Типы торможения в сенсорных центрах разных уровней. Принципы двусторонней симметрии и разделения сенсорных потоков.

Рецепторы

В связи с большим количеством воспринимаемых сигналов и ощущений рецепторы, присутствующие в организме человека, очень разнообразны. Кроме того, для ряда модальностей имеется более одного вида рецепторов. Существует несколько классификаций рецепторов, наиболее употребляемые из которых приведены ниже.

Все рецепторы делятся на две большие группы – экстерорецепторы и интерорецепторы. К первым относятся рецепторы, воспринимающие раздражения из внешней среды (слуховые, зрительные, осязательные, обонятельные, вкусовые), ко вторым – из внутренней. Интерорецепторы, в свою очередь, делятся на проприоцепторы илипроприорецепторы (рецепторы мышц, сухожилий и суставов), передающие информацию о состоянии опорно-двигательной системы, вестибулорецепторы, информирующие о положении тела в пространстве, и висцерорецепторы, находящиеся во внутренних органах (например, рецепторы давления в кровеносных сосудах).

По виду воспринимаемой энергии (которая затем переводится в энергию нервных импульсов) выделяют механорецепторы, хеморецепторы, фоторецепторы, терморецепторы. К механорецепторам относятся часть кожных рецепторов, воспринимающих прикосновение, давление и вибрацию, слуховые и вестибулярные рецепторы, проприоцепторы, рецепторы растяжения стенок внутренних органов. Хеморецепторы – это обонятельные и вкусовые рецепторы, а также ряд висцерорецепторов, находящихся в сосудах, желудочно-кишечном тракте, ЦНС и т.д. Особый вид хеморецепторов – ноцицепторы, специфические болевые рецепторы. Фоторецепторы – это палочки и колбочки сетчатки глаза. Терморецепторы объединяют рецепторы кожи и внутренних органов, а также особые термонейроны, находящиеся в ЦНС.

Наконец, рецепторы делятся по способу проведения информации в ЦНС на первичночувствующие (первичные) и вторичночувствующие (вторичные). Первичные рецепторы являются частью нервных (сенсорных) клеток. В этом случае часть клетки (дендрит) образует собственно рецептор, который воспринимает раздражитель и генерирует рецепторный потенциал. Последний способен запускать потенциал действия, который проводится в ЦНС все тем же сенсорным нейроном. Такими рецепторами являются кожные и обонятельные.

Большинство остальных рецепторов являются вторичными. В этом случае специальная рецепторная клетка генерирует рецепторный потенциал, но не может преобразовать его в потенциал действия и передать в ЦНС, поскольку не является нейроном и не имеет отростков. Однако она образует синапс с дендритом чувствительной (сенсорной) нервной клетки. При возникновении рецепторного потенциала рецепторная клетка выделяет медиатор, возбуждающий сенсорный нейрон, что вызывает в нем потенциал действия, передаваемый затем в ЦНС (рис. 2).

Одной из базовых функций живых систем является способность к адаптации. Адаптация – процесс приспособления организма к меняющимся условиям среды. Она может проявляться на разных уровнях организации. Например, изменение поведения – это адаптация на уровне целого организма, усиление окислительных процессов при интенсивной мышечной работе – адаптация на уровне дыхательной системы и т.д.

Многие рецепторы также способны к адаптации. Чаще всего она проявляется в виде привыкания к раздражителю, т.е. к снижению чувствительности рецепторов. В этом случае рецепторы активно реагируют только на начало раздражения, но через короткое время перестают отвечать на него или отвечают значительно слабее. Такие рецепторы (фазические или быстроадаптирующиеся) снова генерируют потенциал или при прекращении действия раздражителя, или при изменении его параметров. Например, тельца Пачини (тактильные рецепторы) могут полностью прекратить генерацию потенциалов через 1 секунду после начала воздействия постоянного давления, но реагируют сразу после устранения раздражителя. Благодаря адаптации новые стимулы в значительно меньшей мере маскируются постоянно действующими сигналами, что облегчает работу систем внимания. Однако, ряд рецепторов (тонические или медленноадаптирующиеся) продолжает реагировать в течение всего времени действия стимула (рис. 3). Такими рецепторами являются, например, хеморецепторы, слуховые рецепторы. В этом случае адаптация также возможна, однако она является уже функцией ЦНС.

 

2. Общие принципы работы рецепторов: абсолютный и дифференциальный пороги чувствительности, рецепторный потенциал, адаптация рецепторов (фазные и тонические рецепторы).

Рецептор — сложное образование, состоящие из терминалей (нервных окончаний) дендритов чувствительных нейронов, глии, специализированных образований межклеточного вещества и специализированных клеток других тканей, которые в комплексе обеспечивают превращение влияния факторов внешней или внутренней среды (раздражитель) в нервный импульс. В некоторых рецепторах (например, вкусовых и слуховых рецепторах человека) раздражитель непосредственно воспринимается специализированными клетками эпителиального происхождения или видоизмененными нервными клетками (чувствительные элементы сетчатки), которые не генерируют нервных импульсов, а действуют на иннервирующие их нервные окончания, изменяя секрецию медиатора. В других случаях единственным клеточным элементом рецепторного комплекса является само нервное окончание, часто связанное со специальными структурами межклеточного вещества.

Принцип работы рецепторов

Стимулами для разных рецепторов могут служить свет, механическая деформация, химические вещества, изменения температуры, а также изменения электрического и магнитного поля. В рецепторных клетках (будь то непосредственно нервные окончания или специализированные клетки) соответствующий сигнал изменяет конфирмацию чувствительных молекул-клеточных рецепторов, что приводит к изменению активности мембранных ионных рецепторов и к изменению мембранного потенциала клетки. Если воспринимающей клеткой является непосредственно нервное окончание (так называемые первичные рецепторы), то происходит деполяризация мембраны с последующей генерацией нервного импульса. Специализированные рецепторные клетки вторичных рецепторов могут как де-, так и гиперполяризоваться. В последнем случае изменение мембранного потенциала ведет к уменьшению секреции тормозного медиатора, действующего на нервное окончание и, в конечном счете, все равно к генерации нервного импульса. Например, вызвать генерацию нервного импульса может фотон, попавший на мембрану клетки находящейся в фоточувствительном слое сетчатки.

В качестве клеточных рецепторных молекул могут выступать либо механо-, термо- и хемочувствительные ионные каналы, либо специализированные G-белки (как в клетках сетчатки). В первом случае открытие каналов непосредственно изменяет мембранный потенциал (механочувствительные каналы в тельцах Пачини), во втором случае запускается каскад внутриклеточных реакций трансдукции сигнала, что ведет в конечном счете к открытию каналов и изменению потенциала на мембране.

Абсолютный порог чувствительности — это такая величина стимула (физического раздражителя), при которой начинает возникать ощущение. Все стимулы, которые больше (сильнее, громче, ярче) определенной интенсивности раздражителя, вызывают ощущения. Стоит же нам несколько уменьшить величину стимула, как мы перестаем его ощущать.

Дифференциальный порог — наименьшая величина различий между раздражителями, когда разница между ними еще улавливается (закон Вебера).

Рецепторный потенциал – это изменение величины мембранного потенциала, возникающее в рецепторе при действии адекватного раздражителя вследствие изменения ионной проницаемости мембраны рецептора и градуально зависящее от интенсивности стимула.

Под действием стимула белковые молекулы белково-липидного слоя мембраны рецептора изменяют свою конфигурацию, ионные каналы открываются и проводимость мембраны для натрия повышается, возникает локальный ответ или рецепторный потенциал. Когда рецепторный потенциал достигает порогового значения, возникает нервный импульс в виде потенциала действия – распространяющееся возбуждение.

Рецепторный потенциал подчиняется следующим законам:

· Он является локальным, т.е. не распространяется,

· Зависит от силы раздражителя,

· Может суммироваться,

· Может быть деполяризационным, а может гиперполяризационным.

 

Другой особенностью всех сенсорных рецепторов является их способность частично или полностью адаптироваться к любому постоянному стимулу после некоторого периода его действия. Так, при использовании постоянного сенсорного стимула рецептор сначала реагирует высокой частотой импульсации в чувствительном нерве, затем частота импульсов постепенно снижается вплоть до очень низкой частоты или генерация потенциалов действия полностью прекращается. На рисунке продемонстрирована типичная адаптация некоторых рецепторов. Видно, что тельце Пачини адаптируется чрезвычайно быстро, волосяные рецепторы — приблизительно в течение секунды, тогда как некоторые рецепторы суставов и мышечные веретена адаптируются медленно. Кроме того, некоторые сенсорные рецепторы адаптируются в гораздо большей степени, чем другие. Например, тельца Пачини адаптируются вплоть до полного прекращения реакции в пределах нескольких сотых долей секунды, а рецепторы в основании волос полностью адаптируются в течение секунды или более. Все другие механорецепторы также адаптируются, вероятно, практически полностью, но некоторым для этого требуются часы или дни, поэтому их называют неадаптирующимися рецепторами. Самый длительный период для полной адаптации механорецептора (из измеренных) составляет примерно 2 суток, что является характерным временем адаптации многих барорецепторов сонной артерии и аорты. Наоборот, некоторые из немеханорецепторов, например хеморецепторы и болевые рецепторы, вероятно, никогда не адаптируются полностью.

 

3. Принципы передачи информации в сенсорных системах. Дивергенция и конвергенция сенсорных потоков. Рецептивное поле центрального нейрона. Топические отношения в сенсорных системах. Формирование сенсорных образов как результат конвергенция сенсорных сигналов.

Принцип многоуровневости.

В каждой сенсорной системе существует несколько передаточных промежуточных инстанций на пути от рецепторов к коре больших полушарий головного мозга. В этих промежуточных низших нервных центрах происходит частичная переработка возбуждения (информации). Уже на уровне низших нервных центров формируются безусловные рефлексы, т. е. ответные реакции на раздражение, они не требуют участия коры головного мозга и осуществляются очень быстро.

Например: Мошка летит прямо в глаз - глаз моргнул в ответ, и мошка в него не попала. Для ответной реакции в виде моргания не требуется создавать полноценный образ мошки, достаточно простой детекции того, что объект быстро приближается к глазу.

Одна из вершин многоуровневого устройства сенсорной системы - это слуховая сенсорная система. В ней можно насчитать 6 уровней. Существуют также дополнительные обходные пути к высшим корковым структурам, которые минуют несколько низших уровней. Таким способом кора получает предварительный сигнал для повышения её готовности до основного потока сенсорного возбуждения.

Принцип многоканальности.

Возбуждение передается от рецепторов в кору всегда по нескольким параллельным путям. Потоки возбуждения частично дублируются, и частично разделяются. По ним передается информация о различных свойствах раздражителя.

Пример параллельных путей зрительной системы:

1-й путь: сетчатка — таламус - зрительная кора.

2-й путь: сетчатка - четверохолмие (верхние холмы) среднего мозга (ядра глазодвигательных нервов).

3-й путь: сетчатка — таламус - подушка таламуса - теменная ассоциативная кора.

При повреждении разных путей и результаты получаются различные.

Например: если разрушить наружное коленчатое тело таламуса (НКТ) в зрительном пути 1, то наступает полная слепота; если разрушить верхнее двухолмие среднего мозга в пути 2, то нарушается восприятие движения предметов в поле зрения; если разрушить подушку таламуса в пути 3, то пропадает узнавание предметов и зрительное запоминание.

Во всех сенсорных системах обязательно существуют три пути (канала) передачи возбуждения:

1) специфический путь: он ведет в первичную сенсорную проекционную зону коры,

2) неспецифический путь: он обеспечивает общую активность и тонус коркового отдела анализатора,

3) ассоциативный путь: он определяет биологическую значимость раздражителя и управляет вниманием.

В эволюционном процессе усиливается многоуровневость и многоканальность в структуре сенсорных путей.

Принцип конвергенции.

Конвергенция — это схождение нервных путей в виде воронки. За счёт конвергенции нейрон верхнего уровня получает возбуждение от нескольких нейронов нижележащего уровня.

Например: в сетчатке глаза существует большая конвергенция. Фоторецепторов несколько десятков млн., а ганглиозных клеток - не более одного млн. Т.е. нервных волокон, передающих возбуждение от сетчатки во много раз меньше, чем фоторецепторов.

Принцип дивергенции.

Дивергенция - это расхождение потока возбуждения на несколько потоков от низшего этажа к высшему (напоминает расходящуюся воронку).

Принцип обратной связи.

Все вышележащие центры через интернейроны могут передавать сигналы нижележащим центрам. Таким образом, в сенсорном канале существуют 2 встречных потока: восходящий и нисходящий. Обратные связи могут быть двух видов:

1) центральное торможение

2) активация нейронов нижележащих уровней (через возбуждающие интернейроны). Это является основой сенсорного внимания в соответствии с доминирующей мотивацией.

Рецептивное поле нейрона – группа рецепторов, которые несут информацию в этот нейрон. Функционирование обеспечивается конвергенцией сигналов.

Принцип топической организации сенсорных систем:

Топическое соответствие - поток возбуждения (информационный поток) во всех передаточных структурах соответствует значимымхарактеристикам раздражителя. Это означает, что важные признаки раздражителя будут закодированы в виде потока нервных импульсов и нервной системой будет построен внутренний сенсорный образ, похожий на раздражитель - нервная модель стимула.

Сигнал от каждого рецептора (рецептивной поверхности) поступает по определённому каналу в определённую точку каждого уровня СС (проекция точка в точку). При этом сохраняется относительное месторасположение участков рецептивной поверхности, то есть соседние участки рецептивной поверхности проецируются на соседние участки каждого уровня сенсорных систем. В итоге на каждом уровне сенсорных систем образуется топическая карта(проекция) рецептивной поверхности или рецептотопия. При этом пропорции топической карты искажены. Площадь отдельных участков рецептивной поверхности не соответствует площади их проекции, а соответствует плотности рецепторов в этом участке. Принцип тонической организации лежит в основе кодирования модальности раздражителя (второй способ кодирования информации в СС). Модальность кодируется номером канала (меченная линия), по которому идёт сигнал.

Возбуждения от определённых рецепторов передаётся по чётко определённой цепочке нейронов (каналу) в определённые участки ЦНС. Все эти связи генетически запрограммированы. Каждый стимул вызывает определённый рисунок – паттерн активности в нервных сетях. И в этом паттерне закодированы ключевые признаки стимул. Его также называют нервным отражением стимула, нервной моделью стимула, внутренним образом стимула.

 

Рецепторы

В связи с большим количеством воспринимаемых сигналов и ощущений рецепторы, присутствующие в организме человека, очень разнообразны. Кроме того, для ряда модальностей имеется более одного вида рецепторов. Существует несколько классификаций рецепторов, наиболее употребляемые из которых приведены ниже.

Все рецепторы делятся на две большие группы – экстерорецепторы и интерорецепторы. К первым относятся рецепторы, воспринимающие раздражения из внешней среды (слуховые, зрительные, осязательные, обонятельные, вкусовые), ко вторым – из внутренней. Интерорецепторы, в свою очередь, делятся на проприоцепторы илипроприорецепторы (рецепторы мышц, сухожилий и суставов), передающие информацию о состоянии опорно-двигательной системы, вестибулорецепторы, информирующие о положении тела в пространстве, и висцерорецепторы, находящиеся во внутренних органах (например, рецепторы давления в кровеносных сосудах).

По виду воспринимаемой энергии (которая затем переводится в энергию нервных импульсов) выделяют механорецепторы, хеморецепторы, фоторецепторы, терморецепторы. К механорецепторам относятся часть кожных рецепторов, воспринимающих прикосновение, давление и вибрацию, слуховые и вестибулярные рецепторы, проприоцепторы, рецепторы растяжения стенок внутренних органов. Хеморецепторы – это обонятельные и вкусовые рецепторы, а также ряд висцерорецепторов, находящихся в сосудах, желудочно-кишечном тракте, ЦНС и т.д. Особый вид хеморецепторов – ноцицепторы, специфические болевые рецепторы. Фоторецепторы – это палочки и колбочки сетчатки глаза. Терморецепторы объединяют рецепторы кожи и внутренних органов, а также особые термонейроны, находящиеся в ЦНС.

Наконец, рецепторы делятся по способу проведения информации в ЦНС на первичночувствующие (первичные) и вторичночувствующие (вторичные). Первичные рецепторы являются частью нервных (сенсорных) клеток. В этом случае часть клетки (дендрит) образует собственно рецептор, который воспринимает раздражитель и генерирует рецепторный потенциал. Последний способен запускать потенциал действия, который проводится в ЦНС все тем же сенсорным нейроном. Такими рецепторами являются кожные и обонятельные.

Большинство остальных рецепторов являются вторичными. В этом случае специальная рецепторная клетка генерирует рецепторный потенциал, но не может преобразовать его в потенциал действия и передать в ЦНС, поскольку не является нейроном и не имеет отростков. Однако она образует синапс с дендритом чувствительной (сенсорной) нервной клетки. При возникновении рецепторного потенциала рецепторная клетка выделяет медиатор, возбуждающий сенсорный нейрон, что вызывает в нем потенциал действия, передаваемый затем в ЦНС (рис. 2).

Одной из базовых функций живых систем является способность к адаптации. Адаптация – процесс приспособления организма к меняющимся условиям среды. Она может проявляться на разных уровнях организации. Например, изменение поведения – это адаптация на уровне целого организма, усиление окислительных процессов при интенсивной мышечной работе – адаптация на уровне дыхательной системы и т.д.

Многие рецепторы также способны к адаптации. Чаще всего она проявляется в виде привыкания к раздражителю, т.е. к снижению чувствительности рецепторов. В этом случае рецепторы активно реагируют только на начало раздражения, но через короткое время перестают отвечать на него или отвечают значительно слабее. Такие рецепторы (фазические или быстроадаптирующиеся) снова генерируют потенциал или при прекращении действия раздражителя, или при изменении его параметров. Например, тельца Пачини (тактильные рецепторы) могут полностью прекратить генерацию потенциалов через 1 секунду после начала воздействия постоянного давления, но реагируют сразу после устранения раздражителя. Благодаря адаптации новые стимулы в значительно меньшей мере маскируются постоянно действующими сигналами, что облегчает работу систем внимания. Однако, ряд рецепторов (тонические или медленноадаптирующиеся) продолжает реагировать в течение всего времени действия стимула (рис. 3). Такими рецепторами являются, например, хеморецепторы, слуховые рецепторы. В этом случае адаптация также возможна, однако она является уже функцией ЦНС.

 

2. Общие принципы работы рецепторов: абсолютный и дифференциальный пороги чувствительности, рецепторный потенциал, адаптация рецепторов (фазные и тонические рецепторы).

Рецептор — сложное образование, состоящие из терминалей (нервных окончаний) дендритов чувствительных нейронов, глии, специализированных образований межклеточного вещества и специализированных клеток других тканей, которые в комплексе обеспечивают превращение влияния факторов внешней или внутренней среды (раздражитель) в нервный импульс. В некоторых рецепторах (например, вкусовых и слуховых рецепторах человека) раздражитель непосредственно воспринимается специализированными клетками эпителиального происхождения или видоизмененными нервными клетками (чувствительные элементы сетчатки), которые не генерируют нервных импульсов, а действуют на иннервирующие их нервные окончания, изменяя секрецию медиатора. В других случаях единственным клеточным элементом рецепторного комплекса является само нервное окончание, часто связанное со специальными структурами межклеточного вещества.

Принцип работы рецепторов

Стимулами для разных рецепторов могут служить свет, механическая деформация, химические вещества, изменения температуры, а также изменения электрического и магнитного поля. В рецепторных клетках (будь то непосредственно нервные окончания или специализированные клетки) соответствующий сигнал изменяет конфирмацию чувствительных молекул-клеточных рецепторов, что приводит к изменению активности мембранных ионных рецепторов и к изменению мембранного потенциала клетки. Если воспринимающей клеткой является непосредственно нервное окончание (так называемые первичные рецепторы), то происходит деполяризация мембраны с последующей генерацией нервного импульса. Специализированные рецепторные клетки вторичных рецепторов могут как де-, так и гиперполяризоваться. В последнем случае изменение мембранного потенциала ведет к уменьшению секреции тормозного медиатора, действующего на нервное окончание и, в конечном счете, все равно к генерации нервного импульса. Например, вызвать генерацию нервного импульса может фотон, попавший на мембрану клетки находящейся в фоточувствительном слое сетчатки.

В качестве клеточных рецепторных молекул могут выступать либо механо-, термо- и хемочувствительные ионные каналы, либо специализированные G-белки (как в клетках сетчатки). В первом случае открытие каналов непосредственно изменяет мембранный потенциал (механочувствительные каналы в тельцах Пачини), во втором случае запускается каскад внутриклеточных реакций трансдукции сигнала, что ведет в конечном счете к открытию каналов и изменению потенциала на мембране.

Абсолютный порог чувствительности — это такая величина стимула (физического раздражителя), при которой начинает возникать ощущение. Все стимулы, которые больше (сильнее, громче, ярче) определенной интенсивности раздражителя, вызывают ощущения. Стоит же нам несколько уменьшить величину стимула, как мы перестаем его ощущать.

Дифференциальный порог — наименьшая величина различий между раздражителями, когда разница между ними еще улавливается (закон Вебера).

Рецепторный потенциал – это изменение величины мембранного потенциала, возникающее в рецепторе при действии адекватного раздражителя вследствие изменения ионной проницаемости мембраны рецептора и градуально зависящее от интенсивности стимула.

Под действием стимула белковые молекулы белково-липидного слоя мембраны рецептора изменяют свою конфигурацию, ионные каналы открываются и проводимость мембраны для натрия повышается, возникает локальный ответ или рецепторный потенциал. Когда рецепторный потенциал достигает порогового значения, возникает нервный импульс в виде потенциала действия – распространяющееся возбуждение.

Рецепторный потенциал подчиняется следующим законам:

· Он является локальным, т.е. не распространяется,

· Зависит от силы раздражителя,

· Может суммироваться,

· Может быть деполяризационным, а может гиперполяризационным.

 

Другой особенностью всех сенсорных рецепторов является их способность частично или полностью адаптироваться к любому постоянному стимулу после некоторого периода его действия. Так, при использовании постоянного сенсорного стимула рецептор сначала реагирует высокой частотой импульсации в чувствительном нерве, затем частота импульсов постепенно снижается вплоть до очень низкой частоты или генерация потенциалов действия полностью прекращается. На рисунке продемонстрирована типичная адаптация некоторых рецепторов. Видно, что тельце Пачини адаптируется чрезвычайно быстро, волосяные рецепторы — приблизительно в течение секунды, тогда как некоторые рецепторы суставов и мышечные веретена адаптируются медленно. Кроме того, некоторые сенсорные рецепторы адаптируются в гораздо большей степени, чем другие. Например, тельца Пачини адаптируются вплоть до полного прекращения реакции в пределах нескольких сотых долей секунды, а рецепторы в основании волос полностью адаптируются в течение секунды или более. Все другие механорецепторы также адаптируются, вероятно, практически полностью, но некоторым для этого требуются часы или дни, поэтому их называют неадаптирующимися рецепторами. Самый длительный период для полной адаптации механорецептора (из измеренных) составляет примерно 2 суток, что является характерным временем адаптации многих барорецепторов сонной артерии и аорты. Наоборот, некоторые из немеханорецепторов, например хеморецепторы и болевые рецепторы, вероятно, никогда не адаптируются полностью.

 

3. Принципы передачи информации в сенсорных системах. Дивергенция и конвергенция сенсорных потоков. Рецептивное поле центрального нейрона. Топические отношения в сенсорных системах. Формирование сенсорных образов как результат конвергенция сенсорных сигналов.

Принцип многоуровневости.

В каждой сенсорной системе существует несколько передаточных промежуточных инстанций на пути от рецепторов к коре больших полушарий головного мозга. В этих промежуточных низших нервных центрах происходит частичная переработка возбуждения (информации). Уже на уровне низших нервных центров формируются безусловные рефлексы, т. е. ответные реакции на раздражение, они не требуют участия коры головного мозга и осуществляются очень быстро.

Например: Мошка летит прямо в глаз - глаз моргнул в ответ, и мошка в него не попала. Для ответной реакции в виде моргания не требуется создавать полноценный образ мошки, достаточно простой детекции того, что объект быстро приближается к глазу.

Одна из вершин многоуровневого устройства сенсорной системы - это слуховая сенсорная система. В ней можно насчитать 6 уровней. Существуют также дополнительные обходные пути к высшим корковым структурам, которые минуют несколько низших уровней. Таким способом кора получает предварительный сигнал для повышения её готовности до основного потока сенсорного возбуждения.

Принцип многоканальности.

Возбуждение передается от рецепторов в кору всегда по нескольким параллельным путям. Потоки возбуждения частично дублируются, и частично разделяются. По ним передается информация о различных свойствах раздражителя.

Пример параллельных путей зрительной системы:

1-й путь: сетчатка — таламус - зрительная кора.

2-й путь: сетчатка - четверохолмие (верхние холмы) среднего мозга (ядра глазодвигательных нервов).

3-й путь: сетчатка — таламус - подушка таламуса - теменная ассоциативная кора.

При повреждении разных путей и результаты получаются различные.

Например: если разрушить наружное коленчатое тело таламуса (НКТ) в зрительном пути 1, то наступает полная слепота; если разрушить верхнее двухолмие среднего мозга в пути 2, то нарушается восприятие движения предметов в поле зрения; если разрушить подушку таламуса в пути 3, то пропадает узнавание предметов и зрительное запоминание.

Во всех сенсорных системах обязательно существуют три пути (канала) передачи возбуждения:

1) специфический путь: он ведет в первичную сенсорную проекционную зону коры,

2) неспецифический путь: он обеспечивает общую активность и тонус коркового отдела анализатора,

3) ассоциативный путь: он определяет биологическую значимость раздражителя и управляет вниманием.

В эволюционном процессе усиливается многоуровневость и многоканальность в структуре сенсорных путей.

Принцип конвергенции.

Конвергенция — это схождение нервных путей в виде воронки. За счёт конвергенции нейрон верхнего уровня получает возбуждение от нескольких нейронов нижележащего уровня.

Например: в сетчатке глаза существует большая конвергенция. Фоторецепторов несколько десятков млн., а ганглиозных клеток - не более одного млн. Т.е. нервных волокон, передающих возбуждение от сетчатки во много раз меньше, чем фоторецепторов.

Принцип дивергенции.

Дивергенция - это расхождение потока возбуждения на несколько потоков от низшего этажа к высшему (напоминает расходящуюся воронку).

Принцип обратной связи.

Все вышележащие центры через интернейроны могут передавать сигналы нижележащим центрам. Таким образом, в сенсорном канале существуют 2 встречных потока: восходящий и нисходящий. Обратные связи могут быть двух видов:

1) центральное торможение

2) активация нейронов нижележащих уровней (через возбуждающие интернейроны). Это является основой сенсорного внимания в соответствии с доминирующей мотивацией.

Рецептивное поле нейрона – группа рецепторов, которые несут информацию в этот нейрон. Функционирование обеспечивается конвергенцией сигналов.

Принцип топической организации сенсорных систем:

Топическое соответствие - поток возбуждения (информационный поток) во всех передаточных структурах соответствует значимымхарактеристикам раздражителя. Это означает, что важные признаки раздражителя будут закодированы в виде потока нервных импульсов и нервной системой будет построен внутренний сенсорный образ, похожий на раздражитель - нервная модель стимула.

Сигнал от каждого рецептора (рецептивной поверхности) поступает по определённому каналу в определённую точку каждого уровня СС (проекция точка в точку). При этом сохраняется относительное месторасположение участков рецептивной поверхности, то есть соседние участки рецептивной поверхности проецируются на соседние участки каждого уровня сенсорных систем. В итоге на каждом уровне сенсорных систем образуется топическая карта(проекция) рецептивной поверхности или рецептотопия. При этом пропорции топической карты искажены. Площадь отдельных участков рецептивной поверхности не соответствует площади их проекции, а соответствует плотности рецепторов в этом участке. Принцип тонической организации лежит в основе кодирования модальности раздражителя (второй способ кодирования информации в СС). Модальность кодируется номером канала (меченная линия), по которому идёт сигнал.

Возбуждения от определённых рецепторов передаётся по чётко определённой цепочке нейронов (каналу) в определённые участки ЦНС. Все эти связи генетически запрограммированы. Каждый стимул вызывает определённый рисунок – паттерн активности в нервных сетях. И в этом паттерне закодированы ключевые признаки стимул. Его также называют нервным отражением стимула, нервной моделью стимула, внутренним образом стимула.

 

Типы торможения в сенсорных центрах разных уровней. Принципы двусторонней симметрии и разделения сенсорных потоков.

Тормозные нейроны (интернейроны) лежат параллельно каналам информации.

Типы торможения:

- Параллельное (реципрокное): имеет место при столкновении двух конкурентных сенсорных потоков.

- Аутоторможение (возвратное, Реншоу): защита от перевозбуждения в нервных системах

- Латеральное: через тормозную клетку нейрон одного уровня тормозит соседний нейрон своего же уровня, то есть снижается интенсивность потока информации в соседних каналах. Это позволяет воспринимать форму(границы объекта) и получается эффект контраста.

- Центральное: центрально расположенные нейроны (ближе к ЦНС) тормозят через интернейроны все предыдущие (вплоть до рецепторов). Это частный случай обратной связи. Мы получаем возможность регулировать пропускную способность сенсорной системы. И получаем феномен сенсорного внимания.

Последние два типа преобладают в сенсорных системах.

Принцип билатеральной (двусторонней) симметрии:

Сигналы от правой и левой рецептивных поверхностей идут по параллельным путям и на определённом уровне нервной системы эти пути частично и целиком перекрещиваются. То есть информация от правой и левой рецептивной поверхности поступает в одну структуру мозга, что позволяет сопоставить и оценить пространственные характеристики стимула.

Принцип разделения сенсорных потоков:

В рецепторах происходит преобразование сигналов в нервные импульсы, которые по соответствующим сенсорным нервам направляются в ЦНС. Для нее характерна передача сенсорной информации через ряд центров, в каждом из которых существуют условия для переработки сигналов и их интеграции с другими типами информации.

Центральные пути бывают нескольких видов. Одни оценивают главным образом физические параметры стимула и преимущественно передают сигналы от рецепторов одного типа. Поэтому их называют специфическими сенсорными путями. Другие вследствие дивергенции их волокон и конвергенции с другими входами становятся все более мультимодальными, или неспецифическими. Неспецифические структуры мозга имеют особое значение для поддержания общего уровня возбудимости мозговых аппаратов. Третьи — ассоциативные таламокортикальные пути с их проекцией в соответствующие области коры больших полушарий — связаны с оценкой биологической значимости стимулов. Показано, что с деятельностью таламокортикальных ассоциативных систем связана межсенсорная интеграция. Следовательно, сенсорная функция осуществляется на основе взаимосвязанной деятельности специфических, неспецифических и ассоциативных образований мозга, которые и обеспечивают формирование поведенческого статуса всего организма.