Зрительная сенсорная система

Зрительная сенсорная система (зрительный анализатор) является одной из самых важнейших, поскольку дает мозгу до 90% воспринимаемой информации. По сути, это основной сенсорный канал, который связывает человека с внешним миром. Благодаря зрению мы воспринимаем окружающий нас мир в объеме и красках, читаем и смотрим кино. Глазу принадлежит первостепенное значение в многообразной трудовой деятельности людей, в выполнении многочисленных весьма тонких работ. Кроме того, зрительный контроль присутствует и в определении положения тела или отдельных его частей в пространстве.

 

►Периферический отдел зрительной системы. Поскольку периферический отдел этого анализатора включает в себя не только рецепторы, но и целый ряд морфологических структур, обеспечивающих наиболее полное восприятие сенсорных стимулов, то необходимо хорошо представлять себе строение глаза.

Строение глаза (рис.1.1).

Диоптрический аппарат. Оптическая система глаза представляет собой сложную линзовую систему, которая формирует на сетчатке перевернутое и уменьшенное изображение внешнего мира. Диоптрический аппарат состоит из прозрачной роговицы (3), передней (4) и задней (5) камер (которые содержат так называемую «водянистую влагу»), радужной оболочки (2)(образующей зрачок), хрусталика (15), обеспечивающего аккомодацию глаза, и стекловидного тела (6), которое занимает большую часть глазного яблока. Стекловидное тело - это прозрачный гель, состоящий из внеклеточной жидкости с коллагеном и гиалуроновой кислотой в коллоидном растворе, и является оптически прозрачным.

Сетчатка. Сенсорный аппарат глаза – сетчатка (9)- развивается в процессе онтогенеза как часть промежуточного мозга. Поэтому ее называют «мозгом, вынесенным на периферию». Сетчатка покрывает внутреннюю поверхность задней части глазного яблока и состоит из нескольких слоев клеток, среди которых с точки зрения функции главными являются пигментный слой и трехнейронная цепь, состоящая из наружного – фоторецепторного (палочек и колбочек), среднего – ассоциативного, внутреннего – ганглионарного компонентов, которые пронизаны кровеносными сосудами. Выходной слой сетчатки образован из ганглиозных клеток. Их аксоны, которые вначале немиелинизированы, проходят через сетчатку к диску зрительного нерва, пересекают склеру (7)глаза в зоне решетчатой пластины и затем в совокупности образуют зрительный нерв (10). Зрительный нерв человека состоит примерно из миллиона аксонов, окруженных глиальными клетками и соединительной тканью. В этой своей части большинство аксонов миелинизировано.

Центральная ямка. В области заднего полюса глаза человека в сетчатке имеется небольшая зона, называемая центральной ямкой (13). В отличие от остальной сетчатки в этой зоне слой рецепторов не загорожен другими нейронами сетчатки (если смотреть со стороны стекловидного тела). В области центральной ямки острота зрения максимальная. В том случае, если объект фиксируется глазом, его изображение попадает в область центральной ямки.

 

Рис.1.1. Схема горизонтального разреза правого глаза человека

1 – конъюктива; 2 – радужная оболочка; 3 – роговица; 4 – передняя камера; 5 – задняя камера; 6 – стекловидное тело; 7 – склера; 8 – сосудистая оболочка; 9 – сетчатка; 10 – зрительный нерв; 11 – слепое пятно; 12 – желтое пятно; 13 - центральная ямка; 14 – зрительная ось; 15 – хрусталик.

 

Фоторецепция. Восприятие света осуществляется с участием фоторецепторов, которые относятся ко вторичночувствующим рецепторам. Все фоторецепторы (и палочки, и колбочки) состоят из двух сегментов (члеников) — наружного, светочувствительного, и внутреннего, обеспечивающего метаболизм фоторецепторов. Между собой наружный и внутренний сегменты связаны соединительной ножкой (это пучок из 16-18 тонких фибрилл).

Светочувствительные сегменты фоторецепторов обращены в сторону, противоположенную свету (наибольшее возбуждение от действия света наблюдается в тех случаях, когда направление луча совпадает с длинной осью палочки или колбочки). У палочек они представляет собой стопку тонких фоторецепторных дисков (примерно от 4000 до 1000 штук) диаметром 6 мкм каждый. Каждый диск — это двойная мембрана, состоящая из двух мономолекулярных слоев липидов, помещающихся между двумя слоями молекул белка. С этими молекулами белка связан зрительный пигмент. В палочках (их около 120 млн.) содержится только один зрительный пигмент - родопсин, в то время как в колбочках (их около 6 млн.) – йодопсин, хлоролаб, эритлаб. У палочек наружный сегмент намного длиннее и более богат зрительным пигментом, чем у колбочек. Это частично объясняет более высокую чувствительность палочки к свету: палочку может возбудить всего один квант света, а колбочку — только около 100 квантов. Фоторецепторные

диски постепенно изнашиваются (особенно интенсивно — в палочках), поэтому верхушка наружного сегмента периодически обламывается и фагоцитируется клетками пигментного слоя (в палочках это совершается в утренние и дневные часы, в колбочках — в вечерние и ночные). На замену старым дискам из внутреннего сегмента фоторецептора постоянно поступают новые диски.

Внутренний сегмент фоторецепторов содержит множество митохондрий, а также ядро, рибосомы, элементы эндоплазматической сети и комплекса Гольджи. Он является основным местом образования энергии и белков. Именно во внутреннем сегменте непрерывно совершается синтез зрительного пигмента и его упаковка в фоторецепторные диски, которые затем поступают в наружный сегмент фоторецептора для замены устаревших дисков. За 1 час образуется 3 таких диска, перемещение которых в наружный сегмент осуществляется в течение 2-3 недель.

Внутренний сегмент фоторецепторов оканчивается лентовидным образованием - пресинаптическим окончанием, в котором содержатся везикулы, наполненные глутаматом. Благодаря этому образованию сигнал с фоторецептора передается на контактирующую с ним биполярную клетку.

Принципфоторецепции. В условиях темноты фоторецепторная клетка постоянно выделяет медиатор глутамат, который гиперполяризует биполярную клетку, соединенную с ганглиозной клеткой. Поэтому в темноте биполярная клетка не возбуждает ганглиозную клетку и потенциалы действия не идут по зрительному нерву к подкорковым и корковым зрительным центрам. При попадании кванта света происходит «возбуждение» фоторецепторной клетки. Оно проявляется в том, что внутренний сегмент фоторецепторной клетки гиперполяризуется и тем самым снижает выделение медиатора (глутамата), т.е. происходит снятие тормозного влияния глутамата на биполярную клетку. Это приводит к тому, что биполярная клетка возбуждается и в свою очередь (за счет выделения возбуждающего медиатора, в роли которого выступает ацетилхолин) активирует ганглиозную клетку, благодаря чему генерируются потенциалы действия, которые по зрительному нерву достигают подкорковых и корковых зрительных центров, что в конечном итоге создает возможность для восприятия зрительного образа. Надо сказать, что в горизонтальных, амакриновых и биполярных клетках потенциалы действия не возникают. Передача сигнала происходит путем медленных изменений их мембранных потенциалов: в области синапсов освобождается медиатор в таком количестве, которое зависит от величины мембранного потенциала в терминалях, образующих синаптические окончания. Наличие всетчатке горизонтальных (они регулируют синаптическую передачу между фоторецепторами и биполярными клетками) и амакриновых клеток (регулирующих взаимодействие между биполярными клетками и ганглиозными и осуществляющими процессы латерального торможения) позволяет создать оптимальные условия для детекции светового сигнала.

►Физиология проводящих путей. Зрительная информация передается в мозг через аксоны ганглиозных клеток сетчатки, которые образуют зрительный нерв (II пара черепных нервов). Правый и левый зрительные нервы встречаются у основания мозга, где формируется их частичный перекрест, или хиазма: нервные волокна, идущие от носовых (назальных) половин обеих сетчаток, пересекаются и переходят на противоположную сторону. Такой перекрест обеспечивает каждое полушарие большого мозга информацией от обоих глаз: в затылочную долю правого полушария поступают сигналы от правых половин каждой сетчатки, а в левое полушарие — от левых половин сетчаток. Волокна, идущие от височных (темпоральных) половин каждой сетчатки, продолжают идти с той же стороны (ипсилатерально), объединяясь вместе с перекрещенным пучком аксонов из контрлатерального зрительного нерва, и образуют зрительный тракт. Зрительный тракт проецируются в ряд мозговых структур (рис. 1.2).

Рис. 1.2. Схема зрительных путей в головном мозгу человека.

Справа показаны эфферентные связи между зрительной корой и подкорковыми структурами. Стрелки, отмеченные буквами, указывают на возможные места, после повреждения, которых отмечаются выпадения поля зрения.

 

Основное число волокон приходит в таламический подкорковый зрительный центр — латеральное, или наружное, коленчатое тело. Отсюда сигналы поступают в первичную проекционную область зрительной зоны коры (17-е поле по Бродману), затем — во вторичную проекционную зону (поле 18 и 19), а затем — в ассоциативные зоны коры.

Часть волокон от ганглиозных клеток сетчатки направляется к крыше среднего мозга - к ядрам верхних бугров четверохолмия и подушку таламуса (из подушки информация передается на область 18-го и 19-го полей коры). Нейроны верхних бугров четверохолмия обеспечивают реализацию ориентировочных (сторожевых) зрительных рефлексов. Из бугров четверохолмия нервные импульсы следуют в ядра глазодвигательного нерва, иннервирующего мышцы глаза, а также ресничную мышцу и мышцу, суживающую зрачок. Благодаря этому, в ответ на попадание световых волн в глаз зрачок суживается, а глазные яблоки поворачиваются в направлении пучка света.

Часть информации от сетчатки по зрительному тракту поступает к супрахиазматическим ядрам гипоталамуса, обеспечивая тем самым реализацию циркадианных (околосуточных) биоритмов (сон – бодрствование), а также регуляцию эндокринной системы.

В передаточных станциях (верхние бугры четверохолмия, латеральные коленчатые тела) происходит вычленение зрительной информации и выявление новых качеств, недоступных «примитивной» сетчатке. С этой целью за счет явления конвергенции и дивергенции создаются более сложные рецептивные поля, а также появляются более «обученные», более «смышленые» нейроны, которые возбуждаются на особые сигналы, например, на стимул, траектория движения которого имеет волнообразный характер. В этих передаточных станциях имеет место сохранение топического расположения рецепторов на сетчатке, а также наличие колонок — вертикальных скоплений нейронов, предназначенных для расчленения информации, поступающей от данной области сетчатки, на отдельные составляющие. Например, в латеральном коленчатом теле имеются нейроны, реагирующие на свет и темноту, отвечающие за контраст, реагирующие на определенные цвета, а также на определенное направление движения светового стимула (дирекционные нейроны).

►Обработка информации в корковых зрительных центрах. Основной анализ зрительной информации совершается нейронами коры, среди которых выделяют простые, сложные, сверхсложные и гностические. Все эти нейроны объединены в вертикальные колонки (глазодоминантные, ориентационные).

Прежде всего, потенциалы действия нейронов наружного коленчатого тела поступают в затылочную часть полушарий большого мозга, где расположена первичная проекционная область зрительной зоны коры (поле 17). Афферентные волокна из наружного коленчатого тела оканчиваются в слое IV и в глубине слоя III 17-го поля, которое является центральным полем зрительной коры. К первичной проекционной зоне примыкают вторичные поля 18 и 19 (периферические поля зрительной коры). Между сетчаткой и полем 17 существует упорядоченное топографическое соответствие, благодаря чему карта сетчатки, а, следовательно, и поле зрения проецируется на кору. Центральная ямка, где острота зрения максимальна, занимает большую часть коркового представительства. Таким образом, единственную точную ретинооптическую карту содержит только поле 17.

В первичной проекционной зоне происходит анализ информации, поступающей одновременно из правого и левого глаз. Как и в других зонах коры, в этой области анализ проводится с участием колонок. Имеются глазодоминантные колонки, анализирующие информацию, идущую либо из правого глаза, либо из левого. Эти колонки соседствуют друг с другом, поэтому, вероятно, между ними происходит обмен информацией, и это позволяет видеть двумя глазами один предмет (бинокулярное зрение).

Среди нейронов колонок коры различают «простые» нейроны, задача которых состоит в выявлении контраста, наличия движущегося стимула, т. е. точно такие же задачи, как у нейронов сетчатки (но для нейронов коры рецептивные поля имеют более обобщенный характер). Простые нейроны зрительной коры в целом выполняет свои специфические функции, получая сигналы от определенного участка сетчатки и откликаясь максимальной активностью на определенную форму и ориентацию стимула.

Кроме того, колонки зрительной коры содержат «сложные» и «сверхсложные» нейроны, которые возбуждаются при наличии определенных условий, например, при движении светового сигнала слева направо или снизу вверх (дирекциональные детекторы), либо возбуждаются на определенный цвет, часть нейронов лучше всего отвечает на относительную удаленность объекта от глаз. Важно подчеркнуть, что информация о разных признаках зрительных объектов (форма, цвет, движение) обрабатывается параллельно в разных частях зрительной зоны коры больших полушарий.

Таким образом, в первичной проекционной зоне происходит более специализированная и сложная, чем в сетчатке и в латеральном коленчатом теле, переработка информации. Нейроны зрительной зоны коры имеют не круглые, а вытянутые (по горизонтали, вертикали или в одном из косых направлений) рецептивные поля небольшого размера. Благодаря этому нейроны коры способны выделять из цельного изображения отдельные фрагменты линий с той или иной ориентацией и расположением (детекторы ориентации) и избирательно на них реагировать.

Вся информация от нейронов первичного (поле 17) и вторичных (поля 18 и 19) проекционных полей коры передается в передние и задние ассоциативные зоны коры (лобные и теменно-височные области коры), где с участием более «обученных» (гностических) нейронов происходит окончательное формирование образа. В частности, в ассоциативных полях содержатся нейроны, обученные узнавать все буквы алфавита, слова, лица и т. д. Когда соответствующий нейрон «узнает» предназначенное ему для узнавания, он возбуждается, и это является физиологическим механизмом восприятия. При повреждении ассоциативных участков развиваются зрительные агнозии.

►Теории цветового зрения. Ниже будут вкратцеописаны две наиболее известные теории цветового зрения – трехкомпонентная теория цветового зрения М.В. Ломоносова, Т. Юнга, Г. Гельмогольца и теория оппонентных цветов Э. Геринга. В свое время между сторонниками каждой из этих теорий велись жаркие споры. Однако сейчас эти теории можно считать взаимно дополняющими интерпретациями цветового зрения, поскольку каждая из них дает «правильный» результат к своему уровню зрительной системы, т.е. объясняет последовательную работу двух механизмов цветовосприятия, а именно первичного (цветоприемного) механизма, связанного с функцией колбочек сетчатки, и вторичного (цветокодирующего) механизма, обусловленного обработкой зрительной информации в нейронах сетчатки, подкорковых и корковых центрах зрения.

Согласно трехкомпонентной теории, цветовое восприятие обеспечивается тремя типами колбочек с различной спектральной (цветовой) чувствительностью. Одни колбочки обладают максимумом возбуждения при их освещении красно-оранжевым (671-700 нм) светом, вторые — при освещении зеленым (546 нм) светом, а третьи — при освещении сине-фиолетовым (397-435 нм) светом. Всякий цвет оказывает действие на все три цветоприемных элемента, но в разной степени. Отметим, что до настоящего времени дискутируется вопрос о колбочках, чувствительных к зеленому цвету: по мнению ряда исследователей, они более чувствительны к желтому цвету, т.е. являются «желтоузнающими».

Разновидностью трехкомпонентной теории цветоощущения является представление о том, что все колбочки в сетчатке одинаковы и каждая из них содержит три различных светочувствительных вещества (цветоприемных элементов). Одно из них распадается при действии, главным образом, красного цвета, другое — зеленого, а третье — синего. Следовательно, в каждой колбочке имеется три приемника света и каждый из трех компонентов цветоощущения передается по своей системе сигналов (коду), отличной от других компонентов. Комбинацией излучений этих основных цветов можно получить все оттенки спектра, воспринимаемого зрением. Если одновременно и в одинаковой степени раздражаются все три типа цветоприемных элементов колбочек, то возникает ощущение белого цвета.

В целом, первый вариант трехкомпонентной теории цветоощущения подтвержден в опытах, в которых микроспектрофотометром измеряли поглощение излучений с разной длиной волны у одиночных колбочек сетчатки человека. Трехкомпонентная теория хорошо согласуется с представлением об аномалии цветовосприятия. Так, человек, имеющий все три вида колбочек, т.е. трихромат, обладает нормальным цветовосприятием. Отсутствие одного какого-либо типа колбочек (т.е. у дихроматов) приводит к нарушению цветоощущения, которое получило название частичной цветовой слепоты. Чаще это явление называют дальтонизмом — по имени известного деятеля Великой французский революции Д. Дальтона, носителя этого вида аномалии, который впервые описал ее. Дальтонизм встречается у 8% мужчин и намного реже у женщин (его возникновение связывают с отсутствием определенных генов в половой непарной у мужчин Х-хромосоме). Нарушение работы красного механизма (протанопия) встречается примерно у 1,1% мужчин, зеленого механизма (дейтеранопия) — у 1,5%, а синего механизма (тританопия) — у 0,001% мужчин. Протанопы («краснослепые») не воспринимают красный цвет, сине-голубые лучи кажутся им бесцветными; дейтеранопы («зеленослепые») не отличают зеленые цвета от темно-красных и голубых цветов, а тританопы не воспринимают лучи синего и фиолетового цвета. У 0,01% людей имеется лишь один вид колбочек (монохроматы). Крайне редко встречаются люди с полной цветовой слепотой (ахроматы). При ахромазии в результате поражения колбочкового аппарата сетчатки человек видит все предметы лишь в разных оттенках серого. Люди с частичной или полной цветовой слепотой не могут быть полноценными водителями транспорта, поскольку они не способны различать цвет огней светофоров и дорожных знаков.

Не исключено, что процессы фоторецепции в колбочках протекают по такому же типу, как в палочках. Функцию зрительного пигмента выполняют йодопсин (в наибольшей степени он поглощает свет с длиной волны 560 нм), а также хлоролаб (546 нм) и эритролаб (671 нм).

Теория оппонентных цветов была предложена в XIX в. Э. Герингом как попытка объяснить ряд феноменов цветового зрения, в том числе феномен одновременного или последовательного контраста. В частности, Э.Геринг выдвинул представление о так называемых оппонентных цветах (красный и зеленый, синий и желтый, черный и белый), связывая это с синтезом или распадом зрительных пигментов.

В настоящее время установлено, что функцию различения цветов выполняют не только колбочки сетчатки, но и нейроны сетчатки (в том числе ганглиозные и горизонтальные клетки), нейроны наружного коленчатого тела и зрительной коры. Так, показано, что в сетчатке имеются нейроны, рецептивное поле которых устроено таким образом, что в его центре находятся колбочки, воспринимающие, к примеру, красный цвет, а на периферии — колбочки, которые нечувствительны к нему. Когда луч красного цвета возбуждает колбочки, находящиеся в центре рецептивного поля, нейрон возбуждается, в результате чего возникает ощущение красного. Если свет в основном поглощается колбочками на периферии рецептивного поля, то этот нейрон не возбуждается, что создает ощущение зеленого света. Это возможно при условии существования второго варианта рецептивного поля: в центре находятся колбочки, воспринимающие зеленый цвет, тогда возбуждение этих нейронов даст ощущение зеленого, если же кванты света воспринимаются в основном колбочками периферии, то нейрон не возбуждается, что вместе с другим типом объединения рецепторов дает ощущение красного. Синий и желтый цвет возникает в рецептивных полях, где в одном случае центр представлен колбочками, воспринимающими желтый цвет, а периферия — синий, и наоборот, рецептивные поля, где в центре концентрируются колбочки, воспринимающие синий цвет, а на периферии — желтый. Ощущение черного и белого цветов возникает в результате такой организации, когда центр воспринимает все цвета (т.е. колбочки чувствительны ко всем цветам — это дает ощущение белого цвета), а периферия — не чувствительна к свету. Таким образом, любой цвет может быть представлен совокупностью нейронов, воспринимающих основные цвета. В результате многочисленного объединения нейронов на более высоком уровне (латеральное коленчатое тело, кора больших полушарий) возникает ощущение всех оттенков цвета. Оппонентность отмечена также для биполярных и некоторых горизонтальных клеток: цвет различного спектрального состава вызывает либо деполяризацию этих клеток, либо гиперполяризацию. Показано, что в наружном коленчатом теле спектрально оппонентные нейроны (цветочувствительные нейроны) представлены очень широко — на их долю приходится около 67% от общего числа нейронов. В зрительной коре также выявлены цветочувствительные нейроны. Их рецептивные поля устроены таким образом, что центр возбуждается на длинноволновый стимул и тормозится коротковолновым; напротив, периферия возбуждается коротковолновым и тормозится длинноволновым стимулом.

Таким образом, трехкомпонентная теория цветовосприятия (колбочки трех видов) достаточно хорошо согласуется с оппонентной теорией. В определенной степени эти две теории подтверждаются явлением одновременного и последовательного цветового контраста. Явление одновременного цветового контраста проявляется в том, что при длительном наблюдении серый круг приобретает зеленый цвет; если же серый круг имеет ободок зеленого цвета, то при длительном наблюдении ободок приобретает красную окраску. Явление последовательного цветового контраста (последовательных цветовых образов) проявляется в том, что если долго смотреть на окрашенный предмет (например, на красный квадрат), а затем перевести взгляд на белую бумагу, то тот же предмет виден окрашенным в дополнительный (зеленый) цвет. Причина этого явления в цветовой адаптации, т. е. снижении чувствительности к этому цвету. Поэтому из белого света как бы вычитается тот, который действовал на глаз до этого, и возникает ощущение дополнительного цвета.

 

ГЛАВА 2

СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ МИСТЕМА

В связи с возникновением речи как средства межличностного общения, слух у человека играет особую роль, поскольку именно его слуховая система предназначена преимущественно для того, чтобы слышать речь других людей. Потерю слуха нельзя недооценить. Известно, что глухота или даже лишь недостаток слуха представляют собой наиболее серьезную угрозу для умственного развития ребенка, так как именно словесное общение является важнейшим средством обучения. Слух требуется и для умения говорить самому, поэтому глухие от рождения дети не научаются говорить, так как лишены слуховых раздражителей. По этой причине глухота, возникающая до приобретения речи, относится к особенно серьезным проблемам, и тугоухие от рождения дети должны начинать пользоваться слуховым аппаратом до 1,5 лет.

 

►Морфология и физиология периферического отдела слухового анализатора. Периферическая часть слухового анализатора анатомически тесно связана с периферической частью вестибулярного анализатора – они располагаются рядом в каменистой части (пирамиде) височной кости (внутреннее ухо). Кроме того, они имеют и филогенетическое «родство» - происходят из одних и тех же структур в процессе эволюции.

Строение органа слуха (рис. 2.1).

По своему строению ухо делится на 3 части: 1) наружное ухо, состоящее из ушной раковины и наружного слухового прохода; 2) среднее ухо, состоящее из барабанной полости, которая находится внутри височной кости, включает 3 слуховые косточки; 3) внутренне ухо – самая важная часть органа слуха.

 

Рис. 2.1. Схема среднего и внутреннего уха (по Р. Шмидту и Г. Тевсу, 1985).

М – молоточек; Н – наковальня; С – стремечко. Пунктирной линией показаны крайние положения косточек под влиянием колебаний барабанной перепонки.

Звуковые волны направляются в слуховую систему через наружное ухо - наружный слуховой проход - к барабанной перепонке. Эта тонкая, с перламутровым блеском, мембрана замыкает слуховой проход, образуя преграду между ним и средним ухом, в котором также находится воздух. В полости среднего уха расположена цепочка подвижно сочлененных косточек: молоточек, наковальня и стремечко, что делает более эффективной передачу звуковых колебаний из воздушного пространства наружного слухового прохода в жидкую среду внутреннего уха. Энергия звука передается во внутреннее ухо от барабанной перепонки через молоточек, наковальню и стремечко, колеблющиеся синхронно с ней. «Ручка» молоточка прочно связана с барабанной перепонкой, а основание стремечка (которое действительно выглядит как стремя) помещено в отверстие каменистой части височной кости - овальное окно (здесь стремечко граничит с внутренним ухом). Размеры площади овального окна значительно (в 22 раза) меньше воспринимающей поверхности барабанной перепонки, что способствует увеличению силы колебаний барабанной перепонки. Такое различие в размерах эффективной поверхности мембраны овального окна и барабанной перепонки, а также специальная система рычагов, образованная слуховыми косточками, создают условия для роста давления, прилагаемого к овальному окну, которое примерно в 20-22 раза больше давления, действующего на барабанную перепонку. В результате этого даже слабые звуковые волны, действующие на барабанную перепонку, способны преодолеть сопротивление мембраны овального окна преддверия и привести к колебаниям жидкости в улитке.

Полость среднего уха соединяется с глоткой посредством евстахиевой трубы, которая при глотании открывается, вентилируя среднее ухо и уравнивая в нем давление с атмосферным. Это особенно важно при резком перепаде давления - при взлете или посадке самолета, в метро во время начала движения поезда, в скоростном лифте или при близкой артиллерийской стрельбе, когда возникает состояние «закладывания ушей». В таком случае необходимо стараться путем повышения давления в полости рта (открыть рот) или глотания уравнять его с возрастающим наружным давлением. В противном случае если это не удается, возникает опасность разрыва барабанной перепонки.

Внутреннее ухо помещается в каменистой части височной кости вместе с органом равновесия и представлено костным лабиринтом, внутри которого залегает перепончатый лабиринт, повторяющий форму костного. Между обоими лабиринтами имеется щелевидное пространство, заполненное перилимфой. Лабиринт состоит из преддверия, трех полукружных каналов и улитки. Слуховым органом является улитка, названная так из-за своей формы (у человека она образует 2,5 завитка, у кошки и собаки– 3, у лошади – 2). Улитка состоит из трех параллельных свернутых вместе каналов - барабанной лестницы, вестибулярной лестницы и средней лестницы. Первые два соединяются между собой у вершины улитки через маленькое отверстие - геликотрему. Они заполнены перилимфой, сходной по химическому составу с внеклеточной жидкостью и содержащей поэтому много ионов натрия.

Средняя лестница заполнена эндолимфой –жидкостью, богатой ионами калия и, стало быть, сходна с внутриклеточной средой. Пери- и эндолимфатические области улитки соединяются с соответствующими областями вестибулярного аппарата. Основание стремечка в овальном окне примыкает к перилимфатическому пространству вестибулярной лестницы; отверстие замыкается кольцевой связкой, так что перилимфа не может вытекать. В основании барабанной лестницы имеется еще одно отверстие, открывающееся в среднее ухо, - круглое окно. Оно также закрыто тонкой мембраной, предотвращающей вытекание перилимфы.

На рис. 2.2 показано поперечное сечение улитки. Вестибулярная лестница отделяется от средней лестницы рейснеровой мембраной, а основная (базилярная) мембрана разделяет среднюю и барабанную лестницы. Утолщение, проходящее вдоль основной мембраны, - кортиев орган,которыйсодержит фонорецепторы, окруженные поддерживающими (опорными) клетками. Выделяют два вида опорных и рецепторных клеток – наружные и внутренние.

Опорные клетки сходятся под острым углом друг к другу и образуют заполненный эндолимфой канал треугольной формы – внутренний туннель, в котором расположены нервные волокна, идущие от нейронов спирального ганглия. Они также представлены волосковыми клетками, которые имеют, однако, только стереоцилии; в рецепторах кортиева органа киноцилии редуцированы.

 

 

Рис. 2.2. Поперечный разрез одного из витков спирали улитки (по Р. Шмидту и Г. Тевсу, 1985).

 

Фонорецепторы лежат на опорных клетках. Как и в вестибулярном аппарате, рецепторные клетки здесь являются вторичными сенсорными клетками. На основании их отношения к кортиеву органу различают внутренние и наружные волосковые клетки; последние расположены в три ряда, тогда как внутренние образуют один. У человека приблизительно 3500 внутренних и 12000 -20000 наружных волосковых клеток. На свободной поверхности фонорецепторов есть волоски, или стереоцилии (до 100 в клетке). Сегодня известно, что высокие звуки раздражают волосковые клетки, расположенные на нижних завитках улитки, а низкие звуки возбуждают волосковые клетки вершины улитки. Показано также, что внутренние волосковые клетки (в силу их более высокой чувствительности) лучше отражают интенсивность звука, чем наружные волосковые клетки.

Над кортиевым органом лежит текториальная (покровная) мембрана (имеет желеобразную консистенцию), один край которой прикрепляется к внутренней стенке улитки в области центральной кости, а другой свободно оканчивается в полости улиткового протока. Стереоцилии волосковых клеток связаны с нижней поверхностью текториальной мембраны.

Все фонорецепторысинаптически связаны с афферентными нервными волокнами, приходящим от биполярных клеток спирального ганглия, который расположен в центре улитки; центральные отростки этих клеток направляются в ЦНС. Около 90% нервных волокон спирального ганглия оканчиваются на внутренних волосковых клетках, каждая из которых образует контакты с множеством нервных волокон. Только оставшиеся 10% волокон иннервируют значительно более многочисленные наружные волосковые клетки. Чтобы охватить все наружные клетки, эти волокна должны сильно разветвляться, хотя иннервируемые одним волокном клетки могут быть расположены близко друг к другу. Всего слуховой нерв содержит примерно от 30 до 40 тысяч афферентных волокон. Кортиев орган получает и эфферентные волокна, тормозящие активность в афферентных волокнах.

На внешней стороне средней лестницы расположена сосудистаяполоскас высокой метаболической активностью и хорошим кровоснабжением, что и отражается в ее названии. Она играет важную роль в обеспечении улитки энергией и в регуляции состава эндолимфы. Различные ионные насосы, включая калиевый, поддерживают здесь постоянство ионной среды и положительный потенциал эндолимфы. Известно, что некоторые диуретические препараты являются ототоксичными и иногда вызывают глухоту. Это обусловлено тем, что указанные вещества воздействуют на почки, блокируя ионные насосы в эпителии канальцев, которые ответственны за реабсорбцию солей. Очевидно, некоторые из ионных насосов сосудистой полоски действуют по сходному принципу и, быть может, поэтому страдают при применении этих препаратов.

Механизмы слуховой рецепции.

Звуковая волна, воздействуя на систему слуховых косточек среднего уха, приводит в колебательное движение мембрану овального окна преддверия, которая, прогибаясь, вызывает волнообразные перемещения перилимфы верхнего (вестибулярной лестницы) и нижнего (барабанной лестницы) каналов, которые постепенно затухают по направлению к вершине улитки. Поскольку все жидкости несжимаемы, колебания эти были бы невозможны, если бы не мембрана круглого окна, которая выпячивается при надавливании основания стремечка на овальное окно и принимает исходное положение при прекращении давления. Колебания перилимфы передаются на вестибулярную мембрану, а также на полость среднего канала (среднюю лестницу), приводя в движение эндолимфу и базилярную мембрану (вестибулярная мембрана очень тонкая, поэтому жидкость в верхнем и среднем каналах колеблется так, как будто оба канала едины). При действии на ухо звуков низкой частоты (до 1000 Гц) происходит смещение базилярной мембраны на всем ее протяжении от основания до верхушки улитки. При увеличении частоты звукового сигнала происходит перемещение укороченного по длине колеблющегося столба жидкости ближе к овальному окну, к наиболее жесткому и упругому участку базилярной мембраны. Деформируясь, базилярная мембрана смещает стереоцилии волосковых клеток относительно текториальной мембраны (они наклоняются). Такое натяжение чисто механически открывает от 1 до 5 калиевых каналов в мембране стереоцилии, в результате чего возрастает поток ионов калия в стериоцилию (сила натяжения нити, необходимая для открывания одного канала, составляет всего около 2 • 10^-13 ньютонов). Таким образом, в ответ на воздействие звука волосковая клетка деполяризуется, при этом максимальная величина рецепторного потенциала наблюдается уже спустя 100-150 мс от начала воздействия звука. Однако открывание всего нескольких ионных каналов в мембране одной стереоцилии недостаточно для возникновения рецепторного потенциала достаточной величины. Для усиления сенсорного сигнала на рецепторном уровне слуховой системы предусмотрен специальный механизм, который заключается в механическом взаимодействии всех стереоцилии каждой волосковой клетки. Дело в том, что все стереоцилии одного рецептора связаны между собой в пучок тонкими поперечными нитями. Поэтому, когда сгибается один или несколько более длинных волосков, они тянут за собой все остальные волоски. В результате этого открываются ионные каналы всех волосков, обеспечивая достаточную величину рецепторного потенциала. В свою очередь этот потенциал, т.е. деполяризация пресинаптического окончания волосковой клетки, приводит к выходу в синаптическую щель нейромедиатора. Воздействуя на постсинаптическую мембрану афферентного волокна, медиатор вызывает генерацию в нем возбуждающего постсинаптического потенциала и далее (при достижении критического уровня деполяризации) — генерацию распространяющихся в нервные центры импульсов.

►Проводящие пути слухового