Комплексное воздействие факторов на организм

На организм одновременно влияют многочисленные фак­торы среды.

По отношению к одним факторам организмы обладают широким диапазоном выносливости и выдерживают значи­тельные отклонения интенсивности фактора от оптимальной величины. К другим факторам организмы приспособлены только в узком диапазоне их изменений и выдерживают лишь небольшие отклонения от оптимума. Например, для некоторых антарктических рыб, адаптированных к холоду, диапазон переносимых температур составляет всего 4°С (от —2° до 2°С). С повышением температуры до 0°С активность обмена веществ возрастает, но при дальнейшем ее увеличении интенсивность метаболизма падает и при 1,9°С рыбы перестают двигаться, впадая в тепловое оцепенение. В то же время рыбы, обитающие в водоемах пустынь, переносят диапазон температур от 10° до 40°С. Широким диапазоном выносливости к колебаниям темпе­ратуры обладают животные, обитающие в высоких широтах. Так, песцы в тундре могут переносить колебания температуры в пределах 80° (от —55° до 30°С). Устойчивы к холодам сибирские растения. Например, даурская лиственница близ Верхоянска выдерживает зимние морозы до —70°С. Растения же тропичес­ких лесов могут существовать в достаточно узких пределах изменений температуры: ее снижение до 5°—8°С оказывает на них губительное действие. Еще более узкие пределы характерны для холодолюбивых видов зеленых и диатомовых водорослей в полярных льдах и на снежных полях высокогорий: они живут только при температуре около 0°С.

На разных этапах онтогенеза организмы могут проявлять неодинаковую выносливость к тому или иному фактору. На­пример, у бабочки мельничной огневки — одного из вредителей муки и зерновых продуктов — критическая минимальная температура для гусениц —7°С, для взрослых форм -22°С, а для яиц —27°С. Мороз в — 10°С погубит гусениц, но будет' безвреден для яиц и взрослых форм.

Отклонение интенсивности одного какого-либо фактора от оптимальной величины может сузить пределы выносливости к другому фактору. Так, при уменьшении количества азота в

почве снижается засухоустойчивость злаков. Фактор, находя­щийся в недостатке или избытке по сравнению с оптимальной величиной, называется ограничивающим, поскольку он делает невозможным процветание вида в данных условиях. Впервые на существование ограничивающих факторов указал немецкий химик Ю. Либих (1803—1873). Природа этих факторов неоди­накова: недостаток химического элемента в почве, недостаток тепла или влаги. Ограничивающими распространение факто­рами могут быть и биотические отношения: занятие территории более сильным конкурентом или недостаток опылителей для растений. Для распространения видов большое значение имеют два показателя: температурный порог развития и сумма эффективных температур. Под эффективной температурой понимают разницу между температурой среды и температурным порогом развития. Так, развитие икры форели начинается при 0°С, значит, эта температура служит порогом развития. При температуре воды 2°С мальки выходят из яйцевых оболочек через 205 дней, при 5°С — через 82 дня, а при 10°С через 41 день. Во всех случаях произведение положительных дней среды на число дней развития остается постоянным — 410. Это и будет сумма эффективных температур.

Многие факторы становятся ограничивающими в период размножения. Пределы выносливости для семян, яиц, эмбри­онов, личинок обычно уже, чем для взрослых растений и животных. Например, многие крабы могут заходить в реки далеко вверх по течению, но их личинки в речной воде развиваться не могут, и это кладет предел распространению вида. Ареал промысловых птиц часто определяется влиянием климата на яйца или птенцов, а не взрослых особей.

Выявление ограничивающих факторов очень важно в практическом отношении. Так, пшеница плохо растет на кис­лых почвах, а внесение в почву извести позволяет значительно понысить урожайность.

Биогеоценоз

Биогеоценоз — однородный участок земной поверхности, с определенным составом живых (биоценоз) и косных (при­земный слой атмосферы, солнечной энергии, почвы) компо-

Учение о биогеоценозах, отражающее взаимодействие и взаимосвязь живых существ и неживой природы, разработал акад. В. Н. Сукачев (1940 г.). Биогеоценоз — целостная саморе­гулирующаяся и самоподдерживающаяся система. В структур­ном отношении его составляют: 1) фотосинтезирукяцие расте­ния — продуценты, или накопители органической массы, они начинают круговорот веществ; 2) животные потребители пер­вого порядка (растительноядные), второго порядка (плотояд­ные) и потребители третьего порядка (всеядные) консументы; 3) разрушители мертвого органического вещества редуценты или деструкторы — завершают круговорот веществ путем разложения органики до диоксида углерода, воды и минераль­ных элементов (в основном это грибы и микроорганизмы, отчасти простейшие и почвенные беспозвоночные); 4) участок неживой природы с запасом минеральных элементов. Все перечисленные компоненты любого биогеоценоза тесно свя­заны между собой единством территории, общим потоком энергии (от Солнца к автотрофам и от них — к гетеротрофам), обменом биогенных химических элементов, сезонными колеба­ниями климатических условий, численностью и взаимной приспособленностью видов всех уровней организации.

Биоценозы в отличие от биогеоценоза включают только взаимосвязанные между собой живые организмы, обитающие в данной местности. Они характеризуются видовым разнообра­зием, т. е. числом видов растений и животных, образующих данный биоценоз, плотностью популяций, т. е. числом особей данного вида, отнесенного к единице площади или к единице объема (для водных и почвенных организмов), биомассой —

общим количеством живого органического вещества, выражен­ного в единицах массы.

Наряду с биогеоценозом существует понятие экосистема (предложено АТенсли, 1935 г.). Это аналогичные термины, хотя экосистема более многозначное понятие и употребляется также по отношению к искусственным комплексам организмов и абиотических компонентов (аквариум, космический корабль) и к отдельным частям биогеоценоза (гниющий пень в лесу со всеми населяющими его организмами). Экосистемы могут иметь произвольные границы (от капли воды до биосферы в целом), в то время как биогеоценозы всегда занимают определенную территорию.

1) Продуценты

Первичными продуцентами являются автотрофные орга­низмы, в основном зеленые растения. Некоторые прокариоты, а именно синезеленые водоросли и немногочисленные виды бактерий, тоже фотосинтезируют, но их вклад относительно не­велик. Фотосинтетики превращают солнечную энергию (энер­гию света) в химическую энергию, заключенную в органических молекулах, из которых построены их ткани. Небольшой вклад в продукцию органического вещества вносят и хемосинтези-рующие бактерии, извлекающие энергию из неорганических соединений.

В водных экосистемах главными продуцентами являются водоросли часто мелкие одноклеточные организмы, состав­ляющие фитопланктон поверхностных слоев океанов и озер. На суше большую часть первичной продукции поставляют более высокоорганизованные формы, относящиеся к голосеменным и покрытосеменным. Они формируют леса и луга.

2) Консументы 1-го порядка

Первичные консументы питаются первичными продуцен­тами, т.е. это травоядные животные. На суше типичными тра­воядными животными являются многие насекомые, рептилии, птицы и млекопитающие. Наиболее важные группы травоядных млекопитающих — это грызуны и копытные. К последним относятся пастбищные животные, такие, как лошади, овцы, крупный рогатый скот, приспособленные к бегу на кончиках пальцев.

В водных экосистемах (пресноводных и морских) тра­воядные формы представлены обычно моллюсками и мелкими

ракообразными. Большинство этих организмов — ветвисто} еые и веслоногие раки, личинки крабов, усоногие раки и дву­створчатые моллюски (например, мидии и устрицы) — питают­ся, отфильтровывая мельчайших первичных продуцентов из во­ды. Вместе с простейшими многие из них составляют основную часть зоопланктона, питающегося фитопланктоном. Жизнь в океанах и озерах практически полностью зависит от планктона, так как с него начинаются почти все пищевые цепи.

К первичным консументам относятся также паразиты растений (грибы, растения и животные).

3) Консументы 2-го и 3-го порядка

Вторичные консументы питаются травоядными; таким об­разом, это уже плотоядные животные, так же как и третичные консументы, поедающие консументов второго порядка. Консу­менты второго и третьего порядка могут быть хищниками и охо­титься, схватывать и убивать свою жертву, могут питаться па­далью или быть паразитами. В последнем случае они по вели­чине меньше своих хозяев.

4) Редуценты

Тела погибших растений и животных еще содержат энер­гию и "строительный материал", так же как и прижизненные выделения, например моча и фекалии. Эти органические материалы разлагаются микроорганизмами, а именно грибами и бактериями, живущими как сапрофиты на органических ос­татках. Такие организмы называются редуцентами. Они вы­деляют пищеварительные ферменты на мертвые тела или отходы жизнедеятельности и поглощают продукты их пере­варивания. Скорость разложения может быть различной. Орга­нические вещества мочи, фекалий и трупов животных потреб­ляются за несколько недель, тогда как упавшие деревья и ветви могут разлагаться многие годы. Очень существенную роль в разложении древесины (и других растительных остатков) игра­ют грибы, которые выделяют фермент целлюлазу, размяг­чающий древесину, и это дает возможность мелким животным проникать внутрь и поглощать размягченный материал.

Кусочки частично разложившегося материала называют детритом, и многие мелкие животные (детритофаги) питаются им, ускоряя процесс разложения. Поскольку в этом процессе

участвуют как истинные редуценты (грибы и бактерии), так и детритофаги (животные), и тех и других иногда называют редуцентами, хотя в действительности этот термин относится только к сапрофитным организмам.

Пищевые цепи

Внутри экосистемы содержащие энергию органические вещества создаются автотрофными организмами и служат пищей (источником вещества и энергии) для гетеротрофов. Типичный пример — животное поедает растения. Это животное в свою очередь может быть съедено другим животным, и таким путем может происходить перенос энергии через ряд орга­низмов — каждый последующий питается предыдущим, постав­ляющим ему сырье и энергию. Такая последовательность называется пищевой цепью, а каждое ее звено — трофическим уровнем (греч. trophos — питание). Первый трофический уровень занимают автотрофы, или так называемые первичные продуценты. Организмы второго трофического уровня называ­ются первичными консументами, третьего — вторичными кон-сументами и т.д.

При каждом очередном переносе 80-90% потенциальной энергии теряется, рассеиваясь в форме теплоты. Это обстоя­тельство ограничивает число звеньев в цепи (обычно их бывает от трех до пяти). В среднем из 1 тыс. кг растений образуется 100 кг тела травоядных животных. Хищники, поедающие травоядных, могут построить из этого количества 10 кг своей биомассы, а вторичные хищники — только 1 кг. Например, че­ловек съедает большую рыбу. Ее пищу составляют мелкие ры­бы, потребляющие зоопланктон, который в свою очередь, живет за счет фитопланктона, улавливающего солнечную энергию. Таким образом, для построения 1 кг тела человека требуется 10 000 кг фитопланктона. Следовательно, масса каж­дого последующего звена в цепи питания прогрессивно умень­шается. Эта закономерность носит название правила эколо­гической пирамиды. Различают пирамиду чисел, отражающую число особей на каждом этапе пищевой цепи, пирамиду биомассы — количество синтезированного на каждом уровне органического вещества, пирамиду энергии — количество энер­гии в пище. В реальных условиях цепи питания могут иметь разное число звеньев, кроме того, цепи питания могут перекре­щиваться, образуя сети питания. Почти все виды животных, за исключением очень специализированных в пищевом отно­шении, используют не один какой-нибудь источник пищи, а несколько. Если один член биоценоза выпадает из сообщества, вся система не нарушается, так как используются другие источ­ники питания. Чем больше видовое разнообразие в биоценозе, тем он устойчивее. В цепи питания растения — заяц — лиса всего три звена. Но лиса питается не только зайцами, но и мышами, и птицами. Общая закономерность состоит в том, что в начале пищевой цепи всегда находятся зеленые растения, в конце — хищники. С каждым звеном в цепи организмы ста­новятся крупнее и медленнее размножаются. Особи вида, зани­мающего положение высшего звена, свободно размножаются, конкурируют друг с другом, но во взрослом состоянии не имеют опасных врагов и непосредственно не истребляются. Виды, занимающие положение низших звеньев, хотя и обеспечены питанием, но сами интенсивно истребляются (мы­шей, например, истребляют змеи, лимл, волки, совы). Отбор идет в направлении увеличения плодовитости. Такие организмы превращаются в кормовую базу высших животных без всяких

перспектив прогрессивной эволюции. В любой геологической эпохе с наибольшей скоростью эволюционировали организмы, стоящие на высшем уровне в пищевых взаимоотношениях, например: в девоне — кистеперые рыбы — рыбоядные хищни­ки, в карбоне — хищные стегоцефалы, в перми — рептилии, охотившиеся на стегоцефалов, на протяжении всей мезозойской эры млекопитающие истреблялись хищными рептилиями и только вследствие вымирания последних в конце мезозоя млекопитающие заняли господствующее положение и дали большое число Аоом.

Существуют два главных типа пищевых цепей — паст­бищные и детритные.

1) Примеры пастбищных цепей:

Растительный материал (нектар) -» муха -> паук -> земле­ройка -> сова;

Сок розового куста -» божья коровка -» паук -» насеко­моядная птица —> хищная птица;

2) Пример детритных цепей:

Листовая подстилка —> Дождевой червь Черный дрозд -> Ястреб-перепелятник.