Важнейшие первичные сенсорные области:

1. Кожная чувствительность. Корковый отдел – теменная кора постцентральной извилины (соматосенсорная область). Здесь располагается проекция кожной чувствительности противоположной стороны тела от тактильных, температурных рецепторов, интерорецепторов и рецепторов опорно-двигательного аппарата от мышц, суставов и сухожилий. Проекция головы расположена в нижних участках постцентральной извилины, проекция нижней половины туловища и ног – в верхних участках. Проекции наиболее чувствительных участков (лицо, губы, гортань, пальцы рук) имеют относительно большие зоны по сравнению с другими частями тела.

2. Слуховая чувствительность. Ядро анализатора – в глубине латеральной борозды (височные извилины Гешля). В разных участках коры представлены разные участки кортиева органа. К проекционной зоне височной коры также относится центр вестибулярного анализатора в верхней и средней височных извилинах.

3. Зрительная чувствительность. Первичная проекционная область расположена в затылочной коре – клиновидная извилина и язычковая долька. Каждой точке сетчатки соответствует свой участок коры, зона желтого пятна имеет сравнительно большую зону проекции. В связи с неполным перекрестом зрительных нервов в зрительную область каждого полушария проецируются одноименные половины сетчаток. Наличие в каждом полушарии проекций от обоих глаз является основой бинокулярного зрения.

4. Обонятельная чувствительность. Центр обоняния находится на медиальной поверхности височной доли. При одностороннем поражении отмечаются снижение обоняния и обонятельные галлюцинации.

В пределах каждой доли коры больших полушарий рядом с проекционными зонами расположены поля, которые не связаны с выполнением какой-либо специфической сенсорной или моторной функции. Такие поля составляют ассоциативную кору (третичные зоны), для нейронов которой свойственно отвечать на раздражение различных модальностей и таким образом участвовать в интеграции сенсорной информации и в обеспечении связей между чувствительными и двигательными зонами коры. Эти механизмы являются физиологической основой высших психических функций. У человека ассоциативные зоны занимают до 70% новой коры.

Основной особенностью нейронов ассоциативных зон является полимодальность. В состав ассоциативный коры входит ряд областей теменной, височной и лобной долей. Теменные ассоциативные поля получают основную афферентацию от задней группы ассоциативных ядер таламуса (подушка и латеральное заднее ядро). Эфференты на ядра таламуса и гипоталамуса, моторную кору.

Основные функции:

1. гнозис – узнавание формы, величины, значения, закономерностей. Оценка пространственных отношений.

2. формирование схемы тела.

3. праксис – организация целенаправленных действий, хранение программы сложных двигательных актов.

Лобные доли имеют ассоциативный вход от ассоциативных ядер таламуса. Лобные доли имеют обширные двусторонние связи с лимбической системой мозга, контролируют оценку мотивации поведения и программирование сложных поведенческих актов. Установлено участие лобных долей в управлении движениями. Лобные доли обеспечивают способность вероятностного прогнозирования ситуации и изменение программы действий в зависимости от меняющихся условий среды. Также организуют самоконтроль действий. В области задней трети нижней лобной извилины расположен ассоциативный центр артикуляции речи, центр Брока. Развивается у правшей и у левшей ассиметрично. При поражении возникает моторная афазия – утрата способности говорить. Височная ассоциативная кора. Здесь расположен центр Вернике, ответственный за речевой гнозис – распознавание устной речи.

 

6. Принципы кодирования информации в сенсорных системах: кодирование интенсивности и модальности стимула, его временных характеристик.

Кодирование — процесс преобразования информации в услов­ную форму (код), удобную для передачи по каналу связи. Любое преобразование информации в отделах сенсорной системы является кодированием.

Кодирование информации. Информация о действии химических, механических раздражителей, имеющих разнообразную природу, преобразуется рецепторами в универсальные для мозга сигналы — нервные импульсы. Таким образом рецепторы кодируют информацию о среде, т. е. преобразуя сигналы, непонятные мозгу, в сигналы, понятные ему. В слуховой сенсорной системе механическое колебание перепонки и других звукопроводящих элементов на пер­вом этапе преобразуется в рецепторный потенциал, последний обеспечивает выделение медиатора в синаптическую щель и воз­никновение генераторного потенциала, в результате действия ко­торого в афферентном волокне возникает нервный импульс. Потенциал действия достигает следующего нейрона, в синапсе ко­торого электрический сигнал снова превращается в химический, т. е. многократно меняется код. Следует отметить, что на всех уровнях сенсорных систем не происходит восстановления стимула [4] в его первоначальной форме. Этим физиологическое кодирование отличается от большинства технических систем связи, где сооб­щение, как правило, восстанавливается в первоначальном виде.Коды нервной системы. В вычислительной технике использует­ся двоичный код, когда для образования комбинаций всегда ис­пользуются два символа — 0 и 1, которые представляют собой два состояния. Кодирование информации в организме осуществляет­ся на основе недвоичных кодов, что позволяет при той же длине кода получить большее число комбинаций. Универсальным кодом нервной системы являются нервные импульсы, которые распрост­раняются по нервным волокнам. При этом содержание информа­ции определяется не амплитудой импульсов (они подчиняются закону «Все или ничего»), а частотой импульсов (интервалами времени между отдельными импульсами), объединением их в пач­ки, числом импульсов в пачке, интервалами между пачками. Пе­редача сигнала от одной клетки к другой во всех отделах анализа­тора осуществляется с помощью химического кода, т.е. различ­ных медиаторов. Для хранения информации в ЦНС кодирование осуществляется с помощью структурных изменений в нейронах (механизмы памяти).Кодируемые характеристики раздражителя. В сенсорных системах кодируются качественная характеристика раздражителя (на-1ример, свет, звук), сила раздражителя, время его действия, а так же пространство, т. е. место действия раздражителя и локализация его в окружающей среде. В кодировании всех характеристик Раздражителя принимают участие все отделы сенсорной системы.

 

В периферическом отделе сенсорной системы кодирование качества раздражителя (вид) осуществляется за счет специфичнос­ти рецепторов, т.е. способности воспринимать раздражитель оп­ределенного вида, к которому он приспособлен в процессе эво­люции, т.е. к адекватному раздражителю. Так, световой луч возбуждает только рецепторы сетчатки, другие рецепторы (обоня­ния, вкуса, тактильные и т.д.) на него обычно не реагируют. Кодирование качества. Различение действующих на организм внешних раздражителей по их физической и химической природе происходит уже при первой встрече с ними соответствующих рецепторов. Это различение достигается избирательной чувствительностью рецепторов к определенному виду энергии и очень низкими порогами возбуждения. Глаз, например, возбуждается светом, но не реагирует на звук, а ухо чувствительно к звуку, но безразлично к свету и т. д.

Сенсорный проводящий путь состоит из ряда модально-специфических нейронов, которые соединены синапсами. Такой принцип организации получил название меченой линии или топической организации. Суть этого принципа заключается в пространственно упорядоченном расположении нейронов на различных уровнях сенсорных систем соответственно характеристикам их рецептивных полей.Для равномерно следующих импульсов сигнальными признаками могут служить число импульсов в пачке или продолжительность пачек, а также интервалы между ними и периодичность их следования. Такое кодирование открывает безграничные возможности, т. к. вероятны самые разнообразные вариации с пачками импульсов. Пространственно-временное распределение электрической активности нервных волокон называют паттернами. Разнообразные качества стимулов, согласно этой теории, отображаются характерными «узорами» паттернов. Нейроны [8] способны расшифровать эти сигналы и в зависимости от их структуры формировать ощущение, которое соответствует раздражителю, кодируемого определенными паттернами. Нейрон, по-разному реагируя на различные паттерны, может участвовать в выполнении нескольких функций. Каждый оттенок качества ощущения возникает в результате деятельности комплекса нейронов, образующих динамические ансамбли, формирование которых зависит от характера паттернов, приходящих от рецепторов.Для каждой модальности имеется своя форма кодирования информации в соответствии с физическими свойствами различаемых стимулов. Одни качества распознаются сенсорными системами, функционирующими по принципу топической организации, другие кодируются паттернами. Например, распознавание многих качеств зрительных образов осуществляется меченными линиями, а вкусовые раздражители кодируются паттернами. Кодирование интенсивности. Так как частота афферентной импульсации зависит от амплитуды рецепторного потенциала, которая в свою очередь пропорциональна интенсивности раздражения, то кодирование интенсивности стимула осуществляется посредством изменения частоты следования нервных импульсов от рецепторов в нервные центры [9]. Увеличение интенсивности раздражителя кодируется увеличением частоты импульсной активности.Сила раздражителя может кодироваться изменением частоты импульсов, генерируемых рецепторами при изменении силы раз­дражителя, что определяется общим количеством импульсов в еди­ницу времени. Это так называемое частотное кодирование. При этом с увеличением силы стимула обычно возрастает число импульсов, возникающих в рецепторах, и наоборот. При изменении силы раз­дражителя может изменяться и число возбужденных рецепторов, кроме того, кодирование силы раздражителя может осуществлять­ся различной величиной латентного периода и временем реакции [10]. Сильный раздражитель уменьшает латентный период, увеличивает число импульсов и удлиняет время реакции. Между интенсивностью стимула и частотой потенциалов действия существует логарифмическая зависимость — ощущение увеличивается пропорционально логарифму интенсивности раздражения. Эта зависимость получила название закона Вебера-Фехнера, описавших ее. «Для того, чтобы интенсивность ощущения росла в математической прогрессии, интенсивность раздражения должна расти в геометрической прогрессии».Пространственное кодирование. В некоторых сенсорных системах естественная стимуляция рецепторов характеризуется тем или иным распределением локальных стимулов. Способность определять место или конфигурацию стимулов называется пространственным различением. В зрительной и слуховой системах выделены афферентные каналы, пространственно разнесенные в центральных структурах и связанные с обработкой информации о локализации источника раздражения, его перемещении, хроматических и частотных качествах сигнала.

 Пространство кодируется величиной площади, на которой возбуждаются рецепторы, это пространственное кодирование (например, мы легко опреде­ляем, острым или тупым концом карандаш касается поверхности кожи). Некоторые рецепторы легче возбуждаются при действии на них раздражителя под определенным углом (тельца Пачини, ре­цепторы сетчатки), что является оценкой направления действия раздражителя на рецептор. Локализация действия раздражителя ко­дируется тем, что рецепторы различных участков тела посылают импульсы в определенные зоны коры большого мозга.Временное кодирование. Способность оценки времени неотделима от других аспектов кодирования. Частота нервных разрядов — это универсальная переменная величина, которая изменяется во времени. Кодирование информации осуществляется группой равномерно следующих импульсов. В качестве сигнальных признаков используются такие временные параметры выходных сигналов, как частота импульсации или продолжительность межимпульсных интервалов. Для временного различия двух раздражителей необходимо, чтобы нервные процессы [11], вызванные этими раздражителями, не сливались во времени.Таким образом, уже на уровне рецепторов осуществляется первичное кодирование качества стимулов и их количественных характеристик — переход из присущей им формы физической и химической энергии в форму нервных импульсов. Преобразованная информация поступает на следующий уровень сенсорной системы, где подвергается дальнейшим преобразованиям, приводящим к изменению кода. Ни на одном уровне сенсорной системы не происходит восстановления стимула в его первоначальной форме, т. е. декодирование. Это основное отличие физиологического кодирования от большинства технических систем связи, где сообщение, как правило, восстанавливается в первоначальном, декодированном виде.В проводниковом отделе сенсорной системы кодирование осу­ществляется только на «станциях переключения», т.е. при передаче сигнала от одного нейрона к другому, где происходит смена кода. B нервных волокнах информация не кодируется, они исполняют роль проводов, по которым передается информация, закодиро­ванная в рецепторах и переработанная в центрах нервной системы.

 

В корковом отделе сенсорной системы происходит частотно-пространственное кодирование, нейрофизиологической основой которого является пространственное распределение ансамблей спе­циализированных нейронов и их связей с определенными видами рецепторов. Импульсы поступают от рецепторов в определенные зоны коры с различными временными интервалами. Поступающая в виде нервных импульсов информация перекодируется в структурные и биохимические изменения в нейронах (механизмы памяти). В коре мозга осуществляются высший анализ и синтез поступившей информации.Анализ заключается в том, что с помощью возникающих ощу­щений мы различаем действующие раздражители (качественно — свет, звук и т.д.) и определяем силу, время и место, т.е. простран­ство, на которое действует раздражитель, а также его локализацию (источник звука, света, запаха). Синтез реализуется в узнавании известного предмета, явления или в формировании образа, впервые встречаемого предмета, явления. Известны случаи, когда у слепых от рождения зрение появля­лось только в подростковом возрасте. Так, девушка, которая обре­ла зрение лишь в 16 лет, не могла с помощью зрения узнать пред­меты, которыми она многократно пользовалась ранее. Но стоило ей взять предмет в руки, как она с радостью называла его. Ей пришлось, таким образом, практически заново изучать окружаю­щий ее мир с участием зрительной сенсорной системы, подкреп­лением информацией от других сенсорных систем, в частности от тактильной. При этом тактильные ощущения оказались решаю­щими. Об этом свидетельствует, например, и давний опыт Стратона. Известно, что изображение на сетчатке глаза является уменьшенным и перевернутым. Новорожденный видит мир именно та­ким. Однако в раннем онтогенезе ребенок все трогает руками, сопоставляет и сличает зрительные ощущения с тактильными. Постепенно взаимодействие тактильных и зрительных ощущений ведет к такому восприятию расположения предметов, каким оно является в реальной действительности, хотя на сетчатке изображение остается перевернутым. Стратон надел очки с линзами, ко­торые перевернули изображение на сетчатке в положение, соот­ветствующее реальной действительности. Наблюдаемый окружа­ющий мир перевернулся «вверх ногами». Однако в течение 8 дней он с помощью сравнения тактильных и зрительных ощущений снова стал воспринимать все вещи и предметы как обычно. Когда экспериментатор снял очки-линзы, мир снова «перевернулся», нормальное восприятие вернулось через 4 дня.Если информация о предмете или явлении поступает в корко­вый отдел сенсорной системы впервые, то формируется образ но­вого предмета, явления благодаря взаимодействию нескольких сен­сорных систем. Но и при этом идет сличение поступающей ин­формации со следами памяти о других подобных предметах или явлениях. Поступившая в виде нервных импульсов информация кодируется с помощью механизмов долговременной памяти.

Итак, процесс передачи сенсорного сообщения сопровождается многократным перекодированием и завершается высшим анализом и синтезом, который происходит в корковом отделе сенсорных систем. После этого уже происходит выбор или разра­ботка программы ответной реакции организма.

 

7. Физиологическая роль сенсорных систем, обеспечивающих хеморецепцию: обоняние, вкус, висцероцепция. Обонятельный анализатор. Строение обонятельного эпителия. Обонятельные рецепторы. Кодирование информации в обонятельной системе.

Одним из древнейших видов чувствительности является хеморецепция — восприятие химических стимулов из окружающей среды. Любая среда обитания характеризуется конкретными химическими свойствами, которые в значительной мере определяют видовой состав населяющих ее организмов. В процессе эволюции адекватные реакции на изменения химизма среды во многом определяли выживаемость видов.

Химическую чувствительность можно разделить на три основные категории: общую химическую чувствительность, вкус и обоняние. Хеморецепторы, обладающие очень высокой чувствительностью и специфичностью, способные к возбуждению при контакте даже с несколькими молекулами вещества, являются дистантными, или обонятельными, хеморецепторами. Рецепторы средней чувствительности, возбуждаемые относительно малыми количествами растворенных веществ, называются контактными, или вкусовыми, хеморецепторами. Наконец, есть малочувствительные и малоспецифичные рецепторные окончания, раздражение которых вызывает защитные реакции, т. е. рецепторы общего химического чувства.

Хеморецепция играет важную роль при поиске пищи, избегании хищников и вредных факторов, нахождении особей другого пола или узнавании представителей своего вида, определении мест для яйцекладок, нерестилищ, гнездовий и т. п. Особое значение хеморецепция имеет в процессах обмена информацией между особями одного вида: передача сигналов тревоги, мечение территории, феромонные коммуникации.

Несомненно важную роль хеморецепция играет и в жизни человека, предоставляя ему жизненно необходимую информацию о качестве окружающей среды, пищи, наличии токсических веществ. Обонятельные стимулы могут определенным образом влиять на эмоциональное состояние человека и мофидицировать его поведение.(Влияние запахов на человека. Запахи играют огромную роль в жизни человека. Роль в природе душистых веществ очень большая. Запахи на человека воздействуют с первых же дней его появления на свет, едва он почувствует запах молока матери; запахи сопровождают человека повсюду. Они могут быть как приятные, так и не очень. Вдыхание душистых веществ оказывают на человека физиологическое воздействие. Одни из них влияют на мускульную силу, то есть увеличивают ее (аммиак, горькие и сладкие запахи). Другие вещества влияют на газообмен (увеличивает его - мускус, уменьшают - лимонное, мятное, коричное, бергамотные масла). Есть запахи, которые при вдыхании изменяют ритм пульса (углубляют и учащают дыхание - оригановое масло и все неприятные запахи; обратное действие оказывает ванилин, бергамотное, розовое масла и вообще все приятные запахи). Некоторые эфирные масла оказывают действие на внутричерепное давление - неприятные запахи повышают его, а приятные - наоборот понижают. Даже слух снижают неприятные запахи, а бергамотовое масло зрение улучшает даже в сумерки. Кстати, есть люди, которым запах красной герани не нравится, а есть люди, которые с удовольствием его вдыхают. Это не просто так: те люди, которым запах герани приятен должны прислушаться к своему организму - у вас проблемы со здоровьем. Сейчас, может вы ничего не замечаете, но со временем обязательно почувствуете изменения. Запах герани очень приятен и полезен людям, у которых заболевания сердечно - сосудистой системы или бессонница. Вообще все запахи условно делятся на три группы: приятные, неприятные и безразличные. Приятный запах при вдыхании доставляет удовольствие. Но есть целая серия запахов, которые одним приятны и неприятны другим. Нередко одни очень любят запах камфары или лука, чеснока, запах подгнивших анчоусов и сыра. Многие не переносят запах роз. Так определение качества запаха весьма относительное. Безразличные запахи мы вообще не замечаем, настолько мы к ним привыкли, например обычный запах воздуха, запах жилья. Запахи очень влияют на настроение людей, они могут вызывать возбуждение, оживление, бодрость, угнетение и т.д. Вспомните запах кофе по утрам (у вас уже даже есть потребность в чашечке кофе!), а вспомните чем пахнет в крупных супермаркетах. Там пахнет укропчиком у входа, а подальше пройдете - аромат свежей выпечки и приятный запах кофе. И вы сами, не замечая того, делаете покупки, без которых можно на этот момент обойтись. Организаторы торгового процесса знают «тонкие места» вашего подсознания и распространение запаха - один из верных ходов, которым пользуются для увеличения продаж.)

 

Обонятельный анализатор

С участием обонятельного анализатора осуществляется ориентация в окружающем пространстве и происходит процесс познания внешнего мира. Он оказывает влияние на пищевое поведение, принимает участие в апробации пищи на съедобность, в настройке пищеварительного аппарата на обработку пищи (по механизму условного рефлекса), а также — на оборонительное поведение, помогая избежать опасности благодаря способности различать вредные для организма вещества.

Структурно-функциональная характеристика обонятельного анализатора.

- Периферический отдел образуют рецепторы верхнего носового хода слизистой оболочки носовой полости. Обонятельные рецепторы в слизистой носа оканчиваются обонятельными ресничками. Газообразные вещества растворяются в слизи, окружающей реснички, затем в результате химической реакции возникает нервный импульс.

- Проводниковый отдел — обонятельный нерв. По волокнам обонятельного нерва импульсы поступают на обонятельную луковицу (структуру переднего мозга, в которой осуществляется обработка информации) и далее следуют в корковый обонятельный центр.

- Центральный отдел — корковый обонятельный центр, расположенный на нижней поверхности височной и лобной долей коры больших полушарий. В коре происходит определение запаха и формируется адекватная на него реакция организма.

Обонятельный анализатор представляет собой трёхнейронную цепь:

- Тела первых нейронов представлены биполярными клетками, находящимися в слизистой носа. Их дендриты оканчиваются на поверхности слизистой носа и образуют рецепторный аппарат обоняния. Аксоны этих клеток в виде обонятельных нитей заканчиваются на телах вторых нейронов, морфологически находящихся в обонятельных луковицах

- Аксоны вторых нейронов формируют обонятельные тракты, которые оканчиваются на телах третьих нейронов в переднем продырявленном веществе (лат. substantia perforata anterior), лат. area subcallosa и прозрачной перегородке (лат. septum pellucidum)

- Тела третьих нейронов также называются первичными обонятельными центрами. Важно отметить, что первичные обонятельные центры связаны с корковыми территориями как своей, так и противоположной стороны; переход части волокон на другую сторону происходит через переднюю спайку (лат. comissura anterior). Кроме этого, она обеспечивает связь с лимбической системой. Аксоны третьих нейронов направляются к передним отделам парагиппокампальной извилины, где расположено цитоархитектоническое поле Бродмана. В этой области коры представлены проекционные поля и ассоциативная зона обонятельной системы.

Обонятельный эпителий

Обонятельный эпителий - это особая эпителиальная ткань носовой полости, участвующая в восприятии запаха. У человека размер этой ткани порядка 2 см в ширину и 5 см в длину. Обонятельный эпителий - это часть обонятельной системы, которая является первым этапом обработки обонятельной информации. Обонятельный эпителий включает три типа клеток: обонятельные нейроны, клетки «поддержки» и базальные клетки.

Обонятельные нейроны - это биполярные нервные клетки, образующие обонятельный нерв (черепной нерв I). Апикальная(Слово «апикальный» происходит от лат apex — «вершина», верхняя) часть обонятельного нейрона имеет реснички и покрыта серой слизью, вырабатываемой обонятельной железой, расположенной в слизистой оболочке. Аксоны обонятельных нейронов имеют контакт с дендритами митральных клеток, находящихся в гломерулах (сферические структуры образованные контактами между обонятельными нейронами и митральными клетками) обонятельной луковицы. Обонятельные нейроны не имеют прямых контактов друг с другом, поэтому информация о разных запахах не перемешивается. Каждый обонятельный нейрон реагирует на один тип химических веществ. Нейроны, реагирующие на одно и то же вещество, отправляют аксоны в одну гломерулу.

Подобно глиальным клеткам, клетки «поддержки» питают обонятельные нейроны и являются их физической опорой.

Базальные клетки обеспечивают дифференциацию и обновление поврежденных нейронов. Базальная клетка может образовать при делении либо обонятельный нейрон либо клетку «поддержки». Постоянное деление базальных клеток обеспечивает обновление обонятельного эпителия каждые 2-4 недели.

Обонятельный эпителий может быть поврежден при вдыхании токсичных веществ, при механическом повреждении внутренней части носа, при использовании спрэев. Благодаря способности к обновлению повреждение обонятельного эпителия - временное явление, но при сильном повреждении может возникнуть аносмия.

Обонятельные рецепторы.

Рецепторы обонятельной сенсорной системы расположены среди клеток слизистой оболочки в области верхних носовых ходов и имеют вид отдельных островков в средних ходах. Обонятельная рецепторная клетка — биполярная клетка, на апикальном полюсе которой находятся реснички, а от ее базальной части отходит немиелинизированный аксон. Аксоны рецепторов образуют обонятельный нерв, который пронизывает основание черепа и вступает в обонятельную луковицу. Подобно вкусовым клеткам и наружным сегментам фоторецепторов, обонятельные клетки постоянно обновляются. Продолжительность жизни обонятельной клетки около 2 мес.

Молекулы пахучих веществ попадают в слизь, вырабатываемую обонятельными железами, с постоянным током воздуха или из ротовой полости во время еды. Принюхивание ускоряет приток пахучих веществ к слизи. В слизи молекулы пахучих веществ на короткое время связываются с обонятельными нерецепторными белками. Некоторые молекулы достигают ресничек обонятельного рецептора и взаимодействуют с находящимся в них обонятельным рецепторным белком. В свою очередь обонятельный белок активирует, как и в случае фоторецепции, ГТФ-связывающий белок (G-белок), а тот в свою очередь — фермент аденилатциклазу, синтезирующую цАМФ. Повышение в цитоплазме концентрации цАМФ вызывает открывание в плазматической мембране рецепторной клетки натриевых каналов и как следствие — генерацию деполяризационного рецепторного потенциала. Это приводит к импульсному разряду в аксоне рецептора (волокне обонятельного нерва).

Обонятельные клетки способны реагировать на миллионы различных пространственных конфигураций молекул пахучих веществ. Между тем каждая рецепторная клетка способна ответить физиологическим возбуждением на характерный для нее, хотя и широкий, спектр пахучих веществ. Существенно, что эти спектры у разных клеток сходны. Вследствие этого более чем 50 % пахучих веществ оказываются общими для любых двух обонятельных клеток.

Раньше считали, что низкая избирательность отдельного рецептора объясняется наличием в нем множества типов обонятельных рецепторных белков, однако недавно выяснено, что каждая обонятельная клетка имеет только один тип мембранного рецепторного белка. Сам же этот белок способен связывать множество пахучих молекул различной пространственной конфигурации. Правило «одна обонятельная клетка — один обонятельный рецепторный белок» значительно упрощает передачу и обработку информации о запахах в обонятельной луковице — первом нервном центре переключения и обработки хемосенсорной информации в мозге.

Наличие всего одного обонятельного белка в каждом рецепторе обусловлено не только тем, что каждая обонятельная клетка эк-спрессирует только один из сотен генов обонятельных белков, но и тем, что в пределах данного гена экспрессируется только одна из двух аллелей — материнская или отцовская. Вероятно, что генетически обусловленные индивидуальные различия в порогах восприятия определенных запахов связаны с функциональными отличиями в механизмах экспрессии гена обонятельного рецепторного белка.

Кодирование обонятельной информации

Итак, каждая отдельная рецепторная клетка способна реагировать на значительное число различных пахучих веществ. В связи с этим различные обонятельные рецепторы (так же, как и вкусовые) имеют перекрывающиеся профили ответов. Каждое пахучее вещество дает специфическую комбинацию реагирующих не него обонятельных рецепторов и соответствующую картину (паттерн) возбуждения в популяции этих рецепторных клеток. При этом уровень возбуждения зависит от концентрации пахучего вещества-раздражителя.

При действии пахучих веществ в очень малых концентрациях возникающее ощущение не специфично, а в более высоких концентрациях выявляется запах и происходит его идентификация. Поэтому следует различать порог появления запаха и порог его распознавания. В волокнах обонятельного нерва обнаружена постоянная импульсация, обусловленная подпороговым воздействием пахучих веществ. При пороговой и сверхпороговой концентрациях различных пахучих веществ возникают разные паттерны электрических импульсов, которые приходят одновременно в различные участки обонятельной луковицы. При этом в обонятельной луковице создаётся своеобразная мозаика из возбуждённых и невозбуждённых участков. Предполагают, что это явление лежит в основе кодирования информации о специфичности запахов.

8. Проводниковый отдел обонятельного анализатора. Древняя кора больших полушарий, ее связь с лимбической системой. Феромоны как средство внутривидовой коммуникации.

- Проводниковый отдел — обонятельный нерв. По волокнам обонятельного нерва импульсы поступают на обонятельную луковицу (структуру переднего мозга, в которой осуществляется обработка информации) и далее следуют в корковый обонятельный центр.

Обонятельные нервы представляют собой нервы специальной чувствительности — обонятельной. Они начинаются от обонятельных нейросенсорных клеток, образующих первый нейрон обонятельного пути и залегающих в обонятельной области слизистой оболочки полости носа. В виде 15-20 тонких нервных стволов (обонятельные нити), состоящих из безмиелиновых нервных волокон, они, не образуя общего ствола обонятельного нерва, проникают через горизонтальную пластинку решётчатой кости в полость черепа, где вступают в обонятельную луковицу (здесь лежит тело второго нейрона), переходящую в обонятельный тракт, представляющий собой аксоны клеток, залегающих в обонятельной луковице. Обонятельный тракт переходит в обонятельный треугольник. Последний состоит преимущественно из нервных клеток и разделяется на две обонятельные полоски, вступающие в переднее продырявленное вещество и прозрачную перегородку, где находятся тела третьих нейронов. Затем волокна клеток этих образований различными путями достигают коркового конца обонятельного анализатора, залегающего в области крючка и парагиппокампальную извилины височной доли больших полушарий мозга.

Поле обонятельного анализатора помещается в филогенетически древней части коры мозга, в пределах крючка и отчасти в гиппокампальной извилине (извилине морского конька). Чувство обоняния и чувство вкуса тесно взаимосвязаны. Это объясняется близким расположением полей обонятельного и вкусового анализаторов. Благодаря близкому расположению ядер обонятельного (лимбическая система, крючок) и ядер вкусового анализаторов (самые нижние отделы коры постцентральной извилины) чувства обоняния и вкуса тесно связаны между собой. Ядра вкусового и обонятельного анализаторов обоих полушарий связаны проводящими путями с рецепторами как левой, так и правой стороны. Описанные корковые концы анализаторов осуществляют анализ и синтез сигналов, поступающих из внешней и внутренней среды организма, составляющих первую сигнальную систему действительности (И. П. Павлов). В отличие от первой, вторая сигнальная система имеется только у человека и тесно связана с членораздельной речью.