Общие принципы организации сенсорных систем.

Все живые организмы нуждаются в информации об окружающей среде для нормальной жизнедеятельности. Для этого они должны ориентироваться в пространстве и оценивать его с помощью сенсорных систем. Деятельность любой сенс сист начинается с восприятия рецепторами внешней для мозга физической или химической энергии, трансформации ее в нервные импульсы и передачи их в мозг через цепи нейронов, образующих ряд уровней. Процесс передачи сенсорного сообщения сопровождается многократным преобразованием и перекодированием и завершается общим анализоми синтезом (опознаванием образа). После этого происходит выбор или разработка программы ответной реакции организма. Без информации, поступающей в мозг, немогут осуществляться простые и сложные рефлекторные акты вплоть до психической деятельности.

По Павлову – анализатор – это вся совокупность нейронов, участвующих в восприятии раздражения, в проведении раздражения и его анализе. В любом анализаторе выделяют 3 звена:

1)    рецептор – спец нерв клетки или их окончания, генерирующие нервные импульсы при действии определенного раздражителя.

2)    проводниковый отдел – центростремительный нейрон, который проводит возбуждение от рецептора к коре больших полушарий головного мозга.

3)    конечный (корковый отдел) – анализ и превращение нерв импульса в определенные ощущения.

 

78. Зрительная система. Зрение для многих животных и человека является одним из основных способов дистантной ориентировки в пространстве. С его помощью живые организмы получают информацию не только о смене дня и ночи, но и подробное изображение окружающей среды — ближней и дальней. У всех позвоночных глаз построен по камерному типу. Светопреломляющий аппарат образован роговицей и линзой — хрусталиком. Дно глазного бокала выстилает сетчатка, пространство между ней и хрусталиком заполнено стекловидным телом — прозрачным, оптически однородным гелем. У всех позвоночных, за исключением некоторых рыб и птиц, глазное яблоко приблизительно шаровидной формы. Снаружи глаз обтянут непрозрачной волокнистой тканью — склерой, которая на переднем полюсе глаза переходит в прозрачную роговицу. Хрусталик делит глазное яблоко на переднюю камеру, заполненную жидкостью, и камеру большего размера, расположенную сзади и заполненную стекловидным телом. Изнутри к склере прилегает сосудистая оболочка, богатая кровеносными сосудами, служащими для питания глаза. Продолжением сосудистой оболочки спереди являются ресничное тело и радужка. Радужка играет роль диафрагмы. Отверстие в центре радужки называется зрачком. Зрачок способствует четкости изображения предметов на сетчатке, пропуская только центральные лучи и устраняя так называемую сферическую аберрацию. Суть ее заключается в том, что лучи, попавшие на периферические части хрусталика, преломляются сильнее центральных лучей, и если их не устранять, на сетчатке могут получаться круги светорассеяния. Сетчатка представляет собой светочувствительный слой и состоит из рецепторов (палочек и колбочек) и нескольких типов нейронов. Существует два типа рецепторов: палочки и колбочки. Пигмент палочек называется родопсином, а в колбочках содержится родственный ему пигмент — йодопсин, чувствительный к красному, зеленому и синему свету.. Палочками он назвал длинные тонкие клетки, имеющие цилиндрический наружный сегмент и равный ему по диаметру внутренний. Колбочки обладают более коротким и толстым, сужающимся к вершине внутренним сегментом. Наружный сегмент колбочек по диаметру меньше внутреннего и обычно имеет коническую форму. Палочки особенно многочисленны в сетчатках ночных животных, колбочки — у дневных. Это привело Шультце к заключению, что палочки обеспечивают скотопическое (от греч. skotos — темнота и ops, opos — глаз, зрение) зрение, или зрение при низком уровне освещенности, тогда как колбочки обеспечивают фотопическое зрение и работают при более ярком освещении. Волокна зрительных нервов, перекрещиваясь между собой, образуют зрительный перекрест (хиазму).Большая часть волокон поступает в промежуточный мозг — латеральное коленчатое тело. Аксоны его клеток идут в 17—е поле коры. Часть волокон сетчатки направляется к крыше среднего мозга в ростральные холмики в предкрышечное поле и подушку в таламусе. Из подушки информация передается на область 18—го и 19—го полей коры. Предкрышечное поле ответственно за регуляцию диаметра зрачка, а ростральные холмики связаны с глазодвигательными центрами и высшими отделами зрительной Системы.

Поле 17 является центральным полем зрительной коры, а 18—е и 19—е поля — периферическими. Таким образом, единственную точную ретинотопическую карту содержит только поле 17, а смежным с ним полям 18 и 19 приписывают нетопографические ассоциативные функции.

 

79. слуховая система. Наружное ухо включает ушную раковину и наружный слуховой проход. Среднее ухо представляет трехкосточковую звукопередающую систему, включая молоточек, наковальню и стремя, связанные с одной стороны с барабанной перепонкой, а с другой — с окном преддверия (овальным окном) внутреннего уха. Полость среднего уха заполнена воздухом. Слуховые косточки выполняют двоякую роль. Их первая функция состоит в том, что они образуют систему рычагов, с помощью которых улучшается передача звука. Воронкообразная форма наружного уха обеспечивает свойство направленности — улучшенное восприятие звуков, идущих с определенного направления, по сравнению со звуками, идущими с других направлений. Вторая функция заключается в способности системы косточек изменять характер движения при больших интенсивностях звука. В среднем ухе есть также специальный механизм, предохраняющий слуховой рецепторный аппарат от длительных звуковых перегрузок. Достигается это сокращением мышц среднего уха, которых у млекопитающих уже две: мышца, напрягающая барабанную перепонку, и стременная мышца. Внутреннее ухо (улитка) представляет собой спирально закрученный костный канал, приподнятый в области вершины. У человека улитка имеет 2,5 витка, у кошки — 3, а у однопроходных — всего 0,25 витка. Внутри костной капсулы две мембраны разделяют улитку на три лестницы: барабанную, улитковый проток (среднюю) и лестницу преддверия. Барабанная лестница и лестница преддверия заполнены перилимфой, улитковый проток — эндолимфой. На базилярной пластинке располагается спиральный орган (рис. 4.30), который включает два типа рецепторных клеток: один ряд внутренних и три—четыре ряда наружных волосковых клеток. В базальной части спирального органа располагаются рецепторные клетки воспринимающие более высокие частоты, а в апикальной части (на вершине улитки) — клетки, воспринимающие только низкие частоты. Еще в 1863 г. Г. Гельмгольц сформулировал резонансную теорию слуха, согласно которой разные частоты кодируются своим точным положением вдоль базилярной пластинки. Эта теория основывалась на том, что базилярная пластинка натянута по ширине и механическая связь по ее длине отсутствует, т. е. колебание одной части мембраны не должно передаваться соседним участкам. Однако эти исходные предпосылки были опровергнуты в 50—60—е гг. XX столетия Д. Бекеши. Им прежде всего было доказано, что базилярная пластинка не натянута в поперечном направлении и что она имеет механическую связь по всей длине. Поэтому он предложил свою новую теорию, которую обычно называют теорией бегущей волны. Бегущая волна имеет наибольшую амплитуду на строго определенном участке мембраны в зависимости от частоты. И хотя сама волна движется, ее огибающая для данной частоты стационарна. Смещения пиков для высоких частот направлены к основанию, а для низких частот — к куполу улитки. У млекопитающих хорошо выражена чувствительность к высоким частотам. Расширение полосы высокочастотных сигналов является результатом эволюции цепи слуховых косточек в среднем ухе млекопитающих по сравнению с представителями других классов, обладающими всего одной слуховой косточкой. Предельные возможности слуха млекопитающих находятся в диапазоне от 20—30 Гц до 150—200 кГц, т. е. простираются далеко в область ультразвуковых частот.

 

Транспорт кислорода кровью.

Лишь небольшая часть О2 (2%), переносимого кровью, растворена в плазме. Основная часть транспортируется в форме непрочного соединения с гемоглобином. Молекула гемоглобина представляет собой сложный комплекс из белка глобина и одинаково построен у всех животных простетическая группа – гемм, содержащая Fe. Присоединение О2 к гемоглобину (оксигенация гемоглобина) происходит без изменения валентности железа, т.е. без переноса электронов, характеризующего истинное окисление. Гемоглобин, отдавший О2 – десоксигемоглобин. 1 г гемоглобина может связать 1,36 мл газообразного О2. 100 мл крови могут переносить примерно 21 мл О2 – это кислородная емкость крови. Оксигенация гемоглобина зависит от парциального давления О2 в среде, с которой контактирует кровь – кривая диссоциации оксигемоглобина (S- образная). Благодаря такой особенности венозная кровь, проходя легочные капилляры, оксиген ируется почти полностью, а артериальная кровь в капиллярах тканей эффективно отдает О2. Кривая диссоциации сдвигается вправо при ув температуры, при ув конц ионов Н+ в среде, которая в свою очередь зависит от давления СО2 (эффект Вериго-Бора). Поэтому создаются условия для более полной отдачи О2 оксигемоглобином в тканях, особенно там где выше интенсивность метаболизма, например в работающих мышцах. У чела каждые 100 мл крови отдают тканям 5-6 мл О2 (артерио-венозная разница по О2) и на ту же величину обогащ О2 в легких.

Транспорт СО2 кровью. Хотя СО2 растворяется в жидкости лучше, чем О2, лишь 5% СО2 растворенного СО2 транспортируется кровью, остальная часть вступает в химические связи. В тканевых капиллярах СО2 образует угольную кислоту НСО3-

СО2+Н2О -><- Н2СО3 -><-Н+ + НСО3-

Направление реакции зависит от давления СО2 в среде: ускор под действием карбоангидразы (в эритроцитах). Осн часть СО2 транспортируется в виде гидрокарбоната НСО3-. Связыванию СО2 способствует уменьшение кислотных свойств (протонного сродства) гемоглобина в момент отдачи им кислорода – дезоксигенирование (эффект Холдейна). В легочных капиллярах происходит высвобождение части СО2, кот диффундирует в альвеолярный газ.Каждые 100 мл крови отдают в легких 4-5 мл СО2 – то же кол-во кот кровь получ в тканях (артериовенозная разница по СО2).