Предпосылки возникновения дарвинизма

Введение

Теория.эволюции — наука о причинах, движущих силах, механизмах и общих закономерностях эволюции живых орга­низмов. В настоящее время биологической эволюцией называ­ют необратимое и, в известной степени, направленное развитие живой природы, сопровождающееся изменением генетического. состава популяций, формированием адаптации, преобразова­ниями биогеоценозов и биосферы в целом. Результатом биоэ­волюции всегда является соответствие развивающейся живой системы условиям ее существования. Достижение этого соот­ветствия сопряжено с преимущественным распространением одних и гибелью других биологических систем.

Одной из предпосылок к созданию теории эволюции Дарвина явилась систематика растений и животных в том виде, в котором она сложилась к середине 19 в. Большой вклад в создание систематики природы внес выдающийся шведский естествоиспытатель Карл Линней. Он установил единообразную терминологию и порядок описания видов, создал одну из первых всеобъемлющих систем классификации растений и животных.

Эволюционное учение как целостная система взглядов, доказывающих развитие природы, сформировалось до возник­новения дарвинизма: оно было создано трудами французского биолога Ж. Б. Ламарка и рядом непосредственных предшес­твенников Ч. Дарвина в первой половине 19 в.

В 1859 г. вышла в свет книга Ч. Дарвина "Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благо-приятствуемых пород в борьбе за жизнь". В ней автор объяснил процесс развития и становления видов, вскрыв механизм эво­люции. Именно это и превратило эволюционное учение в теорию эволюции.

Карл Линней /1707 - 1778/,

Этот известный шведский натуралист впервые доказал естественность, конкретность и качественную определенность вида. Вид, по Линнею, это множество родственных, сходных по

строению организмов, при размножении воспроизводящих себе подобных. В его системе органическая природа была" под­разделена на пять соподчиненных категорий: классы, отряды,-роды, виды и разновидности. Все растения он сгруппировал в 24 класса, животный мир — в 6 классов.

Заслуга Линнея — введение в научную практику бинарной номенклатуры: каждый вид он назвал двумя латинскими сло­вами: первое обозначает принадлежность к роду, второе — ви­довое название.

В основе систематики Линнея лежало внешнее сходство организмов. Так, систематическое положение растения Линней определял на основе наличия или отсутствия цветка, коли­чества, формы, величины и строения тычинок и пестиков. В класс червей были объединены одноклеточные, губки, кише­чнополостные, моллюски, иглокожие и круглоротые.

Линней допускал естественное возникновение разновид­ностей, но был убежден в неизменности видов и верил в библейскую легенду о сотворении видов. Вместе с тем ученый поместил в один отряд человека и обезьян на основе сходства их строения и общности функций.

~~       Жан Батист Ламарк /1744 - 1829/

В истории биологии Ламарк обессмертил свое имя — ввел"* термин "биология", создал систематику животного мира, в которой впервые животные были разделены на "позвоночных" и "беспозвоночных", выделил в отдельные классы паукоообразных и кольчатых червей, а также подробно обосновал предполо­жение о путях происхождения человека от обезьяноподобных предков. Но главным теоретическим достижением Ж. Б. Ла-марка, несомненно, является создание эволюционного учения— целостной эволюционной концепции развития природы.

В труде "Философия зоологии" /1809/ Ж. Б. Ламарк приводит многочисленные доказательства изменяемости видов.

Механизмами изменчивости организмов и образования новых видов он считает:

1) тенденцию организмов к совершенствованию,

2) прямое влияние внешней среды.

Возникновение новых признаков в эволюции Ж. Б. Ламарк представлял следующим образом. Вслед за изменени-

ями условий тотчас следует изменение привычек, посредством упражнения соответствующие органы изменяются в нужном направлении и эти изменения передаются по наследству.

Взгляды Ламарка на механизмы эволюции оказались ошибочными, так же как не признание вида реально существу­ющим.

Огромная заслуга Ламарка заключается в том, что он создал первое эволюционное учение органического мира и выдвинул в качестве главной причины изменяемости видов условия внешней среды.

Дарвинизм

Основываясь на изучении большого числа фактов из' области естествознания и практики растениеводства и живот­новодства, Ч. Дарвин приходит к выводу о существующем в природе стремлении к размножению каждого вида в геомет­рической прогрессии. Потенциально каждый вид способен произвести и производит гораздо больше особей, чем выживает их до взрослого состояния; юных особей всегда больше, чем взрослых. Однако число взрослых особей каждого вида расте­ний и животных сохраняется более или менее постоянным. Появляется на свет огромное число особей, до взрослого состояния выживает лишь незначительная часть. Следова­тельно, остальные гибнут в "борьбе за существование".

Наблюдения в природе показывают, что для животных и растительных организмов характерна всеобщая изменчивость признаков и свойств, ибо даже в потомстве одной пары родителей нет совершенно одинаковых особей. При средне благоприятных условиях эти различия могут не играть сущес­твенной роли, но в крайне неблагоприятных условиях каждое мельчайшее различие может стать решающим для выживания.

Из сопоставления фактов борьбы за существование и всеобщей изменчивости признаков и свойств Ч. Дарвин пришел к заключению о неизбежности в природе избирательного унич­тожения одних особей и размножения других — естественного отбора. В процессе борьбы за существование ничтожные на первый взгляд различия дают определенные преимущества одним особям и приводят к гибели других. В конечном итоге в живых остаются лишь особи, обладающие определенными, благоприятными в конкретных условиях свойствами, отличаю­щими их от остальных особей вида.

Неизбежным результатом отбора оказалось возникновение приспособлений и на этой основе таксономического и экологи­ческого разнообразия.

Основные положения теории Дарвина:

1. Ч. Дарвин собрал материал, показывающий наследст­венную изменчивость организмов.

2. Ч. Дарвин впервые поставил в центре внимания эволю­ционной теории не отдельные особи, а виды и внутривидовые группировки.

3. Ввел понятие "борьба за существование", причем подра­зумевалась борьба как с биотическими, так и абиотическими факторами среды. Ч. Дарвин считал важнейшей внутривидовую борьбу.

4. Естественный отбор — результат наследственной измен­чивости и борьбы за существование (преимущественное выжи­вание и обеспечение потомством лучше приспособленных особей).

5. Приспособление видов к условиям их существования — следствие борьбы за существование и наследственной изменчи­вости.

6. Половой отбор — частный случай естественного отбора, обеспечивает развитие признаков, связанных с функцией раз­множения.

7. Многочисленные породы и сорта — результат искус­ственного отбора, который является аналогом естественного отбора, но осуществляется в интересах человека.

Факторы эволюции

Общее число эволюционных факторов может быть очень велико, т.к. бесчисленное множество событий тем или иным путем в состоянии повлиять на генофонд популяции. Но можно выделить немногие основные элементарные факторы: наследственная изменчивость, популяционные волны, изоля­ция, естественный отбор.

НАСЛЕДСТВЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ

Подлинные наследственные изменения — мутации — могут происходить на уровне целого генотипа, отдельных хромосом или отдельных генов (генотипические, хромосомные и генные соответственно). Любые мутации имеют неопределен­ный, случайный характер по отношению к вызывающим их изменениям внешней среды.

Наибольшие шансы на выживание имеют мутации малого масштаба, не нарушающие существенно интеграции целостного организма и не производящие значительных изменений в фенотипе. Крупные мутации почти всегда детальны. В резуль­тате этого сколько-нибудь существенные эволюционные преоб­разования организмов не могут быть достигнуты посредством одной мутации. Всякого рода сложные структуры и функции организма контролируются не одним, а многими генами, и их эволюционная перестройка достигается серией малых мутаций в таких полигенных системах. Таким образом, нелетальные и не снижающие значительно жизнедеятельность организма мутации входят в состав генофонда вида.

Гагогоидия (состояние организма, когда в его клетках содержится одинарный набор непарных хромосом), как состо­яние, обеспечивающее возможность сразу опробовать новые мутации фенотипически, убыстряет эволюционный процесс, но требует огромных потерь мутантных особей. Поэтому гаплоидия взрослого организма распространена только у низших организ-

мов с гигантской численностью и высокой скоростью размно­жения (бактерии, простейшие). Новые мутации в этом случае сразу испытываются отбором и в случае, если они повышают адаптивность вида, происходит их быстрое распространение. Пример тому быстрая адаптация патогенных бактерий к антибиотикам. Крупные организмы нашли оптимальное реше­ние этой проблемы в диплоидном состоянии (циплоид — особь с двумя гомологическими наборами хромосом). Новые мутации в рецессивных аллелях могут накапливаться в популяции и лишь время от времени будут проявляться в гомозиготном состоянии. При этом сам по себе этот новый признак лишен еще всякого приспособительного значения.

Для выживания вида в изменяющихся условиях необхо­димо прежде всего, чтобы организмы могли приспосабливаться хотя бы к обычным изменениям внешней среды, т. е. обладали до некоторой степени перестраивающейся организацией, кото­рая могла бы несколько изменяться в ходе онтогенеза, в соответствии с целями существования. Это достигается моди-фикационной изменчивостью на основе нормы реакции генотипов отдельных особей. Однако норма реакции всякого генотипа имеет пределы своих приспособительных возможнос­тей. Для выживания вида при более значительных изменениях внешней среды необходима перестройка нормы реакции, кото­рая возможна только благодаря изменениям генотипа — мутациям.

Кроме того, для приспособляемости вида определенную роль играет комбинативная изменчивость. Различные аллели разных генов образуют всевозможные комбинации в отдельных генотипах. Перекомбинирование генов осуществляется при кроссинговере и независимом расхождении разных пар хромо­сом во время мейоза, а так же в половом процессе. Разные варианты фенотипов, возникающих на основе разных комби­наций генов, наконец, подвергаются действию естественного отбора.

Таким образом, мутации — элементарный эволюционный материал. Сам же процесс возникновения мутации — постоянно действующий элементарный эволюционный фактор. Эволю­ционное значение мутационного процесса прежде всего в том, что он постоянно поддерживает высокую степень гетероген-

ности популяции — основу для действия других факторов эволюции и прежде всего естественного отбора.

ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ВОЛНЫ

Периодические или непериодические колебания чис­ленности характерны для всех без исключения видов живых организмов. Действие популяционных волн (волн жизни), как эволюционного фактора, предполагает неизбирательное, случа­йное уничтожение особей, благодаря чему редкий, перед колебанием численности, генотип может сделаться обычным и в дальнейшем может быть подхвачен естественным отбором.

Примеры популяционных волн:

1. Периодические колебания численности короткоживу-щих организмов характерны для большинства насекомых, однолетних растений, большинства грибов и микроорганизмов (например, весенние и осенние волны простудных заболеваний, определяемые массовым размножением ряда вирусов).

2. Непериодические колебания численности, зависящие в первую очередь от благоприятных для данного вида отношений в пищевых цепях (уменьшение хищников, увеличение кормов).

3. Вспышки численности вида в новых районах обитания, где отсутствуют их естественные враги. Примерами колебаний численности в XIX — XX вв. служат кролики в Австралии, домовые воробьи в Северной Америке, канадская элодея и др.

4. Резкие непериодические колебания численности, связа­нные с природными "катастрофами" (лесные или степные пожары, наводнения, засухи и др.).

Если численность какой-либо популяции резко идет на убыль, то от многочисленной популяции случайно могут остаться немногие особи. Например, лесной пожар не затронул небольшой участок леса, где и сохранились остатки популяции короедов (биологические свойства оставшихся в живых корое­дов в данном случае не имели значения, их спасла случай­ность). В популяции, пережившей катастрофическое сокраще­ние численности, частоты генов будут иными, чем во всей исходной популяции до начала спада численности. Ее- i затем следует новый подъем численности, то новой вспышке числен­ности дает начало оставшаяся немногочисленная группа. Генотипический состав этой группы и определит генетическую

структуру всей новой популяции. При этом некоторые ранее присутствовавшие в малых концентрациях мутации могут совершенно исчезнуть из популяции, а концентрация других может случайно повыситься. Это явление носит название — дрейф генов.

ИЗОЛЯЦИЯ

Изоляция — важный фактор эволюции. Только в результате прекращения скрещиваний, обмена наследственным материалом, т.е. благодаря изоляции, из одной исходной потуляции или их групп, могут сформироваться две или более генетически отличающиеся группы организмов, а в даль­нейшем — новые подвиды и, наконец, виды. Изоляция сама по себе не создает новых форм. Для их создания необходимы генетическая неоднородность и отбор.

В природе существует: пространственная и биологическая изоляции.

1) Пространственная изоляция может существовать в разных формах: водные барьеры разделяют население "сухопут­ных" видов, а барьеры суши изолируют население видов, обитающих в воде, возвышенности изолируют равнинные популяции, а равнины — горные популяции и т. д. Ранее пространственная изоляция часто была связана с наступлением ледников, разделяющих популяции. В настоящее время в связи с деятельностью человека в биосфере все чаще и чаще возникает подобная изоляция отдельных популяций внутри очень многих видов. Типичным примером стало возникновение в Евразии^к началу XX века разорванного ареала у соболя — результат интенсивного промысла.

2) Биологическая изоляция — связана непосредственно с особенностями самих организмов данной популяции, препятст­вующих обмену наследственным материалом. Выделяют следу­ющие формы биологической изоляции:

а) экологическая изоляция достигается тем, что две группы организмов, хотя и обитают в одной географической области, расселяются в различных экологических условиях или сроки размножения их не совпадают. Озерная и прудовая лягушки, нередко обитающие в одних водоемах, размножаются при различной температуре воды: первая приступает к икрометанию

тогда, когда у второй оно закончено. Этим обеспечивается невозможность скрещивания между ними;.

б) морфологическая изоляция обусловлена отдельными му­тациями, исключающими возможность перекрестных опылений или скрещиваний. При этом вначале может не наблюдаться значительных генетических различий. У растений эта форма изоляции зависит от мелких мутаций, изменяющих скорость прорастчния пыльцы и приводящих, например, к изменениям формы цветка, влияющим на взаимоотношения с насекомыми-опылителями. У животных морфофизиологическая изоляция связана прежде всего с изменениями строения мужских копу-лятивных органов или особенностей поведения (часто встреча­ется у некоторых легочных моллюсков, насекомых, грызунов);

в) собственно генетическая изоляция связана с существен­ными различиями в числе и форме хромосом. В результате скрещивания двух особей, принадлежащих двум близким видам, возможны следующие проявления действия собственно генети­ческой изоляции:

— гибель зигот после оплодотворения,

— снижение жизнеспособности гибридов,

— невозможность развития половых клеток (нарушен мейоз).

ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР

Естественный отбор - единственная творческая сила, направляющая эволюционный процесс и определяющая его конкретные формы. Генетическая сущность отбора заключается в неслучайном выживании изменчивых генотипов и избиратель­ном участии разных генотипов в процессе передачи наследс­твенной информации последующим поколениям. Следователь­но, естественный отбор имеет два существенно различающихся аспекта: отбор на выживание, определяющий различное выжи­вание отдельных особей, и репродуктивный отбор, обеспечива­ющий различную степень участия разных особей в размно­жении.

Отбираются не отдельные признаки, а целые генотипы, являющиеся их носителями. Всякий генотип характеризуется специфическим спектром мутационных изменений (т. е. обла­дает способностью с некоторой частотой давать определенные

мутации). В результате этого если отбирается какой-то генотип, то отбирается и определенный набор возможности его измен­чивости. Таким образом, если набор благоприятствует какому-то признаку, носителем которого является данный генотип, то отбор тем самым влияет на характер дальнейших изменений.

Следовательно, естественный отбор не только выбрако­вывает одни и сохраняет другие генотипы, но и влияет на направление и темпы эволюционных изменений.

Направление естественного отбора определяет качествен­ную специфику воздействия его на популяцию. Выделяют три основных направления действия естественного отбора, о которых обычно говорят как о формах естественного отбора.

1) Стабилизирующий отбор. Наблюдается в том случае, если условия внешней среды длительное время сохраняются достаточно постоянными. Приспособленность вида к данным условиям постепенно совершенствуется пока не достигнет определенного оптимума. Возможности для совершенствования! у конкретного генофонда не безграничны и определяются! запасом его комбинативной изменчивости и возможностями мутационной изменчивости. Поэтому раньше или позже при отсутствии конкуренции и при постоянных условиях внешней среды генофонд данного вида оптимизируется к существующим условиям. С этого момента на популяцию начинает действовать стабилизирующий отбор. Эта форма отбора направлена против крайних вариантов изменчивости и благоприятствует консерва­тивной части популяции.

Действием стабилизирующей формы естественного отбора объясняется устойчивость размеров и формы цветков у насекомоопыляемых растений. Связано это с тем, что цветки должны соответствовать строению и размерам тела насеко­мых-опылителей. Шмель не способен проникнуть в слишком узкий венчик цветка, хоботок бабочки не сможет коснуться слишком коротких тычинок у растений с очень длинным венчиком. В обоих случаях цветки, не вполне соответствующие строению опылителей, не образуют семян. Благодаря стабили­зирующему отбору до наших дней сохранились реликтовые животные: кистеперая рыба латимерия, родичи которой были широко распространены в палеозойскую эру; представитель древних рептилий гаттерия, не утратившая черты строения

пресмыкающихся мезозойской эры; реликтовый таракан, мало изменившийся со времен каменноугольного периода, голосе­менное растение гинго, дающее представление о древесных формах, вымерших в юрском периоде мезозойской эры.

2) Движущий отбор.

Наблюдается в том случае, когда условия среды благо­приятствуют какому-либо одному    определенному

направлению изменения признака. От поколения к поколению в популяции происходит сдвиг средней величины признака. Движу­щая форма естественного отбора действует при изме­нении условий внешней спелы.

- _f    г—1------

Так образовались темные мутанты березовой пяденицы, живущие на покрытых копотью стволах деревьев. Очень ярким примером действия отбора в пользу признака, способствующего выживанию, может служить возникновение устойчивости жи­вотных к ядохимикатам. Например, среди крыс очень быстро распространилась устойчивость к яду, вызывающему кровоте­чение. Сейчас крысы без вреда поедают приманки, отравлен­ные таким ядом. К аналогичному результату привело использо­вание ядохимикатов в сельском хозяйстве при борьбе с насеко­мыми. После воздействия ядов выживают особи, случайно оказавшиеся устойчивыми к яду. Эти особи имеют преиму­щество в размножении, благодаря которому признак устойчи­вости распространяется и становится преобладающим среди особей данного вида.

Примером утраты признака как результата действия движущего отбора могут служить редукция глаз у кротов, ведущих подземный образ жизни, или у пещерных животных, утрата крыльев у некоторых видов птиц и насекомых, редукция корней и листьев у растений-паразитов, пищеварительной системы у ленточных червей и многое другое.

3) Разрывающий отбор (дизруптивный) действует при усло­виях, благоприятствующих крайним вариантам признака, но не благоприятствующих промежуточному среднему состоянию. Этот отбор эффективен, когда при усиленной конкуренции благоприятными оказываются сравнительно узкие приспособ­ления к внешним условиям и популяция проявляет тенденцию к расчленению на более мелкие, локально приспособленные группы.

Примером разрывающего отбора может служить случай образования различных популяций растения большого погремка в связи с покосами. Эта форма отбора возникает при устране­нии из исходной популяции растений со средними сроками цветения. В конечном итоге единая популяция распадается на две, находящиеся на одной территории, но оказывающиеся изолированными друг от друга в смысле воспроизведения.

Для осуществления естественного отбора Дарвин считал необходимыми изменчивость, наследственность и перенаселен­ность, на базе которой неизбежно возникает борьба за сущес­твование. В основе борьбы за существование лежит "стремле­ние" организмов к беспредельному размножению и сопротив­ление этому со стороны абиотических и биотических факторов среды. В современном эволюционном учении борьба за сущест­вование имеет определенное значение в механизме действия естественного отбора.

Можно выделить три основных формы борьбы за сущес­твование:

1) Межвидовая борьба — борьба между особями разных видов. С одной стороны это может быть такая борьба за существование как взаимоотношения между хищником и жертвой (зайцы и волки, зайцы и лисы). С другой стороны между различными видами может существовать конкуренция за ресурсы (пища, свет, местообитание). Растительностью пита­ются разные виды млекопитающих, а кроме того, насекомые, моллюски; что досталось одному, не достанется другому. Существование трав в свою очередь зависит не только от поедания их животными, но и от других условий — опыление цветков насекомыми, конкуренция с другими растениями за свет, влагу и т. д. Беспрепятственное размножение микроорга­низмов сдерживают, помимо прочих факторов, антибиотики, выделяемые грибами, и фитонциды, образуемые зелеными растениями. К межвидовой борьбе относятся и взаимоотно­шения организмов в форме паразитизма.

2) Внутривидовая борьба — возникает вследствие того, что особи одного вида нуждаются в сходных источниках питания, которые к тому же ограничены, в сходных условиях для

размножения, в одинаковых убежищах. Дарвин считал внутри­видовую борьбу самой напряженной.

3) Борьба организмов с абиотическими факторами. Напри­мер: борьба с условиями внешней среды при засухе, навод­нениях, ранних заморозках, выпадении града и др.

Отбора

Под искусственным отбором понимается процесс создания новых пород животных и сортов культурных растений путем систематического сохранения и размножения особей с опреде­ленными, ценными для человека признаками и свойствами в ряду поколений.

Дарвин выделил две формы искусственного отбора — сознательный, или методический, и бессознательный. Методи­ческий отбор заключается в том, что селекционер ставит перед собой определенную задачу и ведет отбор по одному-двум признакам. Такой прием позволяет достигнуть больших успе­хов. По Дарвину, в процессе приручения диких животных человек осуществлял примитивную форму искусственного отбора, которую он назвал бессознательным. Бессознательным такой отбор назывался в том смысле, что не ставилось цели вывести какую-то определенную породу или сорт. Например, убивались и съедались в первую очередь худшие животные и сохранялись наиболее ценные (более удойная корова, хорошо несущая курица и т. д.). Влияние бессознательного отбора гораздо медленнее.

Дарвин подчеркивал, что естественный отбор должен действовать с гораздо большей эффективностью, чем искус­ственный:

1) природа располагает неизмеримо большим временем, чем человек,

2) человек, ведущий искусственный отбор, обращает вни­мание главным образом на внешние признаки животных и растений, тогда как для естественного отбора важна любая особенность организма,

3) искусственный отбор ведется для нужд человека, естественный отбирает признаки важные для адаптации самого организма,                                             '

4) естественный отбор действует гораздо более жестко, т. к. человек не истребляет всех менее пригодных животных, сохраняя их для различных нужд.

Примеры адаптации

1. Средства пассивной защиты — особенности строения организма, окраски, поведения, которые лишь своим присут­ствием определяют большую вероятность сохранения жизни организма в борьбе за существование. Так, у животных часто развиваются твердые покровы, своеобразные защитные образо­вания типа панцирей (хитиновый покров членистоногих, проч­ные раковины моллюсков, костный покров рептилий, форми­рующий настоящий панцирь у черепах). У многих растений и животных развиваются защитные образования в виде игл и колючек (кактусы, шиповник, боярышник, ежи, дикообразы и

ДР-)-

Приспособительная окраска — одно из важных пассивных средств защиты организмов:

а) покровительственная окраска часто особенно важна для защиты организма на ранних этапах индивидуального развития (яиц, личинок, птенцов). Так, яйца у птиц, открыто гнез­дящихся в траве или на земле, всегда имеют пигментированную скорлупу, соответствующую по цвету окружающему фону. Велика роль покровительственной окраски в сезонно меняю­щихся условиях. Например, многие животные средних широт зимой бывают белой окраски, что их делает незаметными на снегу (песец, заяц, горностай, белая куропатка). У ряда жи­вотных наблюдается быстрое приспособительное изменение окраски тела (камбала, агамовая ящерица, хамелеон).

б) предостерегающая окраска. Очень яркая окраска обычно бывает характерна для защищенных, ядовитых, обжигающих, жалящих и т. п. организмов. Яркая предостерегающая окраска заранее предупреждает хищника о несъедобности объекта напа­дения. Индивидуальный опыт в конце концов заставляет хищ­ника отказаться от нападения на жертву с яркой окраской.

в) Мимикрия — сходство беззащитного и съедобного вида с одним или несколькими представителями неродственных видов хорошо защищенных от нападения хищников. Так неко­торые съедобные бабочки подражают формой тела и окраской ядовитым бабочкам, мухи — осам. Необходимо, однако, чтобы численность вида — подражателя была значительно меньше численности модели. В противном случае мимикрия не при­носит пользы: у хищника не вырабатывается стойкого услов­ного рефлекса на форму или окраску, которую следует избегать.

2. Забота о потомстве может проявляться в разной форме. Многие рыбы охраняют икру, откладываемую между камнями, другие прикрепляют икру на брюхо, вынашивают икру во рту или даже в желудке. Наибольшая безопасность потомства достигается, очевидно, в тех случаях, когда зародыши разви­ваются в теле матери. Плодовитость в этих случаях снижается, однако, она компенсируется выживанием молоди. Наивысшей степени развития достигают формы поведения у млекопи­тающих животных.

3. Физиологические адаптации — приспособленность про­цессов жизнедеятельности к условиям обитания. Без таких адаптации невозможно поддержание устойчивого обмена ве­ществ в организме в постоянно колеблющихся условиях внешней среды. Так, многие пустынные животные перед нас­туплением засушливого сезона накапливают много жира: при его окислении образуется большое количество воды. Верблюд при лишении воды резко сокращает испарение как с дыха­тельных путей, так и через потовые железы. Рептилии и птицы, проводящие большую часть жизни в морских просторах и пьющие воду, приобрели специальные железы, позволяющие им быстро избавиться от избытка солей. Поразительно чувст­вительны органы химического чувства насекомых. Самцов непарного шелкопряда привлекает запах ароматической железы самки с расстояния 3 км.

Совершенство всякого приспособления определяется внешней средой, поэтому приспособление всегда относительно. Приспособление к одним условиям, к одному уровню органи­зации, оно перестает быть таковым в других условиях, на других уровнях. Панцирь наземных черепах — надежная защита от многих врагов, но не эффективен против хищных птиц, которые в когтях поднимают их в воздух и сбрасывают на землю. Относительно приспособление и во времени; это дока­зывается фактами вымирания многочисленных организмов в прошлые эпохи развития жизни.

Микроэволюция

Микроэволюция — совокупность эволюционных процес­сов, протекающих в популяциях вида и приводящих к изме­нению генофондов и образованию новых видов.

Пока особи из разных популяций внутри вида хоть изредка могут скрещиваться в природе друг с другом и давать плодовитое потомство (т.е. пока существует обмен генетической информацией между разными популяциями внутри вида), вид остается единым. Однако, в результате возникновения сильного давления изоляции этот поток генетической информации может прерваться. Тогда оказавшиеся в изоляции части видового населения, накопив изменения под влиянием действующих эволюционных факторов, могут перестать скрещиваться при последующих встречах, станут генетически самостоятельными. Итак, видообразование — это разделение (во времени и в прост­ранстве) прежде единого вида на два или несколько. Проблема видообразования была решена Ч. Дарвином в его концепции дивергенции; последняя происходит под влиянием естествен­ного отбора, действующего в условиях острой внутривидовой конкуренции в пользу вариантов, наиболее уклоняющихся от исходной формы. По современным представлениям, видообра­зование обычно происходит под контролем разрывающего отбора и не требует обостренной внутривидовой конкуренции как обязательного условия.

Всевозможные механизмы видообразования можно разбить на две группы:

1. Наиболее изучен механизм видообразования, свя­занный с пространственной изоляцией отдельных популяций данного вида (географическое видообразование). Популяции, обитающие в различных участках ареала вида, подвергаются действию различных направлений естественного отбора, а географическая изоляция препятствует обмену генетической информацией между обособленными популяциями. Постепенно в таких популяциях накапливаются генетические особенности и особи этих популяций приобретают отчетливые различия с особями исходного вида. Если эти различия приводят к нескрещиваемости с особями других популяций родительского вида, то обособленная форма становится новым видом.

2. Вторая группа включает те случаи, когда формиру­ющийся новый вид находится в пределах одного ареала с материнским видом.

а) Возникновение нового вида при быстром изменении числа хромосом в ядре (удвоение, утроение, учетверение и т.д. основного набора хромосом). Так, известны группы близких видов (обычно растений) с кратными числами хромосом. В роде хризантем все формы имеют число хромосом, кратное 9: 18, 27, 36, 45...90. Возникшие однажды полиплоидные особи могут давать жизнеспособное потомство лишь при скрещи­вании с особями, несущими то же число хромосом (или самоопылении). В течение немногих поколений в том случае, если полиплоидные формы успешно проходят "контроль" естес­твенного отбора и оказываются лучше исходной диплоидной, они могут распространяться и сосуществовать совместно с породившим их видом или, что бывает чаще, просто вытеснить его.

б) Возможно возникновение новых форм в результате сезонной (экологической) изоляции. Известно существование двух форм погремка. Раннецветущие и позднецветущие формы погремка полностью репродуктивно изолированы друг от друга покосами в середине лета. Аналогично положение с сезонными формами проходных рыб (например: форель), различающихся по срокам нереста.

в) Новый вид может возникнуть в результате отдаленной гибридизации (межвидовой и межродовой). Но далеко не каждая новая видовая форма может превратиться в новый вид. Для этого прежде всего необходимо ее самовоспроизведение, а многие отдаленные гибриды, как известно, оказываются час­тично или полностью стерильными.

Макроэволюция

Макроэволюция — эволюционные преобразования, веду­щие к формированию таксонов более высокого ранга, чем вид (родов, семейств, отрядов, классов и т. д.). Процесс микроэво­люции, первично вызывающий дивергенцию популяций, про­должается без какого-либо перерыва и на макроэволюционном уровне внутри вновь возникших форм. Нарушается лишь скрещивание между вновь возникшими видами. Теперь они

могут вступать в межвидовые отношения. Эти новые отноше­ния могут повлиять на эволюционные события, лишь изменяя давление и направление действия эволюционных факторов, т. е. через микроэволюционный уровень. Огромные масштабы мак-роэволюционных явлений (возникновение новых семейств и отрядов охватывает десятки миллионов лет) исключают возмож­ность их непосредсвенного экспериментального исследования. При разработке учения о макроэволюции используются в основном описательные методы палеонтологии, биогеографии, морфофизиологии, эмбриологии, систематики, биохимии и др. Приведем некоторые примеры:

а) Палеонтологические доказательства.

Палеонтология занимается изучением ископаемых остат­ков, т. е. любых сохранившихся в земной коре остатков, пред­положительно принадлежавших каким-либо живым организ­мам. Это могут быть целые организмы, твердые скелетные структуры, окаменелости, отпечатки, следы и др.

Сопоставление ископаемых остатков из земных пластов разных геологических эпох убедительно свидетельствует об из­менении органического мира во времени. В самых древних пластах заключены остатки представителей лишь типов беспоз­воночных, а в более поздних пластах — остатки типа хордовых. Позже на Земле появились позвоночные. В более молодых геологических пластах содержатся остатки животных и расте­ний, относящихся к видам, похожим на современные.

В ряде случаев удалось установить переходные формы (например, зверозубые рептилии, имеющие признаки млеко­питающих, археоптерикс, имеющий признаки пресмыкающихся и птиц), а также некоторые филогенетические ряды, т. е. ряды видов, последовательно сменяющих один другой во времени.

б) Эмбриологические доказательства.