Биогеоценоз широколиственного леса

К типичным биогеоценозам относятся листопадные леса. Они отличаются большим видовым богатством. Например, в лесу возле Оксфорда, где проводились длительные пробные исследования, было найдено около 4 тыс. видов животных. Одна из причин такого богатства — сложная структура лесного сообщества с большим числом ниш и микроместообитаний. На рис. 12 представлена трофическая сеть в дубовом лесу. На рисунке 13 показана структура типичного лиственного леса. Важной особенностью лесного сообщества является разделение его на ярусы (ярусность). Большая часть первичной продукции производится в древесном пологе, наиболее интенсивное разложение идет на уровне земли. Животные занимают ниши на всех уровнях.

Смена биогеоценозов

Биогеоценоз живет и развивается как целостная система. В природе менее устойчивые биогеоценозы со временем сме­няются на более устойчивые. Их смена определяется тремя

П                                            ftt

факторами: упорядоченным процессом развития биоценоза — установлением в нем стабильных взаимоотношений между видами; изменением климатических условий; изменением фи­зической среды под влиянием жизнедеятельности организмов, составляющих биоценоз.

Последовательная смена во времени одних биоценозов другими на определенном участке земной поверхности назы­вается сукцессией.

Рассмотрим сукцессию на примере песчаных дюн. Сначала на голых дюнах поселяются злаки, ивняк и такие животные, как норные пауки, кузнечики, роющие осы. Появляется сосна, затем лиственные породы, становится более разнообразным животный мир. К первым поселенцам прибавляются муравьи, кобылка, жуки. Развитие, начавшееся в сухом и бесплодном местообитании, заканчивается образованием стабильного влаж­ного лиственного леса с мощной, богатой гумусом почвой, с дождевыми червями и моллюсками, разнообразным животным миром. Таким образом, главную роль в развитии биоценоза играют растения. Вызываемые ими изменения в почве служат основой для изменения видового состава биоценоза.

Примером смены биоценоза как результата жизнедея­тельности входящих в них организмов может служить также процесс зарастания озер.

По продуктивности озера можно разделить на две группы. Эвтрофные ("многокормные") озера — относительно мелко­водные, богаты элементами питания и бедны кислородом. В отличие от них олиготрофные ("малокормные") озера обычно более глубокие, с более крутыми берегами и менее богаты элементами питания; вода в них прозрачная и до самого дна может содержать много кислорода. При нормальном течении событий озеро медленно наполняется осадочным материалом и мертвым органическим веществом и постепенно эвтрофи-цируется. В конце концов оно превращается в верховое или низинное болото, а^ затем и в сушу. В случае глубокого олиготрофного озера этот процесс может тянуться миллионы лет.

Одним из последствий загрязнений среды, вызванного человеком, является ускорение процесса эвтрофикации.

Добавление в озеро элементов питания может принести большой вред: поучительным примером служит история с фосфатным детергентом. В природные экосистемы весь фосфор изначально поступает из горных пород, а поскольку многие экосистемы расположены на породах, содержащих мало фосфора, их продуктивность ограничивается недостатком этого элемента. Люди непрерывно вносят в озера фосфор вместе со сточными водами, детергентами или удобрениями, стекающими с обрабатываемых земель. Это повышает продуктивность озера и ускоряет его эвтрофикацию, изменяя характер озера.

петрушка, горихвостка, дятел, поползень обыкновенный, пищуха обык­новенная. Много насекомых, таких же как в травянистом ярусе. Серая белка.

Травянистый ярус: Травы, невысокие лесные растения, подрост де­ревьев, папоротники. Птицы, например, славки, крапивник, синица мос­ковка, лесная звирушка. Лань, косуля. Мелкие млекопитающие, например, соня. Бабочки, пчелы, осы, журчалки, кровососущие насекомые, мухи, комары, жуки, пауки.

Приземный слой: мелкие прыгающие травяные беспозвоночные, му­хи, жуки, пауки, сенокосцы, муравьи, полевки, землеройки, лесные мыши. Лишайники, мхи, печеночники, низкие травы.

Подстилка: мертвые и разлагающиеся организмы. Редуценты (бак­терии и грибы).

Пахотный слой: дождевые черви, гусеницы, личинки мух, жуки на­возники и могильщики, губоногие двупарноногие, мокрицы, ногохвостки, клещи, нематоды. Кроты.

Подпочва: норы кроликов, барсуков, лисиц.

Самый явный процесс эвтрофикации — помутнение воды, создаваемое усиленным размножением планктона. Другой признак — уменьшение численности таких рыб, как форель, любящих чистую воду, богатую кислородом. Загрязняемое элементами питания озеро проходит через несколько стадий, прежде чем достигнет хорошо знакомого всем состояния с вонючей тиной на дне и берегами, усеянными погибшей рыбой. Вначале загрязнение элементами питания способствует "цветению", или необычайно сильным взрывам численности популяции, водорослей. Некоторые водоросли выделяют токсины, отравляющие рыбу и делающие воду непригодной для питья. При отмирании водорослей бактерии разлагают их ткани и используют большую часть кислорода. В иле, лишенном кислорода, разложение мертвых растений некоторыми бактериями сопровождается выделением сероводорода (газа с запахом тухлых яиц). В "здоровом" озере обитающие на дне фотосинтезирующие бактерии используют этот сероводород по мере его образования. Однако при большом содержании в озере удобрений или сточных вод у его поверхности появляется такУ много водорослей и бактерий, что до дна доходит очень мало! света и фотосинтезирующие серные бактерии растут плохо. Они! не могут использовать весь образующийся сероводород,! придающий загрязненному озеру его специфический запах. ц

Загрязнение элементами питания создает затруднения именно потому, что при этом организмы получают то, что им необходимо, но чего обычно не бывает в изобилии. Многие загрязнители, такие, как токсичные химикаты, пластмассы и алюминиевые банки, создают затруднения по другой причине: они не поддаются биохимическому разложению, т.е. редуценты не в состоянии их разрушить. Поэтому их невозможно уничтожить, и они остаются в водоемах навеки, раня и отравляя как людей, так и рыбу.

Другой вид загрязнения воды — тепловое загрязнение, возникающее в результате внесения в воду дополнительного тепла, например, в тех случаях, когда электростанция использует озерную воду для охлаждения турбин. Поскольку при более высокой температуре рост растений ускоряется, при тепловом загрязнении продуктивность озера возрастает и, так же как и при загрязнении биогенными элементами, эвтро-фикация ускоряется. Помимо этого повышение температуры воды может задержать и даже подавить размножение, развитие или рост некоторых рыб и беспозвоночных; при достаточно высокой температуре организмы просто гибнут.

В случае разрушения сообщества в результате деятель­ности человека или стихийных бедствий, таких, как наводнение или пожар, в нем начинается медленный процесс восста­новления исходного состояния, известный под названием вторичной сукцессии.

Примером вторичной сукцессии может служить восста­новление листопадного леса на заброшенном поле. Когда поле перестают возделывать, оно вскоре зарастает однолетними травянистыми растениями. Эти "первопроходцы", пришедшие на новое местообитание, быстро разрастаются и производят семена, приспособленные к распространению по относительно обширной территории с помощью ветра или животных. Вскоре здесь появляются более высокорослые растения и многолетние травы. Поскольку эти пришельцы затеняют землю, а их обширные корневые системы забирают из почвы всю влагу, проросткам видов, попавшим на поле первыми, становится трудно расти. Но точно так же, как эти высокие сорняки заглушают солнцелюбивые первые виды, их в свою очередь затеняют и лишают воды проростки деревьев-пионеров, таких, как пенсильванская черемуха и осина, которые обосновываются медленнее, но, достигнув достаточных размеров, забирают себе

львиную долю всех ресурсов. Сукцессия на этом не завер­шается, так как деревья-пионеры не относятся к видам, образующим зрелый лес; медленно растущие дуб, бук и клен — виды, которые, появляются последними и вытесняют пионеров, затеняя их молодые деревца. Через каких-нибудь сто лет на этом участке восстанавливается видовой состав, примерно соответствующий составу исходного климаксного сообщества.

Сукцессию можно наблюдать даже на городской улице. Мхи, лишайники и сорняки заселяют трещины на тротуарах; в каком-нибудь углу, где скапливаются опавшие листья и грязь, могут вырастать довольно крупные растения, а на требующих ремонта крышах — мхи.

Агроценозы

Агроценоз — искусственно созданный человеком био­ценоз. Он не способен длительно существовать без вмешатель­ства человека, не обладает саморегуляцией и в то же время характеризуется высокой продуктивностью (урожайностью) од­ного или нескольких видов (сортов) растений либо пород животных. В агроценозе растительный покров создается чело­веком и представлен одним видом или сортом культивируемого растения и сопутствующими сорняками. Человек, создавая условия для возделываемого вида, подавляет другие виды. Интенсивная хозяйственная деятельность человека ведет к замене естественных биоценозов агробиоценозами, становя­щимися все более важными регуляторами газового режима атмосферы. Для охраны окружающей среды важна правильная организация сельскохозяйственных ландшафтов, обеспечива­ющих максимальное поглощение углекислого газа и повышение первичной продукции.