Развитие адаптации путем преадаптаций

Освоение новой среды обитания каким-либо видом орга­низмов возможно только при наличии у него таких особен­ностей строения, физиологии, поведения, которые позволяют ему выжить в новых условиях. Такие преадаптивные свойства имеют приспособительную ценность для еще не осущест­вленных форм взаимодействия организма и среды или для еще непреобретенной организмом функции.

Генетико-экологическая концепция преадаптаций рас­сматривает в качестве таковых процессы возникновения и распространения в популяциях новых мутаций, первоначально нейтральных. Морфофункционалъная концепция подчеркивает развитие преадаптаций на основе прежних приспособлений вида под контролем естественного отбора.

Преадаптивное состояние может возникать:

а) на основе усовершенствования прежней функции органа (эволюционное преобразование жаберной дуги в че­люсти),

б) в результате утраты органом прежней функции (воз­никновение звукопередающей системы среднего уха),

в) путем модификации эмбриональных (личиночных) структур (сохранение хрящевого скелета у хрящевых рыб, зем­новодных).

После прохождения преадаптивного порога отбор пере­ключает эволюцию на новый путь — совершенствование новой адаптации.

Микроэволюция

Микроэволюция — совокупность эволюционных процес­сов, протекающих в популяциях вида и приводящих к изме­нению генофондов и образованию новых видов.

Пока особи из разных популяций внутри вида хоть изредка могут скрещиваться в природе друг с другом и давать плодовитое потомство (т.е. пока существует обмен генетической информацией между разными популяциями внутри вида), вид остается единым. Однако, в результате возникновения сильного давления изоляции этот поток генетической информации может прерваться. Тогда оказавшиеся в изоляции части видового населения, накопив изменения под влиянием действующих эволюционных факторов, могут перестать скрещиваться при последующих встречах, станут генетически самостоятельными. Итак, видообразование — это разделение (во времени и в прост­ранстве) прежде единого вида на два или несколько. Проблема видообразования была решена Ч. Дарвином в его концепции дивергенции; последняя происходит под влиянием естествен­ного отбора, действующего в условиях острой внутривидовой конкуренции в пользу вариантов, наиболее уклоняющихся от исходной формы. По современным представлениям, видообра­зование обычно происходит под контролем разрывающего отбора и не требует обостренной внутривидовой конкуренции как обязательного условия.

Всевозможные механизмы видообразования можно разбить на две группы:

1. Наиболее изучен механизм видообразования, свя­занный с пространственной изоляцией отдельных популяций данного вида (географическое видообразование). Популяции, обитающие в различных участках ареала вида, подвергаются действию различных направлений естественного отбора, а географическая изоляция препятствует обмену генетической информацией между обособленными популяциями. Постепенно в таких популяциях накапливаются генетические особенности и особи этих популяций приобретают отчетливые различия с особями исходного вида. Если эти различия приводят к нескрещиваемости с особями других популяций родительского вида, то обособленная форма становится новым видом.

2. Вторая группа включает те случаи, когда формиру­ющийся новый вид находится в пределах одного ареала с материнским видом.

а) Возникновение нового вида при быстром изменении числа хромосом в ядре (удвоение, утроение, учетверение и т.д. основного набора хромосом). Так, известны группы близких видов (обычно растений) с кратными числами хромосом. В роде хризантем все формы имеют число хромосом, кратное 9: 18, 27, 36, 45...90. Возникшие однажды полиплоидные особи могут давать жизнеспособное потомство лишь при скрещи­вании с особями, несущими то же число хромосом (или самоопылении). В течение немногих поколений в том случае, если полиплоидные формы успешно проходят "контроль" естес­твенного отбора и оказываются лучше исходной диплоидной, они могут распространяться и сосуществовать совместно с породившим их видом или, что бывает чаще, просто вытеснить его.

б) Возможно возникновение новых форм в результате сезонной (экологической) изоляции. Известно существование двух форм погремка. Раннецветущие и позднецветущие формы погремка полностью репродуктивно изолированы друг от друга покосами в середине лета. Аналогично положение с сезонными формами проходных рыб (например: форель), различающихся по срокам нереста.

в) Новый вид может возникнуть в результате отдаленной гибридизации (межвидовой и межродовой). Но далеко не каждая новая видовая форма может превратиться в новый вид. Для этого прежде всего необходимо ее самовоспроизведение, а многие отдаленные гибриды, как известно, оказываются час­тично или полностью стерильными.

Макроэволюция

Макроэволюция — эволюционные преобразования, веду­щие к формированию таксонов более высокого ранга, чем вид (родов, семейств, отрядов, классов и т. д.). Процесс микроэво­люции, первично вызывающий дивергенцию популяций, про­должается без какого-либо перерыва и на макроэволюционном уровне внутри вновь возникших форм. Нарушается лишь скрещивание между вновь возникшими видами. Теперь они

могут вступать в межвидовые отношения. Эти новые отноше­ния могут повлиять на эволюционные события, лишь изменяя давление и направление действия эволюционных факторов, т. е. через микроэволюционный уровень. Огромные масштабы мак-роэволюционных явлений (возникновение новых семейств и отрядов охватывает десятки миллионов лет) исключают возмож­ность их непосредсвенного экспериментального исследования. При разработке учения о макроэволюции используются в основном описательные методы палеонтологии, биогеографии, морфофизиологии, эмбриологии, систематики, биохимии и др. Приведем некоторые примеры:

а) Палеонтологические доказательства.

Палеонтология занимается изучением ископаемых остат­ков, т. е. любых сохранившихся в земной коре остатков, пред­положительно принадлежавших каким-либо живым организ­мам. Это могут быть целые организмы, твердые скелетные структуры, окаменелости, отпечатки, следы и др.

Сопоставление ископаемых остатков из земных пластов разных геологических эпох убедительно свидетельствует об из­менении органического мира во времени. В самых древних пластах заключены остатки представителей лишь типов беспоз­воночных, а в более поздних пластах — остатки типа хордовых. Позже на Земле появились позвоночные. В более молодых геологических пластах содержатся остатки животных и расте­ний, относящихся к видам, похожим на современные.

В ряде случаев удалось установить переходные формы (например, зверозубые рептилии, имеющие признаки млеко­питающих, археоптерикс, имеющий признаки пресмыкающихся и птиц), а также некоторые филогенетические ряды, т. е. ряды видов, последовательно сменяющих один другой во времени.

б) Эмбриологические доказательства.

Все многоклеточные организмы развиваются из оплодо­творенного яйца. Развитие зародышей у животных, относя­щихся к одному типу, во многом сходно. У всех хордовых животных в эмбриональном периоде закладывается осевой скелет — хорда, возникает нервная трубка, в переднем отделе глотки образуются жаберные щели. План строения хордовых животных также одинаков. На ранних стадиях развития заро­дыши позвоночных очень похожи (рис. 4).

Эти факты подтверждают справедливость сформулирован­ного К. Бэром закона зародышевого сходства: "Эмбрионы обна­руживают, уже начиная с самых ранних стадий, известное об­щее сходство в пределах типа". Сходство зародышей разных систематических групп свидетельствует об общности их проис­хождения. В дальнейшем в строении зародышей проявляются признаки класса, рода, вида и, наконец, признаки, характер­ные для данной особи. Расхождение признаков зародышей в процессе развития называется эмбриональной дивергенцией и объясняется историей развития данного вида, отражая эволю­цию той или иной систематической группы животных.

Появление в эмбриональном периоде развития совре­менных животных признаков, свойственных далеким предкам, отражает эволюционные преобразования в строении органов.

В своем развитии организм проходит одноклеточную стадию (стадия зиготы), что может рассматриваться как пов­торение филогенетической стадии первобытной амебы. У всех позвоночных, включая высших их представителей, заклады­вается хорда, которая далее замещается позвоночником, а у их предков, если судить по ланцетнику, хорда оставалась на всю жизнь. В ходе эмбрионального развития птиц и млекопи­тающих, включая человека, появляются жаберные щели в глотке и соответствующие им перегородки. Факт закладки час­тей жаберного аппарата у зародышей наземных позвоночных объясняется их происхождением от рыбообразных предков, дышавших жабрами. Строение сердца человеческого зародыша в ранний период формирования напоминает строение этого органа у рыб: оно с одним предсердием и одним желудочком. У беззубых китов в эмбриональном периоде появляются зубы. Зубы эти не прорезываются, они разрушаются и рассасываются.

Приведенные здесь и многие другие примеры указывают на глубокую связь между индивидуальным развитием организ­мов и их историческим развитием. Эта связь нашла свое вы­ражение в биогенетическом законе, сформулированном Ф. Мюл­лером и Э. Геккелем в XIX в.: онтогенез (индивидуальное развитие) каждой особи есть краткое и быстрое повторение филогенеза (исторического развития) вида, к которому эта особь относится.

Большой вклад в развитие биогенетического закона внес советский ученый акад. А. Н. Северцов. Им было установлено, что в индивидуальном развитии животных повторяются приз­наки не взрослых предков, а их зародышей. Филогенез рассмат­ривается теперь как исторический ряд отобранных естествен­ным отбором онтогенезов.

Сведения, подтверждающие современные представления об эволюции, имеются также в таких науках, как биогеография, систематика, селекция растений и животных, морфология, сравнительная биохимия и др.

Новые признаки и свойства, приобретенные видами в ходе эволюции, могут стать причиной освоения новых мест обитания, новых источников питания и т. д. В этом случае конкуренция с родственными организмами резко ослаблена или отсутствует. Это приводит к вспышке размножения и широ-

кому расселению вида, что, в свою очередь, способствует фор­мированию многочисленных популяций,, каждая из которых оказывается в несколько" различных условиях и подвергается неодинаковому направленному действию отбора. Таким обра­зом, результатом успеха группы организмов в борьбе за сущес­твование является биологический прогресс, он характеризуется:

1) увеличением численности особей данной группы,

2) расширением ареала обитания,

3) большим количеством подчиненных систематических групп. Например, внутри отряда всегда есть семейства, очень многочисленные по числу входящих в них родов и т. д. Отсут­ствие необходимого уровня приспособленности приводит к био­логическому регрессу — уменьшению численности, сокращению ареала, снижению числа систематических групп более низкого ранга.

В соответствии с разнообразными преобразованиями строения организмов в процессе эволюции выделяют три глав­ных направления, каждое из которых ведет к биологическому прогрессу.

Ароморфоз — усложнение организации строения и функ­ций, имеющее общее значение для организма. Это не просто приспособление к каким-либо специальным условиям среды, но усовершенствование, дающее возможность расширить ис­пользование условий внешней «.реды (новые источники пищи, места обитания). Ароморфозы обеспечивают переход от пассив­ного питания к активному (появление челюстей у позвоноч­ных), повышают подвижность животных (появление скелета как места прикрепления мышц и замена пластов гладкой мускулатуры у червей на пучки поперечнополосатой у членис­тоногих), дыхательную функцию (возникновение жабр и лег­ких), снабжение тканей кислородом (появление сердца у рыб и разделение артериального и венозного кровотока у птиц и млекопитающих). Общая черта ароморфозов заключается в том, что они сохраняются при дальнейшей эволюции и приводят к возникновению новых крупных систематических групп — клас­сов, типов.

Идиоадаптация — приспособление к специальным усло­виям среды, полезное в борьбе за существование, но не изме­няющее уровня организации. Идиоадаптации бывают специфи-

ческими признаками низших таксономических категорий (ви­дов, родов, семейств). Примеры идиоадаптаций: разные клювы у птиц в связи с использованием различной пищи и способов ее добывания, покровительственная окраска, колючки расте­ний.

В результате ароморфозов организмы получают качес­твенно новые возможности для освоения ресурсов внешней среды. Эти возможности реализуются в процессе развития идиоадаптаций. Развитие ароморфозов и идиоадаптаций обус­ловлено одними и теми же эволюционными механизмами, они отличаются лишь по своему значению для организма в целом. Так, легкие для кистеперых рыб (предков наземных позвоноч­ных) были идиоадаптацией, позволяющей им существовать в водоемах с пониженным содержанием кислорода. Для их потомков (наземных позвоночных) совершенствование легоч­ного дыхания стало ароморфозом.

Общая дегенерация — упрощение организации, ведущее к исчезновению органов активной жизни, наблюдается у мно­гих организмов в связи с переходом к сидячему или же паразитическому образу жизни.

Например, переход многих видов к паразитизму ведет к потере органов чувств, пищеварительной системы, у расти­тельных форм — к утрате листа, преобразованию корней в присоски и т. п. В этих случаях организмы оказываются в

новой, более простой среде с меньшим количеством взаимо­связей. Приспособившись _к более простой среде обитания, такие виды вступают в конкурентные взаимоотношения с другими формами организмов и потому, несмотря на упро­щенную организацию, успешно выживают, т. е. также оказы­ваются на пути биологического процесса.

В эволюции ароморфоз происходит значительно реже, чем идиоадаптация. Новые более высокоорганизованные груп­пы возникают путем ароморфоза, а затем эволюция продол­жается путем идиоадаптации, реже дегенерацией.

Учение о биологическом прогрессе и его главных направ­лениях разработано А. Н. Северцовым и И. И. Шмальгаузеном.