Современная теория эволюции. Вид - основной этап эволюционного процесса

На планете к настоящему времени научно описано около 1.2 млн. видов животных и около 500 тыс. видов растений. Процесс описания новых видов непрерывно продолжается. Каждый год описываются сотни и тысячи новых видов насекомых и других беспозвоночных животных. Виды распре­деляются неравномерно по классам, семействам и родам, есть группы с огромным числом видов и группы — даже высокого таксономического ранга, — представленные немногими видами в современной фауне и флоре. Например, целый подкласс рептилий представлен лишь одним видом — гаттерией, тогда как другой подкласс того же класса рептилий представлен несколькими тысячами видов.

Вид — совокупность особей, обладающих наследственным сходством морфологических, физиологических и биохимических особенностей, свободно скрещивающихся и дающих плодо-

витое потомство, приспособленных к определенным условиям жизни и занимающих в природе определенную область — ареал. Критерии вида:

1) Морфологический — сходство внешнего и внутреннего строения особей вида.

2) Физиологический — сходство всех процессов жизнеде­ятельности у особей одного вида.

3) Географический — размер ареала, его форма, располо-1 жение в биосфере — важные видовые признаки. Для каждого! вида свойственны свои границы пригодных для жизни условий, I своя история возникновения, свои специфические взаимо-| отношения с видами-конкурентами.

4) Экологический — совокупность факторов внешней среды, в которых существует вид (т. е. экологическая ниша).

5) Биохимический — единое строение белков и нуклеи­новых кислот, входящих в состав организма представителей вида.

6) Генетический — набор хромосом, характерный для данного вида.

Только совокупность всех критериев характеризует вид, поскольку для большинства отдельных критериев существуют исключения. Например, в настоящее время существует большое количество видов-двойников, то есть видов с малой степенью морфологических различий, существует множество видов с практически совпадающими ареалами и т.д.

Поскольку условия существования не везде одинаковы на протяжении ареала, население вида распадается на естествен­ные группировки — популяции.

Популяция — это совокупность особей данного вида, занимающих определенный участок территории внутри ареала вида, свободно скрещивающихся между собой и частично или полностью изолированных от других популяций. Генофонд (совокупность генов систематической группы) вида представлен генофондами популяций. Популяция — это форма сущес­твования вида в конкретных условиях и единица его эволюции, т.е. элементарная единица эволюции.

Действительно, хотя виды состоят из организмов, сами организмы не способны претерпевать эволюционные преобра­зования. Отдельная особь от появления до исчезновения

испытывает лишь онтогенетические изменения, а изменения генотипов, без которых эволюционный пррцесс немыслим, возможны лишь во времени в группах особей, т.е. в популяциях.

Факторы эволюции

Общее число эволюционных факторов может быть очень велико, т.к. бесчисленное множество событий тем или иным путем в состоянии повлиять на генофонд популяции. Но можно выделить немногие основные элементарные факторы: наследственная изменчивость, популяционные волны, изоля­ция, естественный отбор.

НАСЛЕДСТВЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ

Подлинные наследственные изменения — мутации — могут происходить на уровне целого генотипа, отдельных хромосом или отдельных генов (генотипические, хромосомные и генные соответственно). Любые мутации имеют неопределен­ный, случайный характер по отношению к вызывающим их изменениям внешней среды.

Наибольшие шансы на выживание имеют мутации малого масштаба, не нарушающие существенно интеграции целостного организма и не производящие значительных изменений в фенотипе. Крупные мутации почти всегда детальны. В резуль­тате этого сколько-нибудь существенные эволюционные преоб­разования организмов не могут быть достигнуты посредством одной мутации. Всякого рода сложные структуры и функции организма контролируются не одним, а многими генами, и их эволюционная перестройка достигается серией малых мутаций в таких полигенных системах. Таким образом, нелетальные и не снижающие значительно жизнедеятельность организма мутации входят в состав генофонда вида.

Гагогоидия (состояние организма, когда в его клетках содержится одинарный набор непарных хромосом), как состо­яние, обеспечивающее возможность сразу опробовать новые мутации фенотипически, убыстряет эволюционный процесс, но требует огромных потерь мутантных особей. Поэтому гаплоидия взрослого организма распространена только у низших организ-

мов с гигантской численностью и высокой скоростью размно­жения (бактерии, простейшие). Новые мутации в этом случае сразу испытываются отбором и в случае, если они повышают адаптивность вида, происходит их быстрое распространение. Пример тому быстрая адаптация патогенных бактерий к антибиотикам. Крупные организмы нашли оптимальное реше­ние этой проблемы в диплоидном состоянии (циплоид — особь с двумя гомологическими наборами хромосом). Новые мутации в рецессивных аллелях могут накапливаться в популяции и лишь время от времени будут проявляться в гомозиготном состоянии. При этом сам по себе этот новый признак лишен еще всякого приспособительного значения.

Для выживания вида в изменяющихся условиях необхо­димо прежде всего, чтобы организмы могли приспосабливаться хотя бы к обычным изменениям внешней среды, т. е. обладали до некоторой степени перестраивающейся организацией, кото­рая могла бы несколько изменяться в ходе онтогенеза, в соответствии с целями существования. Это достигается моди-фикационной изменчивостью на основе нормы реакции генотипов отдельных особей. Однако норма реакции всякого генотипа имеет пределы своих приспособительных возможнос­тей. Для выживания вида при более значительных изменениях внешней среды необходима перестройка нормы реакции, кото­рая возможна только благодаря изменениям генотипа — мутациям.

Кроме того, для приспособляемости вида определенную роль играет комбинативная изменчивость. Различные аллели разных генов образуют всевозможные комбинации в отдельных генотипах. Перекомбинирование генов осуществляется при кроссинговере и независимом расхождении разных пар хромо­сом во время мейоза, а так же в половом процессе. Разные варианты фенотипов, возникающих на основе разных комби­наций генов, наконец, подвергаются действию естественного отбора.

Таким образом, мутации — элементарный эволюционный материал. Сам же процесс возникновения мутации — постоянно действующий элементарный эволюционный фактор. Эволю­ционное значение мутационного процесса прежде всего в том, что он постоянно поддерживает высокую степень гетероген-

ности популяции — основу для действия других факторов эволюции и прежде всего естественного отбора.

ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ВОЛНЫ

Периодические или непериодические колебания чис­ленности характерны для всех без исключения видов живых организмов. Действие популяционных волн (волн жизни), как эволюционного фактора, предполагает неизбирательное, случа­йное уничтожение особей, благодаря чему редкий, перед колебанием численности, генотип может сделаться обычным и в дальнейшем может быть подхвачен естественным отбором.

Примеры популяционных волн:

1. Периодические колебания численности короткоживу-щих организмов характерны для большинства насекомых, однолетних растений, большинства грибов и микроорганизмов (например, весенние и осенние волны простудных заболеваний, определяемые массовым размножением ряда вирусов).

2. Непериодические колебания численности, зависящие в первую очередь от благоприятных для данного вида отношений в пищевых цепях (уменьшение хищников, увеличение кормов).

3. Вспышки численности вида в новых районах обитания, где отсутствуют их естественные враги. Примерами колебаний численности в XIX — XX вв. служат кролики в Австралии, домовые воробьи в Северной Америке, канадская элодея и др.

4. Резкие непериодические колебания численности, связа­нные с природными "катастрофами" (лесные или степные пожары, наводнения, засухи и др.).

Если численность какой-либо популяции резко идет на убыль, то от многочисленной популяции случайно могут остаться немногие особи. Например, лесной пожар не затронул небольшой участок леса, где и сохранились остатки популяции короедов (биологические свойства оставшихся в живых корое­дов в данном случае не имели значения, их спасла случай­ность). В популяции, пережившей катастрофическое сокраще­ние численности, частоты генов будут иными, чем во всей исходной популяции до начала спада численности. Ее- i затем следует новый подъем численности, то новой вспышке числен­ности дает начало оставшаяся немногочисленная группа. Генотипический состав этой группы и определит генетическую

структуру всей новой популяции. При этом некоторые ранее присутствовавшие в малых концентрациях мутации могут совершенно исчезнуть из популяции, а концентрация других может случайно повыситься. Это явление носит название — дрейф генов.

ИЗОЛЯЦИЯ

Изоляция — важный фактор эволюции. Только в результате прекращения скрещиваний, обмена наследственным материалом, т.е. благодаря изоляции, из одной исходной потуляции или их групп, могут сформироваться две или более генетически отличающиеся группы организмов, а в даль­нейшем — новые подвиды и, наконец, виды. Изоляция сама по себе не создает новых форм. Для их создания необходимы генетическая неоднородность и отбор.

В природе существует: пространственная и биологическая изоляции.

1) Пространственная изоляция может существовать в разных формах: водные барьеры разделяют население "сухопут­ных" видов, а барьеры суши изолируют население видов, обитающих в воде, возвышенности изолируют равнинные популяции, а равнины — горные популяции и т. д. Ранее пространственная изоляция часто была связана с наступлением ледников, разделяющих популяции. В настоящее время в связи с деятельностью человека в биосфере все чаще и чаще возникает подобная изоляция отдельных популяций внутри очень многих видов. Типичным примером стало возникновение в Евразии^к началу XX века разорванного ареала у соболя — результат интенсивного промысла.

2) Биологическая изоляция — связана непосредственно с особенностями самих организмов данной популяции, препятст­вующих обмену наследственным материалом. Выделяют следу­ющие формы биологической изоляции:

а) экологическая изоляция достигается тем, что две группы организмов, хотя и обитают в одной географической области, расселяются в различных экологических условиях или сроки размножения их не совпадают. Озерная и прудовая лягушки, нередко обитающие в одних водоемах, размножаются при различной температуре воды: первая приступает к икрометанию

тогда, когда у второй оно закончено. Этим обеспечивается невозможность скрещивания между ними;.

б) морфологическая изоляция обусловлена отдельными му­тациями, исключающими возможность перекрестных опылений или скрещиваний. При этом вначале может не наблюдаться значительных генетических различий. У растений эта форма изоляции зависит от мелких мутаций, изменяющих скорость прорастчния пыльцы и приводящих, например, к изменениям формы цветка, влияющим на взаимоотношения с насекомыми-опылителями. У животных морфофизиологическая изоляция связана прежде всего с изменениями строения мужских копу-лятивных органов или особенностей поведения (часто встреча­ется у некоторых легочных моллюсков, насекомых, грызунов);

в) собственно генетическая изоляция связана с существен­ными различиями в числе и форме хромосом. В результате скрещивания двух особей, принадлежащих двум близким видам, возможны следующие проявления действия собственно генети­ческой изоляции:

— гибель зигот после оплодотворения,

— снижение жизнеспособности гибридов,

— невозможность развития половых клеток (нарушен мейоз).

ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР

Естественный отбор - единственная творческая сила, направляющая эволюционный процесс и определяющая его конкретные формы. Генетическая сущность отбора заключается в неслучайном выживании изменчивых генотипов и избиратель­ном участии разных генотипов в процессе передачи наследс­твенной информации последующим поколениям. Следователь­но, естественный отбор имеет два существенно различающихся аспекта: отбор на выживание, определяющий различное выжи­вание отдельных особей, и репродуктивный отбор, обеспечива­ющий различную степень участия разных особей в размно­жении.

Отбираются не отдельные признаки, а целые генотипы, являющиеся их носителями. Всякий генотип характеризуется специфическим спектром мутационных изменений (т. е. обла­дает способностью с некоторой частотой давать определенные

мутации). В результате этого если отбирается какой-то генотип, то отбирается и определенный набор возможности его измен­чивости. Таким образом, если набор благоприятствует какому-то признаку, носителем которого является данный генотип, то отбор тем самым влияет на характер дальнейших изменений.

Следовательно, естественный отбор не только выбрако­вывает одни и сохраняет другие генотипы, но и влияет на направление и темпы эволюционных изменений.

Направление естественного отбора определяет качествен­ную специфику воздействия его на популяцию. Выделяют три основных направления действия естественного отбора, о которых обычно говорят как о формах естественного отбора.

1) Стабилизирующий отбор. Наблюдается в том случае, если условия внешней среды длительное время сохраняются достаточно постоянными. Приспособленность вида к данным условиям постепенно совершенствуется пока не достигнет определенного оптимума. Возможности для совершенствования! у конкретного генофонда не безграничны и определяются! запасом его комбинативной изменчивости и возможностями мутационной изменчивости. Поэтому раньше или позже при отсутствии конкуренции и при постоянных условиях внешней среды генофонд данного вида оптимизируется к существующим условиям. С этого момента на популяцию начинает действовать стабилизирующий отбор. Эта форма отбора направлена против крайних вариантов изменчивости и благоприятствует консерва­тивной части популяции.

Действием стабилизирующей формы естественного отбора объясняется устойчивость размеров и формы цветков у насекомоопыляемых растений. Связано это с тем, что цветки должны соответствовать строению и размерам тела насеко­мых-опылителей. Шмель не способен проникнуть в слишком узкий венчик цветка, хоботок бабочки не сможет коснуться слишком коротких тычинок у растений с очень длинным венчиком. В обоих случаях цветки, не вполне соответствующие строению опылителей, не образуют семян. Благодаря стабили­зирующему отбору до наших дней сохранились реликтовые животные: кистеперая рыба латимерия, родичи которой были широко распространены в палеозойскую эру; представитель древних рептилий гаттерия, не утратившая черты строения

пресмыкающихся мезозойской эры; реликтовый таракан, мало изменившийся со времен каменноугольного периода, голосе­менное растение гинго, дающее представление о древесных формах, вымерших в юрском периоде мезозойской эры.

2) Движущий отбор.

Наблюдается в том случае, когда условия среды благо­приятствуют какому-либо одному    определенному

направлению изменения признака. От поколения к поколению в популяции происходит сдвиг средней величины признака. Движу­щая форма естественного отбора действует при изме­нении условий внешней спелы.

- _f    г—1------

Так образовались темные мутанты березовой пяденицы, живущие на покрытых копотью стволах деревьев. Очень ярким примером действия отбора в пользу признака, способствующего выживанию, может служить возникновение устойчивости жи­вотных к ядохимикатам. Например, среди крыс очень быстро распространилась устойчивость к яду, вызывающему кровоте­чение. Сейчас крысы без вреда поедают приманки, отравлен­ные таким ядом. К аналогичному результату привело использо­вание ядохимикатов в сельском хозяйстве при борьбе с насеко­мыми. После воздействия ядов выживают особи, случайно оказавшиеся устойчивыми к яду. Эти особи имеют преиму­щество в размножении, благодаря которому признак устойчи­вости распространяется и становится преобладающим среди особей данного вида.

Примером утраты признака как результата действия движущего отбора могут служить редукция глаз у кротов, ведущих подземный образ жизни, или у пещерных животных, утрата крыльев у некоторых видов птиц и насекомых, редукция корней и листьев у растений-паразитов, пищеварительной системы у ленточных червей и многое другое.

3) Разрывающий отбор (дизруптивный) действует при усло­виях, благоприятствующих крайним вариантам признака, но не благоприятствующих промежуточному среднему состоянию. Этот отбор эффективен, когда при усиленной конкуренции благоприятными оказываются сравнительно узкие приспособ­ления к внешним условиям и популяция проявляет тенденцию к расчленению на более мелкие, локально приспособленные группы.

Примером разрывающего отбора может служить случай образования различных популяций растения большого погремка в связи с покосами. Эта форма отбора возникает при устране­нии из исходной популяции растений со средними сроками цветения. В конечном итоге единая популяция распадается на две, находящиеся на одной территории, но оказывающиеся изолированными друг от друга в смысле воспроизведения.

Для осуществления естественного отбора Дарвин считал необходимыми изменчивость, наследственность и перенаселен­ность, на базе которой неизбежно возникает борьба за сущес­твование. В основе борьбы за существование лежит "стремле­ние" организмов к беспредельному размножению и сопротив­ление этому со стороны абиотических и биотических факторов среды. В современном эволюционном учении борьба за сущест­вование имеет определенное значение в механизме действия естественного отбора.

Можно выделить три основных формы борьбы за сущес­твование:

1) Межвидовая борьба — борьба между особями разных видов. С одной стороны это может быть такая борьба за существование как взаимоотношения между хищником и жертвой (зайцы и волки, зайцы и лисы). С другой стороны между различными видами может существовать конкуренция за ресурсы (пища, свет, местообитание). Растительностью пита­ются разные виды млекопитающих, а кроме того, насекомые, моллюски; что досталось одному, не достанется другому. Существование трав в свою очередь зависит не только от поедания их животными, но и от других условий — опыление цветков насекомыми, конкуренция с другими растениями за свет, влагу и т. д. Беспрепятственное размножение микроорга­низмов сдерживают, помимо прочих факторов, антибиотики, выделяемые грибами, и фитонциды, образуемые зелеными растениями. К межвидовой борьбе относятся и взаимоотно­шения организмов в форме паразитизма.

2) Внутривидовая борьба — возникает вследствие того, что особи одного вида нуждаются в сходных источниках питания, которые к тому же ограничены, в сходных условиях для

размножения, в одинаковых убежищах. Дарвин считал внутри­видовую борьбу самой напряженной.

3) Борьба организмов с абиотическими факторами. Напри­мер: борьба с условиями внешней среды при засухе, навод­нениях, ранних заморозках, выпадении града и др.