а также мозжечка. При перерезке мозга ниже ядра латерального вестибулярного нерва децеребрационная ригидность исчезает.

9. Промежуточный мозг, функции. Лимбическая система.

Промежуточный мозг представляет собой самостоятельное структурно-физиологическое образование ЦНС (отдел большого мозга), в котором выделяют три основные самостоятельных структуры: таламус, или зрительные бугры, гипоталамус, или подбугровая область, и эпиталамус, или надталамическая область — свод и эпифиз.

Таламус, или зрительные бугры, представляет собой скопление ядер, образованных нейронами. Различают ядра таламуса, имеющие двусторонние прямые связи с определенными участками коры, специфические и неспецифические, не связанные с конкретными зонами коры.

Специфические ядра таламуса по функциональной значимости делят на релейные и ассоциативные.

Каждое релейное ядро получает импульсы, идущие от определенного сенсорного (афферентного) пути, экстерорецепторов и ин- терорецепторов (зрительного, слухового и других, за исключением обонятельного), подвергает анализу и синтезу информацию и передает к нейронам определенной сенсорной зоны коры (зрительной, слуховой, соматосенсорной и др.). Таким образом, благодаря циркуляции информации, поступающей от рецепторов, между релейными ядрами таламуса и сенсорными нейронами коры больших полушарий, происходят анализ (определение биологической значимости поступающей информации), синтез (формирование программы действия) и обеспечивается целостное восприятие поступающей информации. Нейроны ядер таламуса связаны с нейронами гипоталамуса, участвующими в регуляции деятельности внутренних органов и мышц.

Ассоциативные ядра выполняют интегративную роль. Они получают информацию от релейных ядер, имеют обратные связи с ними и передают информацию в ассоциативные зоны коры. Ассоциативные ядра участвуют в механизме внутрицентральной регуляции, интегрируют деятельность ядер таламуса, зон коры, чем обеспечивается целостное восприятие информации.

Неспецифические ядра таламуса имеют широкие взаимные связи со специфическими ядрами таламуса и получают информацию от них. Получив информацию, они рождают собственные импульсы и передают их в кору больших полушарий, в область, в которую в данный момент поступает специфическая информация, активируя нейроны коры, повышая их общий тонус. Повышенный тонус нейронов коры является условием их полноценной деятельности. Они принимают участие в быстрой и кратковременной активации отдельных зон коры при восприятии биологически важной информации в противоположность медленной и длительной активации всей коры, осуществляемой ретикулярной формацией продолговатого и среднего мозга.

Моторные ядра таламуса получают информацию от мозжечка и базальных ганглиев по афферентным связям нейронов, посылают ее в моторную зону коры больших полушарий, участвуют в регуляции движений.

Гипоталамус образует вентральную часть промежуточного мозга. Он образован нейронами, которые, объединяясь, образуют ядра гипоталамуса. Различают преоптическую, переднюю, среднюю, наружную, заднюю группы ядер.

Нейроны ядер преоптической и передней групп продуцируют либе- рины и статины, регулируют деятельность передней доли гипофиза; нейроны ядер средней группы образуют медиальный гипоталамус, содержат нейроны-датчики, реагирующие на изменения состава и свойств внутренней среды; нейроны ядер наружной группы (латеральный гипоталамус) формирует пути к верхним и нижним отделам ствола мозга.

Скопления нейронов гипоталамуса образуют нервные центры, которые получают импульсы от лимбической системы, ретикулярной формации, мозжечка, ядер таламуса, подкорковых ядер и коры и участвуют в оценке информации, формировании программы действия. В передних ядрах (высший отдел парасимпатической иннервации) обеспечиваются общие парасимпатические приспособительные реакции; в задних ядрах (высший отдел симпатической иннервации) обеспечиваются общие симпатические эффекты. В средних ядрах находятся нервные центры регуляции всех видов обмена веществ и энергии, голода и насыщения, терморегуляции, деятельности желез внутренней секреции, половой системы, беременности, родов, лактации, всех видов деятельности почек.

В целом гипоталамус обеспечивает интеграцию деятельности вегетативной, эндокринной и соматической систем. Гипоталамус участвует в регуляции поведенческих реакций.

Эпиталамус, или надталамическая область, включает грильяжную зону таламуса, поводковое ядро и эпифиз. Эпифиз (шишковидная железа) — железа внутренней секреции, которая является своего рода биологическими часами организма животного.

Лимбическая система представляет собой функциональное объединение структур мозга,
участвующих в организации эмоционально-мотивационного поведения, таких как пищевой, половой, оборонительный инстинкты. Все основные формирования лимбической коры кольцеобразно охватывают основание переднего мозга и являются своеобразной границей между новой корой и стволовой частью мозга.

Морфофункциональная организация. Структуры лимбической системы включают в себя 3 комплекса. Первый комплекс — древняя кора: препериформная, периамигдалярная, диагональная кора, обонятельный мозг (обонятельные луковицы, обонятельный бугорок, прозрачная перегородка).

Вторым комплексом структур лимбической системы является старая кора, куда входят гиппокамп, зубчатая фасция, поясная извилина.

Третий комплекс лимбической системы: структуры островковой коры, парагиппокамповая извилина.

И, наконец, в лимбическую систему включают подкорковые структуры: миндалевидные тела, ядра прозрачной перегородки, передние ядра таламуса, сосцевидные тела, гипоталамус.

Связи в лимбической системе. Особенностью лимбической системы является наличие множественных связей как между отдельными структурами этой системы, так между лимбической системой и другими структурами мозга, по которым информация может длительно циркулировать. Благодаря таким особенностям создаются условия для эффективного управления структурами мозга со стороны лимбической системы («навязывание» лимбического влияния).

Лимбическая система имеет:

Ø восходящие пути, связывающие ее с новой корой, например, миндалины связаны с височными отделами коры;

Ø нисходящие пути, связывающие ее с гипоталамусом, ретикулярной формацией среднего мозга, со стволовыми центрами;

Ø проходящие пути в составе медиального пучка переднего мозга, конечной полоски и свода.

В настоящее время хорошо известны связи между структурами мозга, организующие круги, имеющие свою функциональную специфику. К ним относится круг Пейпеса (гиппокамп → сосцевидные тела → передние ядра таламуса → поясная извилина →парагиппокамповая извилина → гиппокамп). Этот круг имеет отношение к памяти и процессам обучения.

Другой круг (миндалевидное тело → гипоталамус → структуры среднего мозга → миндалевидное тело) регулирует агрессивно-оборонительное поведение, а также пищевые и сексуальные формы поведения.

Круги разного функционального назначения связывают лимбическую систему со многими структурами центральной нервной системы, что позволяет последней реализовать функции, специфика которых определяется включенной дополнительной структурой. Например, образная (иконическая) память формируется кортико-лимбико-таламо-кортикальным кругом, а круг, соединяющий новую кору и лимбическую систему через хвостатое ядро, имеет прямое отношение к организации тормозных процессов в коре больших полушарий.

Функции лимбической системы. Большое количество связей в лимбической системе, своеобразное круговое взаимодействие ее структур создают благоприятные условия для реверберации возбуждения по коротким и длинным кругам. Это, с одной стороны, обеспечивает функциональное взаимодействие частей лимбической системы, с другой — создает условия для запоминания.

За счет обилия связей внутри лимбической системы, а также ее обширных связей с другими структурами мозга, эта система выполняет достаточно широкий спектр функций. Среди них можно выделить такие как: 1)регуляция функций диэнцефальных и неокортикальных образований: формирование отношений прошлого, настоящего и будущего; обеспечение адекватного поведения в обстановке.

2)создание эмоционального фона. Согласно теории Пейпеса сенсорные пути на уровне таламуса расходятся, причём один путь идёт в проекционные зоны коры, где обеспечивается восприятие, а второй - в лимбическую систему. Вероятно, в этой системе происходит оценка поступающей информации, её сопоставление с субъективным опытом и запуск соответствующих эмоциональных реакций. В развитии эмоции участвуют все элементы лимбической системы. Подкрепляющим эффектом (положительные эмоции) обладают катехолергические и дофаминергические

структуры центра «удовольствия, вознаграждения», расположенного в медиальном пучке переднего мозга. Эффектом избегания (отрицательные эмоции) обладают перивентрикулярные отделы промежуточного и среднего мозга - центры «неудовольствия, избегания». Эта область значительно меньше предыдущей. Обе области частично перекрываются.

3)регуляция вегетативных и соматических процессов при эмоционально-мотивационной деятельности. Некоторые авторы называют лимбическую систему висцеральным мозгом, т.е. структурой ЦНС, участвующей в регуляции деятельности внутренних органов: при возбуждении миндалевидных тел, прозрачной перегородки, обонятельного мозга изменяется активность вегетативной системы в соответствии с условиями окружающей среды. Лимбическая система является высшим регулятором вегетативной нервной системы, осуществляя контроль над гипоталамусом, который является ее эфферентным звеном. Изменяя в ту или иную сторону возбудимость гипота-
ламических центров, лимбическая система определяет знак соответствующей вегетативной реакции. Так формируется иерархическая система управления вегетативной сферой, интегрирующая вегетативные и соматические реакции.

При раздражении лимбической системы наблюдается саливация, изменение потоотделения, функций сердечно-сосудистой и дыхательной систем. Отличительной особенность этих вегетативных реакций является то, что они сопровождаются координированными моторными реакциями (например, жевание, глотание). Кроме того, лимбическая система обеспечивает позно-тонические реакции при эмоциональных состояниях (устрашающие позы при гневе и т.д.).

Как известно, эмоциональная окраска поведенческих реакций определяется также соответствующими эндокринными сдвигами. Например, нисходящие влияния ядер миндалевидного комплекса и гиппокампа на гипоталамус, а через него на гипофиз изменяют продукцию кортикотропина, который регулирует секрецию кортикостероидов. Таким образом, изменяя гормональный фон, лимбическая система в естественных условиях может участвовать в формировании мотиваций (побуждений к действию) и регулировать реализацию действий, направленных на устранение
побуждения.

 

 

10. Роль мозжечка. Современные представления о функции ретикулярной формации.

Мозжечок представляет собой образование, расположенное позади больших полушарий мозга над продолговатым мозгом и варолиевым мостом. Он участвует в координации всех сложных двигательных актов организма, включая и произвольные движения. Мозжечок включает в себя среднюю часть – червячок, по бокам которого расположены два полушария и две небольшие боковые доли. Верхняя поверхность полушарий мозжечка представляет собой серое вещество- это кора мозжечка. В сером веществе различают три слоя: поверхностный, или молекулярный; слой клеток Пуркинье и внутренний слой – гранулярный. В белом веществе мозжечка находятся отдельные скопления серого вещества – ядра мозжечка. В каждом полушарии имеется по три ядра: зубчатое, пробковидное и шаровидное. Связь мозжечка с другими отделами ЦНС осуществляется посредством большого количества нервных волокон, образующих толстые пучки: нижние, средние и верхние ножки мозжечка. Через нижние ножки проходят пучки Флексига и волокна находящихся в продолговатом мозге ядер пучков Голля и Бурдаха, а также пучки от вестибулярного ядра. Через средние ножки к мозжечку поступают импульсы от коры больших полушарий; через верхние ножки вступают пучки Говерса и волокна, идущие от переднего четверохолмия. Эфферентные волокна, идущие от мозжечка, начинаются в его центральных ядрах. Они проходят через верхние ножки мозжечка и заканчиваются с перекрестом в красном ядре среднего мозга, в ядрах таламуса и гипоталамуса, в ретикулярной формации ствола мозга, в подкорковых ядрах и в продолговатом мозге. Таким образом, мозжечок связан афферентными и эфферентными волокнами со всеми отделами ЦНС. Мозжечок одна из структур головного мозга принимающая участие в координации и регуляции произвольных и непроизвольных движений, вегетативных и поведенческих функций. Он играет важную роль как сравнивающее устройство, когда в двигательной зоне коры принимается решение о каком-либо движении. В мозжечок направляется информация о природе и ожидаемых результатах этого движения, она там хранится и сличается. Мозжечок играет важную роль в осуществлении баллистических движений – игра на фортепьяно, бросание мяча в цель, прыжок через препятствие, речь. Наиболее широко используемым подходом для анализа функций мозжечка явился метод его удаления (экстирпации). Первые такие опыты были проведены еще в конце 19 века итальянским ученым Лючиани. Удаление или поражение мозжечка вызывает расстройство статических и статокинетических рефлексов. Это указывает на то, что влияние мозжечка распространяется на тонические рефлексы положения тела и установочные рефлексы, осуществляемые центрами ствола мозга, а также на моторную зону коры больших полушарий и связанные с ней нервные центры. При этом наблюдаются нарушения функций мозжечка. Атония – или потеря тонуса мышц, возникающая через несколько дней после операции, а затем отмечается повышение тонуса мышц. Малейшее движение приводит к сильному сокращению разгибателей, и конечности выпрямляются. Через какое –то время тонус некоторых мышц может повышаться. Очень часто удаление мозжечка проявляется не в виде атонии, а нарушением регуляции мышечного тонуса – дистонии. Атаксия – нарушение координации движений: их точности, скорости и направления (дисметрии). Атаксия проявляется резко выраженным расстройством походки. Отмечается шаткая походка, размашистые, неловкие, неточные движения. Конечности при движении поднимаются очень высоко и с силой ударяются о пол. Прежде чем попасть мордой в кормушку, животное несколько раз наклоняет и запрокидывает голову, как маятник. Астазия – потеря способности к слитному тетаническим сокращениям. В результате голова, туловище и конечности животного дрожат. Особенно отчетливо эти явления проявляются после движения животного. Астения – утомление вследствие повышения обмена веществ и затрат энергии при очень быстрой работе мышц, которое связано с тем, что движения производятся непрерывно, не экономично и несоразмерно и при участии большого количества мышц. Астезия – потеря чувствительности. Дезэквилибрация – нарушение равновесия. Кроме регуляции двигательных функций мозжечок оказывает влияние на вегетативные функции. Он, как и симпатическая нервная система, выполняет адаптационно-трофическую функцию, т.е. способствует активации всех резервов организм для выполнения мышечной работы. Будучи одним из важнейших центров, мозжечок принимает активное участие в регуляции вегетативного обеспечения мышечной активности. Он влияет на возбудимость вегетативных нервных центров тем самым способствует адаптации организма к выполнению двигательных актов. Раздражение его часто сопровождается симпатическими эффектами: расширением зрачков, повышением артериального давления, учащением пульса, восстановлением работоспособности утомленных мышц. После экстирпации мозжечка ослабляется моторная функция кишечника, тормозится секреция желудочного и кишечного сока. Таким образом, его можно рассматривать как посредник между вегетативной и соматической нервной системами. Ретикулярная формация. В центральной нервной системе наряду с серым и белым веществом расположено так называемое сетчатое вещество.Оно представляет собой диффузные скопления клеток разнообразной формы, окруженные многочисленными волокнами, которые идут в самых различных направлениях и образуют подобие сети. Сетчатое вещество имеется во многих отделах центральной нервной системы. В спинном мозге оно находится в боковых стволах между передними и задними рогами. Особенно хорошо сетчатое вещество представлено в шейной части. В стволе мозга скопления данного вещества еще более значительны. Они занимают его медиальную часть, сердцевину, и доходят до зрительных бугров. Отдельные участки этого вещества присутствуют в зрительных буграх и гипоталамусе. Сетчатая, или ретикулярная, формация была впервые описана Дейтерсом в конце прошлого века, который и дал ей такое название. В XX в. гистологи подробно изучили ее структуру. Клетки и ядра ретикулярной формации необычайно разнообразны по форме. Например, только на уровне нижней части продолговатого мозга насчитывается около 90 различных ядер. Такого разнообразия ядер нет ни в каком другом отделе центральной нервной системы, что свидетельствует о многообразии функций ретикулярной формации. Данное образование играет исключительно важную роль для организма. Каждый нейрон этой системы может отвечать на раздражение самых различных рецепторов — зрительных, слуховых, тактильных, температурных и других, то есть реакции нейронов этой системы неспецифичны. Однако один нейрон может быть более чувствителен к зрительным раздражениям, другой — к болевым, третий — к звуковым и т. д. Ретикулярная формация состоит из двух частей: нисходящей и восходящей. По нисходящим путям ретикулярной формации, которые идут из среднего и продолговатого мозга к мотонейронам спинного мозга, передаются импульсы либо облегчающие, активирующие, либо тормозящие функцию скелетных мышц (рис. 79). Нисходящая система влияет не только на скелетную мускулатуру, но и на внутренние органы. Эти влияния передаются через нейроны вегетативной нервной системы. Сетчатая формация оказывает регулирующее влияние на деятельность сердца, сосудов, органов пищеварения, дыхания, выделения и т. д. Большое значение имеет воздействие ретикулярной формации на секрецию эндокринных желез, в первую очередь гипофиза. Так, раздражение сетчатых образований среднего и промежуточного мозга усиливает выделение гормонов передней доли гипофиза, в том числе и гонадотропных. Напротив, при разрушении этих образований у крольчих и кошек месяцами не наступает течки. Таким образом, все вегетативные процессы находятся под контролем ретикулярной формации. По восходящим путям ретикулярной формации в кору больших полушарий передаются активирующие импульсы. Следовательно, наряду с давно известной классической афферентной системой, несущей импульсы в кору мозга, существует вторая афферентная система — восходящий отдел ретикулярной формации. Классическую систему называют специфической, ретикулярную — неспецифической. Специфическая система оказывает строго локальные влияния, так как ее окончания в коре приходятся на определенные проекционные зоны. Неспецифическая система действует на кору. преимущественно диффузно: ее окончания широко разбросаны по всей коре. Однако при раздражении ретикулярных ядер таламуса активирующее влияние проявляется на ограниченных участках коры, и поэтому восходящая активирующая система разделена на стволовую, оказывающую генерализованное диффузное действие, и таламическую, действующую локально. Афферентные возбуждения по специфическим путям проводятся в кору больших полушарий быстро, через малое количество синапсов. Возбуждение по неспецифическим восходящим нейронам ретикулярной формации, получающим коллатерали от специфических проводящих путей, идет в кору через большое количество синапсов, значительно медленнее. Полная перерезка ретикулярной формации у животных вызывает кому и затем смерть. При частичной перерезке развивается сонливость. Из этого состояния животное могут вывести лишь сильные раздражения экстеро- или интерорецепторов. Если у нормального здорового животного во время сна электрическим током раздражать ретикулярную формацию, оно просыпается. У кошки наступает не только пробуждение, но и вспышка ярости. Раздражение только специфических путей не приводит к пробуждению. Ретикулярная формация необычайно чувствительна к гуморальным влияниям. В ее переднем отделе найдены такие участки, клетки которых являются нейросекреторными и выделяют адреналин и норадреналин. После того как раздражение рецепторов вызовет возбуждение ретикулярной формации, это возбуждение поддерживается выделяющимся адреналином и норадреналином. Сетчатые образования обладают исключительно высокой чувствительностью не только к гормонам, но и к фармакологическим веществам, таким как аминазин, резерпин, наркотики, снотворные. Указанные вещества блокируют ретикулярную систему, и в результате этого ослабляются или выключаются импульсы, бегущие по данной системе в кору мозга и активирующие ее. Специфические структуры менее восприимчивы к действию фармакологических веществ. С сетчатой системой связано проявление различных эмоций (ярость, страх, удовольствие и т. д.). Так, разрушение очень небольшого участка этой системы в гипоталамусе превращало послушное, прирученное животное в дикое. Поведение такого животного становилось настолько агрессивным, что представляло опасность для экспериментаторов. Раздражением соответствующих участков ретикулярной формации в гипоталамической области можно вызвать эмоции страха, наказания или, напротив, удовольствия. Так, крысе вживляли электроды в вентромедиальное ядро подбугорья. Раздражение этого пункта было очень приятно крысе. Она сама могла вызывать раздражение, нажимая на рычаг прибора. И животное раздражало собственный мозг по нескольку тысяч раз в час в течение 1—2-х суток, пока не наступало физическое изнеможение. Влияя на кору больших полушарий, ретикулярная формация сама испытывает постоянное воздействие коры. Так, в коре обнаружены пункты, раздражение которых вызывает торможение определенных участков сетчатой системы. Благодаря этому в кору не приходят ненужные импульсы, они блокируются на уровне ретикулярной формации, что способствует исключительно экономно экономному расходованию нервной энергии.

Ретикулярная формация (сетчатое ве-во) - диффузные скопления клеток разнообразной формы, окруженные многочисленными волокнами. Каждый нейрон этой системы может отвечать на раздражение различных рецепторов. Ретикулярная формация состоит из нисходящих и восходящих путей. По нисходящим путем от продолговатого мозга идут импульсы трмоззящие или облегчающие, стимулирующие скелетную мускулатуру, органы пищиварения, сердце, дыхание, выделение. Большое значение имеет влияние ретикулярной формации на железы внутренней секреции. По восходящим путям в кору больших полушарий передаются активирующие импульсы. Ретикулярная формация очень чувствительна к лекарствам и БАВ, что может снижать или повышать ее проводимость. Ретикулярная формация отвечает за различные эмоции.

11. Кора больших полушарий, функции.

Высшим отделом ЦНС является кора больших полушарий, ее площадь составляет 2200 см2.

Кора больших полушарий имеет пяти-, шестислойное строение. Нейроны представлены сенсорными, моторными (клетками Бетца), интернейронами (тормозными и возбуждающими нейронами).

Кора полушарий построена по колончатому принципу. Колонки – функциональные единицы коры, делятся на микромодули, которые имеют однородные нейроны.

По определению И. П. Павлова