Ретикулярная формация и лимбическая система.

Ретикулярная формация описана В.М. Бехтеревым в 1898 г. и Рамон-Кахалем в 1909 г. как диффузное скопление разрозненных нервных элементов, пронизанное большим числом проходящих волокон. В стволе мозга между его специальными ядрами находятся скопления нейронов с отростками, образующие густую сеть, то есть ретикулярную формацию.

По структурно-функциональным критериям ретикулярная формация делится на 3 зоны:

1) медианную, расположенную по средней линии;

2) медиальную, занимающую медиальные отделы ствола;

3) латеральную, нейроны которой лежат вблизи сенсорных образований.

Медианная зона представлена элементами шва, состоящие из ядер, нейроны которых синтезируют медиатор – серотонин. Система ядер шва принимает участие в организации агрессивного и полового поведения, в регуляции сна.

Медиальная (осевая) зона состоит из мелких нейронов, которые не ветвятся. В зоне располагается большое количество ядер. Встречаются также крупные мультиполяры с большим числом густо ветвящихся дендритов. Они образуют восходящие нервные волокна в кору больших полушарий и нисходящие нервные волокна в спинной мозг. Восходящие пути связи медиальной зоны оказывают активирующее влияние (прямо или опосредованно через таламус) на новую кору. Нисходящие пути оказывают тормозящее влияние.

Латеральная зона – к ней относятся ретикулярные образования расположенные в стволе мозга вблизи сенсорных систем, а также ретикулярные нейроны, лежащие внутри сенсорных образований. Основным компонентом этой зоны является группы ядер, которые примыкают к ядру тройничного нерва. Все ядра латеральной зоны (за исключением ретикулярного латерального ядра продолговатого мозга) состоят из нейронов малой и средней величины и лишены крупных элементов. В этой зоне располагаются восходящие и нисходящие пути, обеспечивающие связь сенсорных образований с медиальной зоной ретикулярной формации и моторными ядрами ствола. Эта часть ретикулярной формации является более молодым и возможно прогрессивнее, с ее развитием связан факт уменьшения объема осевой ретикулярной формации в ходе эволюционного развития.

Таким образом, латеральная зона – это совокупность элементарных интегративных единиц, сформированных вблизи и внутри специфических сенсорных систем.

Благодаря нисходящим влияниям ретикулярная формация оказывает тоническое влияние и на мотонейроны спинного мозга, что в свою очередь повышает тонус скелетной мускулатуры, совершенствует систему обратной афферентной связи. Благодаря этому любой двигательный акт совершается значительно эффективнее, осуществляет более точный контроль за движением, но чрезмерное возбуждение клеток ретикулярной формации может привести к дрожанию мышц.

В ядрах ретикулярной формации находятся центры сна и бодрствования, и стимуляция тех или иных центров приводит или к наступлению сна, или к пробуждению. На этом основано применение снотворных. В ретикулярной формации расположены нейроны, реагирующие на болевые раздражения, идущие от мышц или внутренних органов. В ней также расположены специальные нейроны, которые обеспечивают быструю реакцию на внезапные, неопределенные сигналы.

Ретикулярная формация тесно связана с корой больших полушарий, благодаря этому формируется функциональная связь между внешними отделами ЦНС и стволом головного мозга. Ретикулярная формация играет важную роль как в интеграции сенсорной информации, так и в контроле над деятельностью всех эффекторных нейронов (моторных и вегетативных). Она имеет также первостепенное значение для активации коры больших полушарий, для поддержания сознания.

Таким образом, ретикулярная формация может оказывать на кору больших полушарии не только возбуждающее, но и тормозящее влияние, влияние и, наоборот, кора больших полушарий также может оказывать на клетки ретикулярной формации.

Лимбическая система это совокупность нейронов, функционально связанных между собой, образований древней коры (гиппокамп, грушевидная доля), старой коры (поясная извилина) и подкорковых структур (миндалевидное ядро, область перегородки, ряд ядер таламуса и гипоталамуса).

Лимбическую систему называют висцеральным мозгом, потому что туда поступает информация из рецепторов внутренних органов (интерорецепторы).

Особенностью лимбической системы является то, что между ее структурами имеются простые двусторонние связи и сложные пути, образующие множество замкнутых кругов. Такая организация создает условия для длительного циркулирования одного и того же возбуждения в системе и, тем самым, сохранения единого состояния и навязывание этого состояния другим системам мозга. Благодаря этому поток сенсорных возбуждений получает эмоциональную окраску и сопоставлению с памятью.

Гиппокамп расположен в глубине височных долей мозга. Он является основной структурой лимбической системы, где происходит консолидация памяти – переход из краткосрочной в долговременную память.

Миндалины находятся в глубине височной доли мозга. Они обеспечивают оборонительное поведение, а также двигательные, вегетативные, эмоциональные реакции. При нарушении деятельности миндалины поведение резко меняется, утрачивается способность к поведению в социуме.

Лимбическая система участвует в регуляции вегетативных функций, и оказывает влияние на смену сна и бодрствования. Совместно с гиппокампом она обеспечивает процессы запоминания и долговременную память. Лимбическая система является высшим подкорковым регулятором поведенческих реакций, связанных с удовлетворением первичных потребностей (еда, питье, половая потребность).

Кора головного мозга.

Строение.

Кора представляет собой филогенетически наиболее молодой и вместе с тем сложный отдел мозга, предназначенный для обработки сенсорной информации, формирования поведенческих реакций организма.

Кора больших полушарий делится на древнюю (обонятельная луковица, обонятельный тракт, обонятельный бугорок), старую (часть лимбической системы) и новую кору. Новая кора занимает 95-96% общей площади и 4-5% приходится на долю древней и старой коры. Толщина коры колеблется от 1,3 до 4,5 мм. Площадь коры увеличивается за счет борозд и извилин. У взрослого человека она составляет 2200 см²

Кора состоит из серого и белого вещества, а также нейроглии. Количество нейронов 16-18 млрд. Глиальные клетки выполняют трофическую функцию.

По функциональному признаку нейроны коры делятся на 3 вида: афферентные (сенсорные) – к ним подходят нервные волокна афферентных путей, ассоциативные (вставочные) – в пределах головного и спинного мозга, эфферентные (двигательные) – образует нисходящие (эфферентные) проводящие пути, идущие от коры к разным ядрам головного и спинного мозга. К сенсорным клеткам относятся звездчатые клетки, входящие в 3 и 4 слоя сенсорных областей коры. К эфферентным нейронам относятся нейроны 5 слоя моторной зоны, которые представлены гигантскими пирамидными клетками Беца. К ассоциативным клеткам относятся веретенообразные и пирамидные клетки 3 слоя.

В связи с тем, что тела и отростки описанных выше нейронов имеют упорядоченное расположение, кора построена по экранному принципу, т.е. сигнал фокусируется не точка в точку, а на множество нейронов, что обеспечивает полный анализ раздражителя, а также возможность передачи сигнала в другие зоны коры, которые заинтересованы в нем.

Кора состоит из 7 слоев.

1. Молекулярный слой – мелкие нейроны и волокна. Сюда приходят афферентные таламокортикальные волокна от неспецифических ядер таламуса, регулирующие уровень возбудимости корковых нейронов.

2. Наружный зернистый слой образован мелкими нейронами в форме зерен и мелкими пирамидными клетками.

3. Наружный пирамидный слой состоит из пирамидных клеток разной величины. Функционально II и III слои коры объединяют нейроны, отростки которых обеспечивают кортико-кортикальные ассоциативные связи.

4. Внутренний зернистый слой образован звездчатыми клетками. Здесь оканчиваются афферентные таламокортикальные волокна, идущие от проекционных ядер таламуса.

5. Внутренний пирамидный слой включает крупные пирамидальные клетки – клетки Беца, аксоны которых идут в головной и спинной мозг.

6. Полиморфный слой (мультиформный) – многоформенные нейроны, имеющие треугольную и веретенообразную форму.

7. Веретенообразные нейроны связывают все слои коры, их волокна поднимаются до 1 слоя. Имеются только в некоторых областях коры.

Функциональной единицей коры является вертикальная колонка, состоящая из 7 клеток, они вместе реагируют на один и тот же раздражитель.

В коре выделяют сенсорные, ассоциативные и двигательные зоны, исходя из расположения нейронов:

Сенсорные зоны – это входные участки коры, которые через восходящие нервные пути получают сенсорную информацию от большинства рецепторов тела.

Ассоциативные зоны – 1) связывают вновь поступающую сенсорную информацию с полученной ранее и хранящейся в блоках памяти, благодаря чему новые стимулы «узнаются», 2) информация от одних рецепторов сопоставляются с сенсорной информацией от других рецепторов, 3) участвуют в процессах запоминания, научения и мышления.

Двигательные зоны – выходные области коры. В них возникают двигательные импульсы, идущие к произвольным мышцам по нисходящим путям, которые находятся в белом веществе больших полушарий.

Цитоархитектоника – это расположение нейронов в коре.

Миелоархитектоника – это распределение волокон в коре головного мозга.

Начало разнокачественного строения коры больших полушарий было положено в 1674 г. киевским анатомом А.А. Бецом. Позже К. Бродман в 1903-09 гг. выделил 52 цитоархитектонических полей. О. Фогт и Ц. Фогт выделили в коре 150 миелоархитектонических полей.

Локализация функций в коре больших полушарий.

И.П. Павлов рассматривал кору больших полушарий как сплошную воспринимательную поверхность, как совокупность корковых концов анализаторов. Анализатор – сложная система, которая состоит из рецептора - воспринимающего аппарата, проводников нервных импульсов и мозгового конца, где происходит высший анализ раздражений. И.П. Павлов показал, что в коре различают ядра и рассеянные элементы. Ядро – это место концентрации нейронов, где проецируются все структуры периферического рецептора и происходит важный анализ и синтез и интеграция функций.

Рассеянные элементы могут располагаться по периферии ядра и на различном расстоянии от него. В них происходит более простой анализ и синтез.

Корковые концы анализатора осуществляют анализ и синтез сигналов.

Рассмотрим некоторую локализацию ядер моторных анализаторов:

1. В коре постцентральной извилины (поля 1, 2, 3) и верхней теменной дольки (поля 5 и 7) залегают нервные клетки, образующие ядро коркового анализатора общей чувствительности (температурной, болевой, осязательной и проприоцептивной). Проводящие чувствительные пути, следующие в кору большого мозга, перекрещиваются либо на уровне различных сегментов спинного мозга (пути болевой, температурной чувствительности, осязания и давления), либо на уровне продолговатого мозга (пути проприоцептивной чувствительности коркового направления). Вследствие этого постцентральные извилины каждого из полушарий связаны с противоположной половиной тела. В постцентральной извилине рецепторные поля различных участков тела человека спроецированы таким образом, что наиболее высоко расположены корковые концы анализатора чувствительности нижних отделов туловища и нижних конечностей, а наиболее низко (ближе к латеральной борозде) проецируются рецепторные поля верхних участков тела, головы и верхних конечностей.

2. Ядро двигательного анализатора находится в основном в так называемой двигательной области коры, к которой относятся процентральная извилина (поля 4 и 6) и парацентральная долька на медиальной поверхности полушария. В 5 слое коры предцентральной извилины залегают пирамидные нейроны (клетки Беца), которые И.П. Павлов относил к вставочным, и отмечал, что эти клетки своими отростками связаны с подкорковыми ядрами, двигательными клетками ядер черепных и спинномозговых нервов. Причем в верхних участках предцентральной извилины и в парацентральной дольке расположены клетки, импульсы от которых направляются к мышцам самых нижних отделов туловища и нижних конечностей. В нижней части предцентральной извилины находятся также двигательные центры, регулирующие деятельность мышц лица.

Таким образом, все участки тела человека спроецированы в предцентральной извилине «вверх ногами». В связи с тем, что пирамидные пути, берущие начало от гигантопирамидных клеток, перекрещиваются либо на уровне мозгового ствола (корково-ядерные волокна) на границе со спинным мозгом, либо в сегментах спинного мозга (корково-спинномозговой путь), двигательные области каждого из полушарий связаны со скелетными мышцами противоположной стороны тела. Если мышцы конечностей изолированно связаны с одним из полушарий, мышцы туловища, гортани и глотки имеют связь с двигательными областями обоих полушарий.

3. Ядро зрительного анализатора располагается в затылочной доле полушария большого мозга (поля 17, 18, 19). Ядро зрительного анализатора правого полушария связано проводящими путями с латеральной половиной сетчатки правого глаза и медиальной половиной сетчатки левого глаза. В коре затылочной доли левого полушария проецируюся соответственно рецепторы латеральной половины сетчатки левого глаза и медиальной половины сетчатки правого глаза. Только двустороннее поражение ядер зрительного анализатора приводит к полной корковой слепоте. Поражение поля 18, находящегося несколько выше поля 17, сопровождается потерей зрительной памяти, однако утраты зрения не отмечается. Наиболее высоко по отношению к двум предыдущим в коре затылочной доли находится поле 19, поражение которого сопровождается утратой способности ориентироваться в незнакомой окружающей обстановке.

4. В глубине латеральной борозды на обращенной к островку поверхности средней части верхней височной извилины находится ядро слухового анализатора (поля 41, 42, 52). К нервным клеткам, составляющим ядро слухового анализатора каждого из полушарий, проходят проводящие пути от рецепторов как левой, так и правой стороны. В связи с этим одностороннее поражение этого ядра не вызывает полной утраты способности воспринимать звуки. Двустороннее поражение сопровождается корковой глухотой, как и в случае полной корковой слепоты.

5. Ядро двигательного анализатора артикуляции речи (речедвигательный анализатор) располагается в задних отделах нижней лобной извилины (поле 44). Он граничит с теми отделами предцентральной извилины, которые являются анализаторами движений, производимых при сокращении мышц головы и шеи. Это и понятно, так как в речедвигательном анализаторе осуществляется анализ движений всех мышц (губ, шеи, языка, гортани), принимающих участие в акте формирования устной речи. Повреждение участка коры этой области (поле 44) приводит к двигательной афазии, т.е. утрате способности к сокращению мышц, участвующих в речеобразовании. Более того, при повреждении поля 44 не утрачивается способность к произношению звуков или пению.

В центральных отделах нижней лобной извилины (поле 45) находится ядро речевого анализатора, связанного с пением. Поражение поля 45 сопровождается вокальной амузией – неспособностью к составлению и воспроизведению музыкальных фраз, и аграмматизмом, когда утрачивается способность к составлению осмысленных предложений из отдельных слов. Речь таких людей состоит из не связанного по смысловому значению набора слов.

6. Ядро слухового анализатора устной речи тесно взаимосвязано с корковым центром слухового анализатора и располагается, как и последний, в области верхней височной извилины. Это ядро находится в задних отделах верхней височной извилины, на ее поверхности, обращенной в сторону латеральной борозды полушария большого мозга (поле 42).

Поражение ядра не нарушает слухового восприятия звуков, однако утрачивается способность понимать слова, речь. Функция этого ядра состоит в том, что человек не слышит и не понимает речь другого человека, но контролирует свою собственную.

В средней трети верхней височной извилины (поле 22) находится ядро коркового анализатора, поражение которого сопровождается наступлением музыкальной глухоты, когда музыкальные фразы воспринимаются как бессмысленный набор различных шумов. Этот корковый конец слухового анализатора относится к центрам второй сигнальной системы, воспринимающим словесное обозначение предметов, действий, явлений, т.е. воспринимающих сигналы сигналов.

7. В непосредственной связи с ядром зрительного анализатора находится ядро зрительного анализатора письменной речи (поле 39), расположенное в угловой извилине нижней теменной дольки. Поражение этого ядра приводит к утрате способности воспринимать написанный текст, читать.

Различают в коре 3 группы полей: первичные, вторичные и третичные.

Первичное поле связано с органами чувств и органами движения, оно раньше формируется в онтогенезе и имеет наиболее крупные клетки. Это так называемые ядерные зоны анализаторов. Они осуществляют анализ раздражений, поступающих в кору от соответствующих рецепторов. Если разрушить ядерную зону, наступит корковая слепота, глухота, двигательный паралич.

Вторичные поля (периферические зоны анализаторов) связаны с отдельными органами только через первичные поля. Они служат для обобщения и дальнейшей обработки поступающей информации. Если разрушить это поле, человек видит, слышит, но не понимает смысла.

Третичные поля (зоны перекрытия анализаторов) занимают почти половину территории коры и имеют обширные связи с другими отделами коры и неспецифическими системами мозга. Здесь в основном располагаются мелкие и разнообразные (звездчатые) клетки и происходит высший анализ и синтез информации, в результате чего вырабатываются цели и задачи поведения. Согласно им происходит программирование двигательной деятельности. При врожденном недоразвитии третичных полей человек не в состоянии овладеть речью и даже простыми двигательными навыками.

Первичные и вторичные поля есть у человека и животных, а третичное поле только у человека. Третичные поля созревают у человека позже других корковых полей. Для развития полей необходимо, чтобы больше информации поступало от зрительных, слуховых, мышечных рецепторов.

Онто- и филогенез коры.

К 30-тидням внутриутробного развития формируется кора. К 7‑12‑му месяцам постнатального развития происходит созревание мозговых систем.

У новорожденного развиты филогенетически старые отделы мозга: мозжечок, мост, а также промежуточный мозг. У новорожденных основные борозды и извилины (центральная, латеральная) выражены хорошо, а ветви борозд и извилин слабо. Миелинизация афферентных волокон начинается в 2 месяца и заканчивается к 4-5 годам, а эфферентные волокна несколько позже – от 4-5 месяцев до 7-8 лет. Соотношения борозд, извилин и швов, характерные для взрослого человека, устанавливаются у детей в 6-8 лет.