Происхождение жизни на Земле

В 1924 г. А. И. Опариным, а позднее Дж. Холдейном (1929) на основе обобщения накопленных естествознанием фактов была сформулирована гипотеза, рассматривающая воз­никновение жизни как результат длительной эволюции углерод­ных соединений. Она легла в основу научных представлений о происхождении жизни. В становлении жизни на Земле можно различить четыре этапа. Первые три этапа называют химической эволюцией.

1. Образование из неорганических веществ простейших органических соединений, главным образом углеводов, в рез­ультате действия ультрафиолетовой реакции, грозовых разрядов и химических реакций. Воды первичного океана насыщались этими веществами, образуя первичный бульон. Возможность синтеза аминокислот и других низкомолекулярных органи­ческих соединений доказана экспериментально. Так, пропуская электрические разряды через смесь газов метана и аммиака при наличии пара, удалось получить ряд таких сравнительно слож­ных соединений, как глицин, аланин, аспарагиновая кислота и др.

2. Полимеризация мономеров с образованием цепей бел­ков и нуклеиновых кислот.

3. Образование особых коацерватных капель — предбио-логических систем, представляющих собой группы полимерных соединений. Существовала некоторая упорядоченность частиц в коацерватной капле; кроме того, коацерваты могли избира­тельно поглощать вещества из окружающего раствора и за счет этого "расти". При дроблении коацерватов образовывались капли, сохранявшие основные свойства исходного образования. Параллельно усложнению обмена веществ внутри коацерватов происходило упорядочение структуры: образование мембран.

4. Возникновение простейших клеток, обладающих свойс­твами живого, в т.ч. репродуктивным аппаратом, гарантиру­ющим передачу дочерним клеткам всех химических и метаболи­ческих свойств родительских клеток.

Развитие жизни на Земле

В архейской эре возникли первые живые организмы. Они были гетеротрофами, использовавшими для жизнедеятельности органические молекулы, растворенные в океане. Однако со временем происходило уменьшение органических веществ в окружающей их среде и преимущество получили организмы, способные синтезировать органические соединения из неорга­нических. Таким путем, вероятно, около 2 млрд. лет назад возникли первые фотосинтезирующие клетки (типа цианобак-терий), способные использовать световую энергию для синтеза органических соединений из СО₂ и Н₂О, выделяя при этом О₂, и изменившие состав атмосферы. Накопление кислорода

способствовало возникновению бактерий, способных жить в аэробной среде.

Согласно симбиотической теории некоторые гетеротрофы пошли по пути, приведшему к образованию эукариотических клеток. Часть из них вступила в симбиоз ' с аэробными бактериями, способными к окислительному фосфорилиро-ванию. Поглотив аэробные бактерии, первичные гетеротрофы не расщепили их на составляющие молекулы, а сохранили в качестве энергетических станций, называемых сегодня мито­хондриями. Такие симбионты дали начало царствам животных и грибов.

Другая часть первичных гетеротрофов "заключила союз" не только с аэробными гетеротрофами, но и с первичными фотосинтетиками, сохранив последние в качестве хлоропластов. Такие симбионты дали начало царству растений (рис. 8).

По-видимому, далее произошло еще два крупных эво­люционных события: появились половой процесс и многокле-точность. Половой процесс резко повышает возможность приспособления к условиям среды вследствие создания бесчис­ленных комбинаций в хромосомах. Диплоидность, возникшая

одновременно с оформленным ядром, позволяет сохранить мутации в гетерозиготном состоянии и использовать их как резерв наследственной изменчивости для дальнейших эволю­ционных преобразований. Кроме того, в гетерозиготном состо­янии многие мутации часто повышают жизнеспособность особей и, следовательно, увеличивают их шансы в борьбе за существование. Возникновение диплоидности и генетического разнообразия одноклеточных эукариот, с одной стороны, обусловило неоднородность строения клеток и их объединение в колонии, с другой — возможность — "разделения труда" между клетками колонии, т. е. образование многоклеточных организмов.

Пути эволюционных преобразований первых многокле­точных были различны. Некоторые перешли к сидячему образу жизни и превратились в организмы типа губок. Другие стали ползать, перемещаться по субс грату с помощью ресничек. От них произошли плоские черви. Третьи сохранили плавающий образ жизни, приобрели рот и дали начало кишечнополостным.

В течение протерозойской эры сложились следующие типы животных: губки, кишечнополостные, плоские и коль­чатые черви, членистоногие, моллюски, иглокожие.

Для первых организмов кислород был ядовит в силу своей высокой окислительной способности, т. к. у них отсутствовали соответствующие защитные биохимические системы.В условиях бескислородной атмосферы распространение жизни было более ограничено, чем ныне. В раннем протерозое содержание кисло­рода в атмосфере было мало и поэтому не успел еще сформи­роваться озоновый экран, который принимает на себя большую часть ультрафиолетового излучения. Из-за жесткого ультрафи­олетового излучения поверхностные слои водоемов были недос­тупны для жизни и организмы могли существовать только под защитным слоем воды (не менее 10 м). В позднем протерозое благодаря деятельности фотосинтезирующих организмов содер­жание кислорода в атмосфере Земли достигло величины, равной 0,01 нынешнего содержания кислорода. В результате начал формироваться озоновый слой и организмы поднялись в верхние слои водоемов. Здесь они располагали большим све­товым потоком, что привело к усилению фотосинтеза и увеличению концентрации кислорода в атмосфере. Кроме того

появилась возможность использовать кислород для удовлетво­рения энергетических потребностей клеток. На малых глубинах резко возросло разнообразие жизни.

В начале палеозойской эры растения населяют в основ­ном моря, чо в ордовике-силуре появляются первые наземные растения-псилофиты. Выход растений на сушу, по-!:::димому, связаь с достижением к этому времени содержания кислорода в атмосфере 0,1 современного. Теперь озоновый экран был спо­собен защитить организмы от ультрафиолета. Псилофиты занимали промежуточное положение между водорослями и наземными сосудистыми растениями. Они имели проводящую систему, первые слабодифференцированные ткани, могли укре­пляться в почве. В засушливом девоне совсем исчезают псилофиты и широко распространяются хвощи, плауны, папо­ротники. Еще большего развития достигает растительность в каменноугольном периоде, характеризующимся влажным и теплым климатом. Появляются голосеменные растения. Пере­ход к семенному размножению дал растениям много преиму­ществ: защиту зародыша в семени и его обеспеченность пищей. У части голосеменных (хвойных) процесс полового размноже­ния уже не связан с водой, а осуществляется при помощи ветра.

В кембрийском периоде уже существуют все основные типы животных, кроме хордовых. В ордовике появились бесчелюстные позвоночные. Крупный аромофоз — появление хватательного ротового аппарата — вызвал перестройку всей организации позвоночных. Следующий крупный ароморфоз — появление парных плавников-конечностей.

В силурийском периоде на сушу вместе с псилофитами вышли первые дышащие воздухом животные — членистоногие. В водоемах продолжалось бурное развитие низших позвоноч­ных. Предполагается, что позвоночные возникли в мелких пресноводных водоемах и лишь затем переселились в моря.

В девоне большая часть суши была безжизненной пус­тыней, климат сухой, с резкими колебаниями температуры в течение суток и по сезонам. Уровень воды в реках и водоемах часто менялся. Многие водоемы полностью высыхали, зимой промерзали. В этих неблагоприятных условиях рыб могло спас­ти два пути: зарывание в ил или миграция в поисках воды. По

*

первому пути пошли двоякодышащие рыбы, по второму — кистеперые. Их плавники имели вид лопастей, состоящих из отдельных костей с прикрепленными к ним мышцами. С помощью плавников рыбы могли ползать по дну. Благодаря двум предпосылкам — легкому и мускулистым конечностям — кистеперые рыбы дали начало первым земноводным — стего­цефалам.

На протяжении каменноугольного периода стегоцефалы дивергировали на большое число форм. На суше у них не было-врагов и был обильный корм — черви, членистоногие.

В пермском периоде происходило поднятие суши, а также иссушение и похолодание климата. Амфибии вымирают. На смену им приходят рептилии, которые приобрели свойства, позволившие им окончательно порвать связь с водной средой. Внутреннее оплодотворение и накопление желтка в яйцеклетке сделали возможным размножение на суше. Ороговение кожи и более сложное строение почки способствовали резкому умень­шению потерь воды организмом. Грудная клетка обеспечила более эффективный тип дыхания — всасывающий.

В следующую мезозойскую эру на Земле устанавливается теплый климат, близкий к современному тропическому. В три­асе вымирают гигантские папоротники, древовидные хвощи, плауны. Достигают расцвета голосеменные растения. В юрском периоде вымирают папоротники и появляются первые покры­тосеменные растения. Преимущества покрытосеменных:

1) сильно развитая проводящая система,

2) цветок привлекает насекомых-опылителей, что обеспе­чивает перекрестное опыление,

3) зародыш снабжается запасом пищи (триплоидный эн­досперм) и защищен оболочками. В животном мире дости­гают расцвета насекомые и рептилии.

В юрском периоде начинается параллельная эволюция цветковых растений и насекомых-опылителей. В конце мелово­го периода наступает похолодание, вымирают крупные репти­лии. Наиболее приспособленными оказываются теплокровные животные — птицы и млекопитающие.

Возникновение птиц от группы рептилий сопровожда­лось появлением крупных ароморфозов: полное разделение правого и левого желудочка сердца и утрата одной из двух дуг

аорты. Полное разделение артериального и венозного крово­токов привело к теплокровности.

К ароморфозам, определившим формирование млекопи­тающих как класса, относятся: волосяной покров, четырех-камерное сердце, полное разделение артериального и венозного кровотоков, внутиутробное развитие и вскармливание молоком.

Кайнозой — век млекопитающих. В начале кайнозоя устанавливается теплый равномерный климат. На севере преоб­ладают хвойные, на юге — растительность теплого и умеренного климата. В четвертичном периоде наступило оледенение значи­тельной части Земли. На место теплолюбивой растительности приходит холодоустойчивая травяная и кустарниковая.

Млекопитающие представлены тремя подклассами: одно­проходными, сумчатыми и плацентарными. В конце концов плацентарные вытесняют сумчатых с большинства континетов. Наиболее примитивными были насекомоядные млекопитаю­щие, от которых произошли первые хищные и приматы. Древ­ние хищные дали начало копытным. В палеогене млекопи­тающие начинают завоевывать море. К концу неогена встреча­ются уже все современные семейства млекопитающих. Одна из групп обезьян — австралопитеки — стала родоначальницей вет­ви, ведущей к роду человека.

Во время антропогенного периода происходила неодно­кратная смена потеплений и похолоданий. Во время похоло­даний в Северном полушарии происходили большие континен­тальные оледенения. Южнее ледников наступало увлажнение климата. При развитии ледников, в связи с большой затратой воды на их образование, уровень мирового океана падал на 85—120 м. В результате в это время происходил обмен фауной в местах соединения отдельных частей суши. Например, на месте Берингова пролива образовался мост между Азией и Северной Америкой. В районах, близких к леднику, во > икла специфи­ческая холодолюбивая фауна — мамонт, овцебык, северный олень, песец, лемминг.

Происхождение человека

Место человека в системе животного мира. Появление в процессе эмбрионального развития человека хорды, жаберных щелей в полости глотки, полой нервной трубки, двусторонней

симметрии в строении тела — определяет принадлежность человека к типу Хордовых.

Черты подтипа Позвоночных: позвоночный столб, сердце на брюшной стороне тела, две пары конечностей.

Черты класса Млекопитающие: теплокровность, развитие млечных желез, наличие волос на поверхности тела.

Черты подкласса Плацентарных: развитие детеныша внут­ри тела матери и питание плода через плаценту.

Черты отряда Приматы: конечность хватательного типа

(первый палец противопоставлен остальным), ногти на пальцах,

одна пара сосков млечных желез, хорошо развитые ключицы,

замена молочных зубов на постоянные в процессе онтогенеза,

рождение обычно одного детеныша.

Черты подотряда Человекообразных обезьян: плоские ногти, редукция хвостового отдела позвоночника, четыре основные группы крови, развитие мимической мускулатуры.

Вместе с тем человек имеет специфические, присущие только ему особенности: прямохождение, мощно развитую мус­кулатуру нижних конечностей, сводчатую стопу с сильно раз­витым первым пальцем, подвижную кисть руки, позвоночник с четырьмя изгибами, расположение таза под углом 60° к гори­зонтали, очень большой и объемистый мозг, крупные размеры мозгового и малые размеры лицевого черепа, бинокулярное зрение, ограниченную плодовитость, плечевой сустав, допуска­ющий движения с размахом почти до 180° и некоторые другие. Эти особенности строения и физиологии человека результат эволюции его животных предков.

Эволюция человека

Решающим шагом от обезьны к человеку явилось прямо­хождение.

Одна из групп обезьян, обитавших 10 — 12 млн. лет назад, дала начало ветви, ведущей к человеку. Эти животные, иско­паемые остатки которых найдены в Южной Африке и получив­шие название австралопитеков (от лат. "австралис" — южный), жили стадами, имели массу 20 - 50 кг и рост 120 - 150 см. Они ходили на двух ногах при выпрямленном положении тела. В отличие от всех обезьян, строение зубной системы сходное с человеческой. Масса мозга составляла 550 г, руки были

свободны. Для защиты и добывания пищи австралопитеки пользовались камнями, костями животных, т.е. имели хорошую двигательную координацию.

2-3 млн. лет назад жили существа, более близкие к человеку, чем австралопитеки. Они имели массу мозга до 650 г, умели обрабатывать гальку с целью изготовления орудий. Эти человекообразные обезьны получили название Человек умелый. Эволюция австралопитеков шла в направлении прогрессивного развития прямохождения, способности к труду и совер­шенствованию головного мозга. По-видимому, в это же время началось использование огня. Естественный отбор сохранял признаки, содействовавшие развитию стадности, т.е. усилению общественного характера поисков добычи и защиты от хищных зверей, что, в свою очередь, влияло на совершенствование руки и на развитие высшей нервной деятельности (способность к обучению). Все эти особенности обеспечили победу обезьяно­людей в борьбе за существование и привели 1,5—2 млн. лет назад к широкому расселению их по Африке, Средиземно­морью, Южной, Центральной и Юго-Восточной Азии. Исполь­зование орудий, стадный образ жизни способствовали дальней­шему развитию мозга и возникновению речи.

Стадии эволюции человека

Признаком, отделяющим человекообразных обезьян от людей, считается масса мозга, равная 750 г. Именно при такой массе мозга овладевает речью ребенок. Речь древних людей была очень примитивной, но она составляет качественное отличие высшей нервной деятельности человека от высшей нервной деятельности животных. Слово, обозначающее дейс­твия, трудовые операции, предметы, а затем и обобщенные понятия, стало важнейшим средством общения между людьми. Речь способствовала более эффективному взаимодействию членов первобытного стада в трудовых процессах, передаче накопленного опыта от поколения к поколению. В борьбе за существование получили преимущество те первобытные стада древних людей, которые стали заботиться о стариках и под­держивать особей, ослабевших физически, но обладавших опы­том и выделявшихся своими умственными способностями. Бесполезные ранее старики, спокойно съедаемые соплемен-

никами при нехватке пищи, стали ценными членами общества как носители знания. Речь содействовала развитию процесса мышления, совершенствованию трудовых процессов, общест­венных отношений.

Таким образом, биологические факторы в эволюции человека играли все меньшую роль.

В процессе становления человека условно выделяют три стадии:

1) древнейшие люди,

2) древние люди,

3) современные люди.

Древнейшие люди. Считают, что древнейшие люди воз­никли около 1 млн. лет назад. Известно несколько форм древ­нейших людей: питекантроп, синантроп, гейдельбергский чело­век и ряд других. Внешне они уже походили на современного человека, хотя отличались мощными надбровными валиками, отсутствием подбородочного выступа, низким и покатым лбом. Масса мозга достигала 800—1000 г. Мозг имел более прими­тивное строение, чем у позднейших форм. Древнейшие люди успешно охотились на буйволов, носорогов, оленей, птиц. С помощью отесанных камней они разделывали убитых живот­ных. Жили они в основном в пещерах и умели использовать огонь.

Древние люди (неандертальцы). К древним людям относят новую группу людей, появившихся около 200 тыс. лет назад. Они занимают промежуточное положение между древнейшими людьми и первыми современными людьми. Неандертальцы были очень неоднородной группой. Изучение многочисленных скелетов показало, что в эволюции неандертальцев при всем разнообразии строения можно выделить две линии. Одна линия шла в направлении мощного физического развития. Это были существа с низким скошенным лбом, низким затылком, сплош­ным надглазничным валиком, слабо развитым подбородочным выступом, крупными зубами. При сравнительно небольшом росте (155—165 см) они обладали чрезвычайно развитой муску­латурой. Масса мозга достигала 1500 г. Полагают, что неандер­тальцы пользовались зачаточной членораздельной речью. Дру­гая группа неандертальцев характеризовалась более тонкими чертами — меньшими надбровными валиками, высоким лбом,

более тонкими челюстями и более развитым подбородком. В общем физическом развитии они заметно уступали первой группе. Но взамен у них значительно увеличился объем лобных долей головного мозга. Эта группа неандертальцев боролась за существование не путем усиления физического развития, а через развитие внутригрупповых связей при охоте, при защите от врагов, от неблагоприятных природных условий, т. е. через объединение сил отдельных особей. Этот эволюционный путь и привел к появлению 40—50 тыс. лет назад вида Человек разумный — Homo sapiens. Некоторое время неандертальцы и первые современные люди сосуществовали, а затем примерно 28 тыс. лет назад неандертальцы были окончательно вытеснены первыми современными людьми кроманьонцами.

Первые современные люди. Кроманьонцы были высокого роста — до 180 см, с высоким лбом, объем черепной коробки достигал 1600 кубических сантиметров. Сплошной надглазни­чный валик отсутствовал. Кроманьонцы владели членораз­дельной речью, о чем свидетельствует хорошо развитый под­бородочный выступ. Хорошо развитый мозг, общественный характер труда привели к резкому уменьшению зависимости человека от внешней среды, к установлению контроля над некоторыми сторонами среды обитания, к появлению абстрак­тного мышления и попыткам отражения окружающей их деятельности в художественных образах — наскальных рисун­ках, вырезанию фигурок из кости и т. п.

Современный этап эволюции человека. Все современное человечество принадлежит к одному виду. Единство челове­чества вытекает из общности происхождения, сходства строе­ния и плодовитости потомства, браков между представителями разных рас. Общий уровень физического и умственного разви­тия одинаков у всех людей. Внутри вида Homo sapiens выделяют три большие расы: негроидную (черную), европео­идную (белую), монголоидную (желтую). Каждая из них делится на малые расы. Различия между расами сводятся к особен­ностям цвета кожи, волос, глаз, формы носа, губ и т.д. Возникли эти различия в процессе приспособления человечес­ких популяций к местным природным условиям.

Для современного этапа эволюции человека (последние 30-40 тыс. лет) характерно резкое снижение роли биологи­ческих факторов. Для эволюции животных решающее значение

имеет изменение условий обитания, к которым популяции и виды приспосабливаются путем естественного отбора. Челове­ческие сообщества сами создают для себя среду обитания, тем самым освобождаясь от движущей формы естественного отбора.

Контрольное задание по теме "Эволюция"

1. Почему система Линнея называется искусственной?

2. Какие из перечисленных ниже объектов или признаков не способны эволюционировать?

а) мыши в городе,

б) окраска популяции бабочек,

в) преподаватель биологии,

г) стадо овец,

д) бактерии, обитающие в толстом кишечнике.

3. Поля люцерны, высокоурожайного кормового расте­ния, часто бывают заражены горчаком розовым — растением, вызывающим тяжелые заболевания животных. Учеными была создана оригинальная установка, позволяющая отделить семена горчака от семян люцерны. Рядом с лентой транспортера, по которому движутся семена, устанавливается электрод высокого напряжения. Под действием электрического поля семена при­липают к поверхности ленты и в зависимости от их механи­ческих и электростатических свойств отрываются от нее чуть раньше или чуть позже, попадая при этом в разные отделения.

Определите, использование каких критериев вида лежит в основе конструкции данного устройства.

4. Заполните таблицу и сравните две формы измен­чивости.______________________________________________

Вопросы                       Наследственная  Ненаследственная

изменчивость       изменчивость

1. Передается ли новый признак по наследству?

2. Зависит ли признак от изменения хромосом?

3. Можно ли заранее предсказать, как изменится организм под воздействием внешних условий?

4. Адекватна ли изменчивость приз­нака по отношению к вызвавшей причине?

5. Служит ли изменчивость материалом для эволюции?

5.3аполните таблицу _________________________________

Показатели            Искусственный отбор     Естественный отбор

1. Исходный материал для отбора

2. Отбирающий фактор

3. Путь изменений:

благоприятных

неблагоприятных

4. Характер действия

5. Результат отбора

6. Формы отбора

6. Какая птица достигнет   большего эволюционного успеха? _________________________________________________

Номер птицы           Число                 Число           Размножаются

откладываемых  вылупляющихся

яиц                     яиц

I                          9                         8                         2

2222 3553 4993

5                          7           ________5_________________4________

7. Какой элементарный фактор является единственным источником нового эволюционного материала?

8. Каким элементарным фактором вызывается случайное и резкое увеличение или уменьшение концентрации определенных генов в популяции?

9. Что является главным признаком возникновения нового вида?

10. В чем относительность приспособительных приз­наков?

11. Внутри вида X существует несколько популяций. Из популяции А, обладающей преимуществами,постепенно возник новый подвид А.

а) как называется такой эволюционный процесс?

б) какие элементарные эволюционные факторы при этом участвовали?

12. Какой тип изменчивости служит основой искус­ственного отбора?

13. Что такое биологический прогресс и какими путями организмы его достигают?

_____ 14. Сравните два процесса. __________________________

Вопросы                 Микроэволюция           Макроэволюция

1. При участгии каких факторов происходит?

2. Что является главной движущей силой?

3. Каков результат дейс­твия этой движущей силы в длинной череде поколе­ний?

4. В пределах каких систематических групп происходит?

5. Возникновение какой новой группы особей является началом этого процесса?

6. Возникновением какой новой систематической группы завершается этот процесс?

7. Доступна ли человеку для непосредственного наблюдения?

15. Определите направление эволюции в перечисленных процессах (ароморфоз, идиоадаптация, дегенерация):

1. возникновение многоклеточности

2. возникновение полового процесса

3. возникновение хорды

4. образование позвоночника    •

5. образование пятипалой конечности

6. образование ластов

7. образование трехкамерного сердца

8. образование у земноводных двух кругов кровообра­щения

9. возникновение теплокровности

10. усложнение головного мозга

11. увеличение массы головного мозга

12. переход к внутреннему оплодотворению у позвоно­чных

13. утрата четырех пальцев в конечности у лошади

14. утрата органов пищеварения у бычьего цепня

15. образование хобота у слона

При ответе перечислите номера пунктов, относящихся к каждому из трех направлений.

16. Заполните таблицу, указав основные различия во взглядах Линнея, Ламарка и Дарвина. ______________________

Вопросы          По Линнею        По Ламарку       По Дарвину

1. Как возникли современные виды

2. Изменяются ли виды?

3. В чем причина многообразия видов?

4. Имеется ли родство между видами?

5. КаК возникли приспособления?    "

6. Движущие силы эволюции.

17. Какие условия на раннем этапе эволюции сделали возможным небиологический синтез органических веществ?

⁴18. Когда растения и беспозвоночные освоили сушу и какие факторы внешней среды позволили им это сделать?

19. Какие особенности унаследовал человек от своих предков обезьян, ведущих древесный образ жизни?

основы экологии

I

Предмет и задачи экологии:

Экология — наука о взаимоотношениях организмов, видов, сообществ между собой и с окружающей средой. Задачи экологии:

1) изучение взаимоотношений организмов и их популяций с окружающей средой,

2) исследование действия среды на строение, жизнедея­тельность и поведение организмов,

3) установление зависимости между средой и числен­ностью популяций,

4) исследование отношения между популяциями разны> видов в сообществе,

5) изучение борьбы за существование и направленш естественного отбора в популяциях.

Экологические факторы

Экологические факторы — отдельные элементы среды, взаимодействующие с организмом.

I. Абиотические факторы — элементы неживой природы: климатические (температура, влажность, свет), почвенные и др.

Популяции организмов, обитающие в какой-то опреде­ленной среде, приспосабливаются к непостоянству этой среды путем естественного отбора, у них вырабатываются те или иные морфологические и физиологические особенности, позволяю­щие существовать именно в этих и ни в каких других условиях среды. Для каждого влияющего на организм фактора сущест­вует благоприятная сила воздействия, называемая зоной оптиму­ма экологического фактора или просто его оптимумом. Для организмов данного вида отклонение от оптимальной интен­сивности действия фактора (уменьшение или увеличение) угнетает жизнедеятельность. Границы, за пределами которых наступает гибель организма, называются верхним и нижним пределами выносливости.

1.1. Температура. Все химические процессы, протека­ющие в организме, зависят от температуры — внешней и внут­ренней.

Различают организмы с непостоянной температурой те­ла — пойкилотермные и организмы с постоянной температурой тела — гомойотермвые. Температура тела пойкилотермных организмов зависит от температуры окружающей среды..Ее повышение вызывает у них интенсификацию жизненных про­цессов и ускорение развития (в известных пределах).

Верхний температурный порог жизни теоретически опре­деляется температурой свертывания белков. Необратимые нару­шения структуры белков возникают при температуре порядка 60°С. У сложно организованных животных гибель наступает при более низких температурах в силу рассогласования обменных процессов, нарушений деятельности нервной системы. Анало­гичные нарушения метаболических и регуляторных процессов возникают при очень низких температурах.

Характерная особенность теплообмена пойкилотермных животных заключается в том, что главным источником посту­пления тепловой энергии у них является внешнее тепло.

Приспособления к низкой температуре у пойкилотерм-ных:

а) "биологические антифризы" — вещества, понижающие точку замерзания и препятствующие образованию кристаллов льда. Так многие арктические рыбы всю жизнь проводят при Т = — 1.8°С. Выяснено, что в их тканевой жидкости есть глико-протеиды, которые садятся на образующиеся кристаллы льда и препятствуют их дальнейшему росту. У насекомых ту же роль выполняет глицерин, накапливающийся к зиме.

б) Повышенная теплопродукция, сопровождающая актив­ные сокращения мускулатуры, — способ поддержания высокой температуры тела. Так у самки питона, обвившейся вокруг кладки яиц, начинает сокращаться мускулатура. Это приводит к повышению температуры тела на 5—7°С.

в) Артерио — венозные "теплообменники".

У многих холодоводных рыб, выходящие из мышц сосуды тесно соприкасаются с сосудами, идущими от кожи и несущими охлажденную кровь. В результате кровь, движущаяся в глубину тела, нагревается, а поступающая к поверхности — охлаждается.

г) Адаптивное поведение проявляется в двух формах. Во-первых, многие насекомые, рептилии и амфибии активно отыс­кивают освещенные солнцем места для обогрева. Так крымская ящерица на солнце за 20—25 минут повышает температуру тела до 33—37°С. Во-вторых, в теплообмене организма играет важную роль смена поз. Замечено, что обогревающиеся на солнце насекомые и рептилии часто принимают позы, увели­чивающие поверхность обогрева.

Приспособление к высокой температуре у пойкило-термных. Теплоотдача может усиливаться, в основном, двумя путями:

а) Подкожная сосудистая регуляция свойственна многим видам ящериц. Показано, что у ящериц скорость тока крови по сосудам кожи возрастает при увеличении температуры.

б) теплоотдача за счет испарения влаги с поверхности тела или со слизистой верхних дыхательных путей (тепловая одышка, выделение и смачивание слюной кожи головы и шеи некоторых черепах).

Гораздо меньше зависят от температурных условий среды животные гомойотермные — птицы и млекопитающие. Аромор-фные изменения строения (четырехкамерное сердце и наличие одной дуги аорты, обеспечивающее полное разделение арте­риального и венозного кровотока, интенсивный обмен веществ благодаря снабжению тканей артериальной кровью, насы­щенной кислородом, перьевой или волосяной покров тела, спо­собствующий сохранению тепла, регуляция теплоотдачи кож­ными сосудами, хорошо развитая высшая нервная деятель­ность, особенно у млекопитающих) позволили этим двум клас­сам сохранять активность при очень резких перепадах темпера­тур и освоить практически все местообитания.

Основные способы приспособления теплокровных к низким температурам:

а) дрожь — микросокращения внешне неподвижной ' мышцы,

б) "свободное" тканевое дыхание, при котором выпадает фаза образования АТФ. Большая часть энергии сразу расходу­ется в виде тепла,

в) окисление бурой жировой ткани млекопитающих,

г) теплоизолирующие покровы (перья, волос), Теплоизолирующие покровы не обуславливают тепло­кровность (в ее основе лежит высокий уровень регулируемого обмена веществ), но уменьшают теплопотери.

д) адаптивное поведение.

Приспособление теплокровных к высоким температурам во многом сходно с аналогичными приспособлениями холодно­кровных:

а) испарение воды для увеличения теплоотдачи,

У млекопитающих — потовыделение и испарение воды со слизистой рта и верхних дыхательных путей, у птиц только последний способ, так как они лишены потовых желез.

б) Сосудистые реакции — расширение кровеносных сосудов, расположенных близко к поверхности кожи, что ведет к усилению отдачи тепла во внешнюю среду.

У птиц большое значение в сосудистой терморегуляции имеют неоперенные участки тела: например, голая, богатая сосудами кожа "украшений" на голове кур имеет температуру более низкую, чем температура тела.

1.2. Свет — основной источник энергии на Земле.

Для организмов важны длина волны воспринимаемого из­лучения, его интенсивность и продолжительность воздействия (длина дня, или фотопериод). Ультрафиолетовые лучи с длиной волны более 0,3 мкм составляют примерно 10% лучистой энергии, достигающей земной поверхности. В небольших дозах они необходимы животным и человеку. Под их воздействием в организме образуется витамин D. Насекомые зрительно разли­чают ультрафиолетовые лучи и пользуются этим для ориен­тации на местности в облачную погоду. Наибольшее влияние на организм оказывает видимый свет с длиной волны 0,4—0,75 мкм. Энергия видимого света составляет около 45% общего количества лучистой энергии, падающей на Землю. Видимый свет менее всего ослабляется при прохождении через плотные облака и воду. Поэтому фотосинтез может идти и при пасмурной погоде, и под слоем воды определенной толщины. В процессе эволюции преимущество получили организмы, пиг­менты которых поглощали часть спектра излучения Солнца, наиболее богатую энергией.

Синий (0,4—0,5 мкм) и красный (0,6—0,7 мкм) свет осо­бенно сильно поглощается хлорофиллом.

В зависимости от условий обитания растения адаптиру­ются к тени — теневыносливые растения или, напротив, к яркому солнцу — светолюбивые растения. К последней группе относятся хлебные злаки. Но и у светолюбивых растений увеличение интенсивности освещения сверх оптимальной подавляет фотосинтез, поэтому в тропиках трудно получить высокие урожаи культур, богатых белком.

Влияние видимого света — яркий пример того, как живые организмы используют естественную периодичность изменения среды для распределения своих функций во времени и для программирования своих жизненных циклов таким образом, чтобы использовать самые благоприятные условия. Чрезвычай­но важную роль в регуляции активности живых организмов и их развития играет продолжительность воздействия света (фото­период). В умеренных зонах, выше и ниже экватора, цикл развития растений и животных приурочен к сезонам года, и подготовка к изменению температурных условий осуществля­ется на основе сигнала — длины дня, которая в отличие от других сезонных факторов в определенное время года в данном месте всегда одинакова. Фотопериод представляет собой как бы пусковой механизм, включающий физиологические процессы, последовательно приводящие к росту, цветению растений весной, плодоношению летом и сбрасыванию ими листьев осенью, а также к линьке и накоплению жира, миграции и размножению у птиц и млекопитающих, наступлению стадии покоя у насекомых. Изменение длины дня воспринимается органами зрения у животных или специальными пигментами в листьях растений.

Возбуждение рецепторов вызывает ряд последовательных биохимических реакций, активацию ферментов или выделение гормонов и, наконец, физиологическую или поведенческую реакцию. Реакция организмов на сезонные изменения длины ' дня называется фотопе