Тема 13. Ретикулярная формация.

Термин ретикулярная формация предложил в 1865 году немецкий ученый О. Дейтерс. Под этим термином Дейтерс понимал разбросанные в стволе головного мозга клетки, ок­руженные множеством волокон, идущих в различных направ­лениях. Именно сетевидное расположение волокон, связываю­щих между собой нервные клетки, послужило основой для предложенного названия.

В настоящее время морфологами и физиологами накоп­лен богатый материал о строении и функциях ретикулярной формации. Установлено, что структурные элементы ретику­лярной формации локализуются в целом ряде мозговых образований, начиная с промежуточной зоны шейных сегментов спинного мозга (VII пластина), и заканчивая некоторыми структурами промежуточного мозга (интраламинарными ядрами, таламическим ретикулярным ядром). Общие черты - наличие особых ретикулярных нейронов и отличительный характер связей.

Наряду с многочисленными отдельно лежащими нейро­нами, различными но форме и величине, в ретикулярной формации головного мозга имеются ядра. Рассеянные нейроны ретикулярной формации прежде всего играют важную роль в обеспечении сегментарных рефлексов, замыкающихся на уровне ствола головного мозга. Они выступают в качестве вставочных ней­ронов при осуществлении таких рефлекторных актов, как моргание, роговичный рефлекс и т. д.

Выяснено значение многих ядер ретикулярной форма­ции. Так, ядра, расположенные в продолговатом мозге, име­ют связи с вегетативными ядрами блуждающего и языкоглоточного нервов, симпатическими ядрами спинного мозга, они участвуют в регуляции сердечной деятельности, дыхания, тонуса сосудов, секреции желез и т. д.

Установлена роль голубого пятна и ядер шва в регуля­ции сна и бодрствования. Голубое пятно, на­ходится в верхнелатеральной части ромбовидной ямки. Ней­роны этого ядра продуцируют биологически активное веще­ство - норадреналин, который оказывает активирующее воздействие на нейроны вышележащих отделов мозга. Особенно высока активность нейронов голубого пятна во время бодр­ствования, во время глубокого сна она угасает почти пол­ностью. Ядра шва располагаются по срединной линии про­долговатого мозга. Нейроны этих ядер вырабатывают серотонин, который вызывает процессы разлитого торможения и состояние сна.

Ядра Кахаля и Даркшевича, относящиеся к ретикуляр­ной формации среднего мозга, имеют связи, с ядрами III, IV, VI, VIII и XI пар черепных нервов. Они координируют рабо­ту этих нервных центров, что очень важно для обеспечения сочетанного поворота головы и глаз. Ретикулярная формация ствола головного мозга имеет важное значение в поддер­жании тонуса скелетной мускулатуры, посылая тонические импульсы на мотонейроны двигательных ядер черепных нервов и двигательных ядер передних рогов спинного мозга. В процессе эволюции из ретикулярной формации выделились такие самостоятельные образования, как красное ядро, черное вещество.

По структурно-функциональным критериям ретикулярная формация делится на 3 зоны:

1. Медианную, расположенную по средней линии;

2. Медиальную, занимающую медиальные отделы ствола;

3. Латеральную, нейроны которой лежат вблизи сенсорных образований.

Медианная зона представлена элементами шва, состоящие из ядер, нейроны которых синтезируют медиатор – серотонин. Система ядер шва принимает участие в организации агрессивного и полового поведения, в регуляции сна.

Медиальная (осевая) зона состоит из мелких нейронов, которые не ветвятся. В зоне располагается большое количество ядер. Встречаются также крупные мультиполярные нейроны с большим числом густо ветвящихся дендритов. Они образуют восходящие нервные волокна в кору больших полушарий и нисходящие нервные волокна в спинной мозг. Восходящие пути связи медиальной зоны оказывают активирующее влияние (прямо или опосредованно через таламус) на новую кору. Нисходящие пути оказывают тормозящее влияние.

Латеральная зона – к ней относятся ретикулярные образования, расположенные в стволе мозга вблизи сенсорных систем, а также ретикулярные нейроны, лежащие внутри сенсорных образований. Основным компонентом этой зоны является группы ядер, которые примыкают к ядру тройничного нерва. Все ядра латеральной зоны (за исключением ретикулярного латерального ядра продолговатого мозга) состоят из нейронов малой и средней величины и лишены крупных элементов. В этой зоне располагаются восходящие и нисходящие пути, обеспечивающие связь сенсорных образований с медиальной зоной ретикулярной формации и моторными ядрами ствола. Эта часть ретикулярной формации является более молодым и возможно прогрессивнее, с ее развитием связан факт уменьшения объема осевой ретикулярной формации в ходе эволюционного развития. Таким образом, латеральная зона – это совокупность элементарных интегративных единиц, сформированных вблизи и внутри специфических сенсорных систем.

Благодаря нисходящим влияниям ретикулярная формация оказывает тоническое влияние и на мотонейроны спинного мозга, что в свою очередь повышает тонус скелетной мускулатуры, совершенствует систему обратной афферентной связи. В результате любой двигательный акт совершается значительно эффективнее, осуществляет более точный контроль за движением, но чрезмерное возбуждение клеток ретикулярной формации может привести к дрожанию мышц.

В ядрах ретикулярной формации находятся центры сна и бодрствования, и стимуляция тех или иных центров приводит или к наступлению сна, или к пробуждению. На этом основано применение снотворных. В ретикулярной формации расположены нейроны, реагирующие на болевые раздражения, идущие от мышц или внутренних органов. В ней также расположены специальные нейроны, которые обеспечивают быструю реакцию на внезапные, неопределенные сигналы.

Ретикулярная формация тесно связана с корой больших полушарий, благодаря этому формируется функциональная связь между внешними отделами ЦНС и стволом головного мозга. Ретикулярная формация играет важную роль как в интеграции сенсорной информации, так и в контроле над деятельностью всех эффекторных нейронов (моторных и вегетативных). Она имеет также первостепенное значение для активации коры больших полушарий, для поддержания сознания.

Необходимо отметить, что кора полушарий большого моз­га, и в свою очередь, посылает по корково-ретикулярным пу­тям импульсы в ретикулярную форматно. Эти импульсы возникают в основном в коре лобной доли и проходят в со­ставе пирамидных путей. Корково-ретикулярные связи ока­зывают либо тормозное, либо возбуждающее действие на ретикулярную формацию ствола головного мозга, они осуществ­ляют корректировку прохождения импульсов по эфферент­ным путям (отбор эфферентной информации).

Таким образом, между ретикулярной формацией и корой полушарий большого мозга имеется двусторонняя связь, ко­торая обеспечивает саморегуляцию в деятельности нервной системы. От функционального состояния ретикулярной фор­мации зависит тонус мускулатуры, работа внутренних орга­нов, настроение, концентрация внимания, память и т. д. В целом ретикулярная формация создает и поддерживает условия для осуществления сложной рефлекторной деятель­ности с участием коры полушарий большого мозга.

 

Тема 14. Конечный мозг.

Конечный мозг (telencephalon) представлен двумя полу­шариями (hemispheri cerebri). В состав каждого полушария входят плащ, или мантия (pallium), обонятельный мозг (rhinencephalon) и узлы основания (базальные ганглии). Остатком первоначаль­ных полостей обоих пузырей конечного мозга являются бо­ковые желудочки (ventriculi lateralis). Передний мозг, из ко­торого выделяется конечный, вначале возникает в связи с обонятельным рецептором (обонятельный мозг), а затем становится органом управления поведением животного, причем в нем возникают центры инстинктивного поведе­ния, основанного на видовых реакциях (безусловные ре­флексы), - подкорковые узлы, и центры индивидуального поведения, основанного на индивидуальном опыте (услов­ные рефлексы), - кора большого мозга. Соответственно этому в концевом мозге различают в порядке историческо­го развития следующие группы центров:

Обонятельный мозг - самая древняя и вместе с тем са­мая меньшая часть, расположенная вентрально.

Базальные, или центральные, ядра полушарий, «подкор­ка», старая часть конечного мозга (paleencephalon), скрытая в глубине.

Новая кора (cortex) - самая молодая часть (neоencephalon) и вместе с тем самая большая часть, покры­вающая остальные как плащом, откуда и ее название - плащ, или мантия.

Так как в процессе эволюции из всех отделов ЦНС быс­трее и больше всего растет конечный мозг, у человека он становится самой большой частью головного мозга и при­обретает вид двух объемных полушарий - правого и лево­го.

В глубине продольной щели мозга оба полушария соединены толстой горизонталь­ной пластинкой - мозолистым телом (corpus collosum), ко­торое состоит из нервных волокон, идущих поперечно из одного полушария в другое. В мозолистом теле различают загибающийся книзу конец, или колено ), среднюю часть, и задний ко­нец, утолщенный в форме валика. Все эти части хорошо видны на продольном разрезе мозга между полушариями. Колено мозолистого тела, загибаясь книзу, заостряется и образует клюв, который переходит в тонкую пластинку, продолжающуюся в свою очередь в конечную пластинку.

Под мозолистым телом находится так называемый свод (fornix), представляющий два дугообразных белых тяжа, ко­торые в средней своей частисоединены меж­ду собой, а спереди и сзади расходятся, образуя впереди столбики свода, позади же - ножки свода. Ножки свода, направляясь назад, спускают­ся в нижние рога боковых желудочков и переходят в бах­ромку гиппокампа. Между ножками сво­да под задним концом колена мозолистого тела протягиваются поперечные пучки нервных волокон, обра­зующие комиссуру свода. Передние концы свода продолжа­ются в них до основания мозга, где оканчиваются в сосочковых телах, проходя через серое вещество гипоталамуса. Столбики свода ограничивают лежащие позади них межже­лудочковые отверстия, соединяющие III желудочек с боко­выми желудочками. Впереди столбиков свода находится пе­редняя спайка, имеющая вид белой поперечной перекладины, состоящей из нервных волокон. Между передней частью свода и коленом натянута тонкая вертикальная пластинка мозговой ткани - прозрачная пе­регородка.

Кора полушарий большого мозга. Кора полушарий большого мозга представляет собой слой серого вещества, толщина которого в различных отделах не­одинакова и в среднем равняется 2—3 мм. Поверхность ко­ры имеет сложный рельеф, характеризующийся многочислен­ными бороздами, и расположенными между ни­ми возвышениями -извилинами. Извилины между собой различаются по форме и величине, однако од­ноименные извилины на коре полушарий у различных людей принципиально сходны и локализуются в определенных ме­стах. Площадь коры взрослого человека составляет около 220000 мм2, причем 2/3 залегает в глубине между извилинами и только 1/3 лежит на поверхности.

В каждом полушарии большого мозга различают:

- медиальную,

- дорсо-латеральную,

- нижнюю поверхности.

Дорсо-латеральная поверхность полушарии выпукла, наиболее обширна, обращена вверх и латерально, граничит с медиальной поверхностью ясно выраженным краем.

Пло­ская медиальная поверхность обращена к средней линии, в средней части соединена мозолистым телом с такой же поверхностью другого полушария.

Нижняя по­верхность в переднем отделе уплощена, а в заднем вогнута.

Три основные борозды делят каждое полушарие на четыре доли: лобную, теменную, височную, затылочную и островок.

Рассмотрим рельеф коры полушарий большого мозга.

В переднем отделе каждого полушария большого мозга находится лобная доля.

Она заканчивается спереди лобным полюсом и ограничена снизу латеральной бороздой (сильвиева борозда), а сзади - глубокой центральной бороздой. Латеральная борозда, начинаясь на нижней поверхности полушария, идет по латеральной стороне вверх и потом назад, разделяя лобную и височную доли. Центральная борозда расположена во фронтальной плоскости. Она начинается в верхней части медиальной поверхности полушария большого мозга, рассекает его верхний край, спускается, не пре­рываясь, по верхнелатеральной поверхности полушария вниз и заканчивается, немного не доходя до латеральной борозды. Она отделяет лобную долю от теменной и височной. Спереди от центральной борозды, почти параллельно ей, рас­полагается предцентральная борозда. По­следняя заканчивается внизу, не доходя до латеральной борозды. Предцентральная борозда нередко прерывается в средней части и состоит из двух самостоятельных борозд. От предцентральной борозды вперед направляются верхняя и нижняя лобные бороз­ды. Они расположены почти параллельно друг другу и делят верхнелатеральную поверхность лобной доли на извилины. Между центральной бороздой сзади и предцентральной бороздой спереди находится предцентральная извилина. Выше верхнелобной борозды лежит верхняя лобная извилина. Между верхней и нижней лобными бороздами тянется средняя лобная извилина. Книзу от нижней лобной борозды расположена нижняя лобная извилина. В эту извилину снизу вдаются ветви латеральной борозды: восходящая ветвь и передняя ветвь, которые делят нижнюю часть лобной доли, на три части: покрышечную часть (лобная покрышка), прикрывающую лежащую в глубине борозды островковую долю (островок); треугольную часть и глазничную часть.

Кзади от центральной борозды находится теменная доля. Задней границей этой доли является теменно-затылочная борозда. Эта борозда располагается на медиальной поверхности полушария, глубоко рассекает верхний край полушария большого мозга и переходит на его верхнелатеральную поверхность. Границей между теменной и затылочной долями на дорсолатеральной поверхности полушария большого мозга служит условная линия - продолжение теменно-затылочной борозды книзу. Нижней границей теменной доли является латеральная борозда, отделяющая эту долю от височной.

В пределах теменной доли выделяют nocтцентральную борозду. Она начинается от латеральной борозды внизу и заканчивается вверху, не доходя до верхнего края полушария. Постцентральная борозда лежит позади центральной борозды и почти параллельна ей. Между центральной и постцентральной бороздами располагается постцентральная извилина. Вверху она переходит на медиальную поверхность полушария большого мозга, где соединяется с предцентральной извилиной лобной доли, образуя вместе с ней парацентральную дольку. От постцентральной борозды кзади отходит внутритеменная бороз­да. Она параллельна верхнему краю полу­шария. Кверху от внутритеменной борозды находится группа мелких извилин, получивших название верхней теменной дольки. Ниже этой борозды лежит нижняя теменная долька, в пределах которой выделяют две извилины: надкраевую, и угловую. Надкраевая извилина охватывает конец латеральной борозды, а угловая — конец верхней височной борозды. Нижняя часть нижней теменной дольки и прилежащие к ней нижние отделы постцентральной извилины вместе с нижней частью предцент­ральной извилины, нависающие над островковой долей, образу­ют лобно-теменную покрышку островка.

Затылочная доля, располагается позади те­менно-затылочной борозды и ее условного продолжения на верх­нелатеральной поверхности полушария. По сравнению с другими долями она имеет небольшие размеры. Затылочная доля конча­ется затылочным полюсом. Борозды и извилины на верхнелатеральной поверхности затылочной доли очень вариа­бельны. Наиболее часто и лучше других выражена поперечная затылочная борозда, которая яв­ляется как бы продолжением кзади внутритеменной борозды те­менной доли.

Височная доля, занимает нижнебоковые от­делы полушария и отделяется от лобной и теменной долей латеральной бороздой. Край височной доли, прикрываю­щий островковую долю, получил название височной по­крышки. Передняя часть височной доли образует височный полюс. На боковой по­верхности височной доли видны две борозды - верхняя и нижняя височные, почти па­раллельные латеральной борозде. Извилины височной доли ориентированы вдоль борозд. Верхняя височная извилина, расположена между латеральной бороздой вверху и верхней височной внизу. Между верх­ней и нижней височными бороздами находится средняя височная извилина. Нижнелатеральный край ви­сочной доли занимает нижняя височная извилина, ограниченная сверху одноименной бороздой. Зад­ний конец этой извилины продолжается в затылочную долю.

Островковая доля (островок), нахо­дится в глубине латеральной борозды. Эту долю можно увидеть, если раздвинуть или удалить прикрывающие островок покрышки лобной, теменной и височной долей. Глубокая круговая борозда островка отделяет островок от окружающих его отделов мозга.

На медиальной поверхности над мозолистым телом, отделяя его от остальных отделов полушария, находится борозда мозолистого тела. Огибая сзади валик мозолистого тела эта борозда направляется книзу и вперед и продолжается в гиппокампальную борозду. Выше борозды мозолистого тела находится поясная борозда. Эта борозда начинается кпереди и книзу от клюва мозолистого тела, поднимается вверх, затем поворачивает назад и следует параллельно борозде мозолистого тела, заканчивается выше и кзади от валика мозолистого тела как подтеменная бо­розда. Между бороздой мозолистого тела и поясной бороздой находится поясная извилина, охва­тывающая мозолистое тело спереди, сверху и сзади. Сзади и книзу от валика мозолистого тела поясная извилина суживается, образуя перешеек поясной извилины. Далее книзу и кпереди перешеек переходит в более ши­рокую парагиппокампальную извили­ну, ограниченную сверху бороздой гиппокампа. Поясная извилина, перешеек и парагиппокампальная извилина известны как сводчатая извилина. В глубине борозды гиппокампа находится зубчатая извилина.

На медиальной поверхности затылочной доли расположены сливающиеся друг с другом под острым углом, открытым кзади, две глубокие борозды: теменно-затылочная борозда, отделяющая теменную долю от затылочной, и шпорная борозда. Последняя начинается на медиальной поверхности заты­лочного полюса и направляется вперед до перешейка поясной извилины. Участок затылочной доли, лежащий между теменно-затылочной и шпорной бороздами и имеющий форму треуголь­ника, обращенного вершиной к месту слияния этих борозд, называется клином. Хорошо заметная на медиальной по­верхности полушария шпорная борозда ограничивает сверху язычную извилину, простирающуюся от заты­лочного полюса сзади до нижней части перешейка поясной изви­лины. Снизу от язычной извилины располагается коллатеральная борозда, принадлежащая уже нижней поверх­ности полушария.

Рельеф нижней поверхно­сти полушария очень сложен. Передние отделы этой поверхности образованы лобной долей полушария, позади которой выступает височный полюс, а также находятся нижние поверхности височ­ной и затылочной долей, переходящие одна в другую без замет­ных границ. На нижней поверхности лобной доли, несколько латеральнее и параллельно продольной щели большого мозга, находится обо­нятельная борозда. Снизу к ней прилежат обо­нятельная луковица и обонятельный тракт, переходящий сзади в обонятельный треугольник. Участок лобной доли между продольной щелью большого мозга и обонятельной бороздой получил название прямой извилины. Поверхность лобной доли, лежащая латеральнее обонятельной борозды, раз­делена неглубокими глазничными бороздами, на несколько вариабельных по форме, расположению и размерам глазничных извилин.

В заднем отделе нижней поверхности полушария хорошо раз­личима коллатеральная борозда, лежащая книзу и латерально от язычной извилины на нижней поверхности затылочной и височной долей, латерально от парагиппокампальной извилины, Несколько кпереди от переднего конца коллатеральной борозды находится носовая борозда, sulcus rhindlis. Она ограничивает с латеральной стороны изогнутый конец парагиппокампальной извилины - крючок. Латеральнее коллатеральной бо­розды лежит медиальная затылочно-височная извилина. Между этой извилиной и располо­женной кнаружи от нее латеральной затылочно-височной извили­ной, находится затылочно-ви­сочная борозда.

Обонятельный мозг. Обонятельный мозг (rhinencephalon) — филогенетически самая древняя часть переднего мозга, возникшая в связи с рецептором обоняния, когда передний мозг не стал еще органом поведения животного. Поэтому все компоненты его являются различными частями обонятельного анализаора. Обонятельный мозг располагается на нижней и медиаль­ной поверхностях полушарий мозга и условно разделяется на периферический и центральный отделы.

К периферическому отделу обонятельного мозга отно­сятся обонятельная луковица и обонятель­ный тракт, находящиеся на нижней поверхности лобной доли в обонятельной борозде. Обонятельный тракт заканчивается обонятель­ным треугольником, который впереди переднего продырявленного вещества расходится двумя обонятельными полосками. Латеральная полоска заканчивается в коре крючка височной доли. Медиальная полоска направляется в подмозолистую извили­ну и околообонятельное поле, которые располагаются под клювом мозоли­стого тела.

К центральному отделу обонятельного мозга относятся: сводчатая извилина, гиппокамп, зубчатая извилина и крю­чок.

Гиппокамп - парное образование, представляет впячивание серо­го вещества со стороны медиальной стенки нижнего рога бокового желудочка. Гиппокамп хоро­шо виден в полости нижнего рога в виде булавовидного тела. В гиппокамп диффузно проецируются многие аффе­рентные системы, эфферентные же влияния направлены преимущественно к гипоталамусу. Полагают, что гиппокамп играет существенную роль в поддержании постоянства внутренней среды организма, участвует в высшей коорди­нации функций размножения и эмоционального поведе­ния, а также в процессах обучения и сохранения памяти. Гиппокамп является также цен­тром обоняния.

Базальные ганглии располагаются в глубине белого вещества полушарий. К ним относят полосатое тело, состоящее хво­статого и чечевицеобразного ядер, миндалевидное ядро и ограду. Эти ядра разобщены друг от друга прослойками белого ве­щества, образующими внутреннюю, наружную и крайнюю капсулы.

Полосатое тело разделяется пуч­ком нервных волокон, идущих от коры и называемых внут­ренней капсулой, на две части хвостатое ядро и скорлупу. Хвостатое ядро имеет булавовидную фор­му и изогнуто назад. Передняя его часть расширена, назы­вается головкой и располагается выше чечевицеоб­разного ядра, а его задняя часть - хвост проходит сверху и латеральнее таламуса, отделяясь от него мозговы­ми полосками. Головка хвостатого ядра уча­ствует в образовании латеральной стенки переднего рога бокового желудочка. Хвос­татое ядро состоит из малых и больших пирамидных кле­ток.

Чечевицеобразное ядро находится латерально и кпереди от таламуса и хвостатого ядра. На фронтальном срезе имеет форму треугольника. Две параллельные вертикальные прослойки белого вещества делят чечевицеобразное ядро на 3 части: скорлупу (самая латеральная часть) и медиальную и латеральную пластинки бледного шара. Хвостатое ядро и скорлупа являются филогенетически новыми образованиями, их объединяют под общим названием неостриатум. Бледный шар - более древнее образование, носит название палеостриатум или паллидум. Вместе они образуют так называемую стриопаллидарную систему.

Полосатое тело получает афферентные импульсы главным образом от таламуса, отчасти от коры; посылает эфферент­ные импульсы к бледному шару. Полосатое тело рассматри­вают как эффекторное ядро, не имеющее самостоятельных двигательных функций, но контролирующее функции фи­логенетически более старого двигательного центра - бледного шара. Полосатое тело регулирует и частично затормаживает безусловнорефлекторную деятельность бледного шара, т. е. дей­ствует на него так же, как бледный шар действует на красное ядро. Полосатое тело считают высшим подкорковым регуляторно-координационным центром двигательного аппарата. В полосатом теле, согласно экспериментальным данным, нахо­дятся также высшие вегетативные координационные центры, регулирующие обмен веществ, теплообразование и тепловыведение, а также сосудистые реакции. По-видимому, в полосатом теле находятся центры, которые интегрируют, объединяют безусловнорефлекторные двигательные и вегетативные ре­акции в единый целостный акт поведения.

При поражениях полосато­го тела у человека наблюдается атетоз — стереотипические движения конечностей, а также хорея — сильные непра­вильные движения, совершающиеся без всякого порядка и последовательности и захватывающие почти всю мускула­туру («пляска святого Витта»). И атетоз и хорея рассматри­ваются как результат выпадения тормозящего влияния, ко­торое оказывает полосатое тело на бледное ядро.

Бледный шар - парное образование, входящее в состав чечевицеобразного ядра, и являющееся двигательным ядром. При его раздражении можно получить сокращение шейных мышц, конечностей и всего туловища, преимущественно на противоположной стороне. Бледное ядро полу­чает импульсы по афферентным волокнам, идущим от та-ламуса и замыкающим таламопаллидарную рефлекторную дугу. Бледное ядро, будучи связано эффекторно с центра­ми среднего и заднего мозга, регулирует и координирует их работу. Одной из функций бледного ядра считают торможение нижележащих ядер, главным образом красного ядра сред­него мозга, в связи с чем при повреждении бледного шара наблюдается сильное увеличение тонуса скелетной муску­латуры — гипертонус, так как красное ядро освобождается от тормозящего влияния бледного шара. Таламо-гипотала-мопаллидарная система принимает участие у высших жи­вотных и человека в осуществлении сложных безусловных рефлексов — оборонительных, ориентировочных, пищевых, половых.

Миндалевидное ядро представляет группу ядер и локализу­ется внутри переднего полюса височной доли, латеральнее перегородки продырявленного вещества. В функциональном отношении является частью лимбической системы, участвует в регуляции вегетативных и нейроэндокринных реакций. Миндалина характеризуется очень низким порогом возбуждения, что может способствовать развитию эпилептиформной активности. При стимуляции миндалины возникают судороги, эмоционально окрашенные реакции, страх, агрес­сия и т. д.

Ограда - тонкая прослойка серого вещества, отделенная наружной капсулой белого вещества от чечевицеобразного ядра. Ограда внизу соприкасается с ядрами переднего продырявленного вещества. Предполагают участие в осуществлении глазодви­гательных реакций слежения за объектом.

Между хвостатым ядром и таламусом с одной стороны и чечевицеобразным ядром - с другой находится прослойка белого вещества, называемая внутренней капсулой. В ней проходят все проекционные волокна к коре полушарий большого мозга и от коры к нижележащим отделам ЦНС. Ее подразделяют на 3 отдела: переднюю ножку, колено и заднюю ножку.

В передней ножке внутренней капсулы проходят волокна, образованные нейронами лобных областей коры: лобно-таламические (tr. frontothalamicus), лобно- красноядерные (tr. frontorubralis) и лобно-мостовые(tr. frontopontinus) пути.

В колене внутренней капсулы располагается корково-ядерный путь (tr. corticonuclearis).

Заднюю ножку в переднезаднем направлении образуют: корково-спинномозговой (tr. corticospinalis), таламо-кортикальный (tr. thalamocorticalis), затылочно-височно-мостовой (tr. occipitotemporopontinus), слуховая лучистость (radiatio acustica), зрительная лучистость (radiatio optica). Вниз волокна направляются в ножки среднего мозга. Выше внутренней капсулы волокна образуют лучистый венец.

Внутреннее строение новой коры. У человека в коре выделяют шесть слоев:

1 - молекулярная пластинка,

2 - наружная зернистая пластинка,

3 - наружная пирамидная пластинка,

4 - внутренняя зернистая пластинка.

5 - внутренняя пирамидная пластинка,

6 - мультиформная пластинка.

Молекулярная пластинка, является самым наружным слоем коры, бедна клеточными элементами. Здесь расположена густая сеть, образованная дендритами пирамидных нейронов и аксонов клеток других слоев. Главное назначение этого слоя - обеспечение межнейронных связей клеток различных слоев.

Наружная зернистая пластинка состоит из звездчатых нейронов и малых пирамид. В этом слое происходит дихотомическое ветвление дендритов пирамидных нейронов, и проходит много горизонтальных волокон. Основная функция - формирование вертикальных связей.

Наружный пирамидный слой содержит пирамидные клетки разного размера. Аксоны их не образуют длинных проводящих путей. На нейронах этого слоя заканчиваются ассоциативные афференты.

Внутренняя зернистая пластинка состоит из плотно расположенных звездчатых нейронов. Здесь заканчиваются таламокортикальные волокна.

Внутренняя пирамидная пластинка содержит крупные и гигантские пирамиды. Их апикальные дендриты поднимаются в первый слой. От этого слоя начинаются корково-ядерные и корково-спинальные пути.

Мультиформная пластинка содержит нейроны переходных форм разных размеров и продолжается в белое вещество без резкой границы. Обеспечивает восходящие и горизонтальные связи.

Функциональной единицей коры является вертикальная колонка, состоящая из 3-7 клеток, они вместе реагируют на один и тот же раздражитель.

Локализация функций в новой коре. Вид, взаимное расположение нейронов неодинаковы в различных областях коры. Цитоархитектонические исследования (исследования расположения нейронов) позволили произвести картирование коры. Общепринятой является классификация полей К. Бродмана (1909 г.), которая предусматривает деление коры на 52 поля и цифровое обозначение последних. Эта нумерация легла в основу цитоархитектонической карты, составленной Институтом мозга РАН. В ней рад полей подразделяется на зоны, обозначаемые латинскими буквами.

В настоящее время установлено функциональное значение различных областей коры. Участки коры с определенной цитоархитектоникой и характерными нервными связями, участвующие в выполнении определенных функций, называются нервным центрами. Традиционно центры новой коры принято делить на проекционные (первичные и вторичные) и ассоциативные. Проекционные центры - участки коры, являющиеся корковой частью того или иного анализатора. Критерий отнесения центров к первичным - существование прямого входа от проекционных ядер таламуса. Для них характерны строгая топологическая организация входов и пропорциональная зависимость площади представительства от плотности иннервации соответствующего участка рецептурной поверхности. Следствие повреждения первичной проекционной зоны - выпадение восприятия стимулов, приходящих на соответствующий участок рецепторной поверхности.

Вторичные зоны располагаются вблизи первичных проекцонных центров и являются их периферическими отделами. Для них характерно помимо прямых входов от проекционных таламических ядер, входы от первичных проекционных центров, а также преимущественное представительство наиболее интенсивно иннервируемых, а следовательно наиболее важных в функциональном отношении отделов. Роль вторичных полей в процессах восприятия и организации движений оказывается более сложной по сравнению с первичными. Повреждения приводят к нарушению сложных форм восприятия, распознавания и оценки стимулов.

Ассоциативные центры в мозге человека занимают более половины всей поверхности полушарий большого мела и являются наиболее молодыми образованиями. Ассоциативные центры связаны с ассоциативными ядрами таламуса и с проекционными центрами коры. Ассоциативные центры принимают участие в организации сложных форм поведения, в осуществлении высшей нервной деятельности. Анатомически и функционально ассоциативные центры часто асимметричны.

Основными проекционными центрами являются:

1. Центр общей чувствительности (тактильной, температурной, болевой, осознаваемой пропроицептивной). Локализуется в постцентральной извилине (поля 3 - первичная зона; 1,2 - вторичная зона). Поля соматотопически организованы. В верхнем отделе постцентральной извилины проецируются туловище и нижняя конечность, в среднем - верхняя конечность, в нижнем - голова. Поражение центра сопровождается утратой тактильной, температурной, болевой чувствительности и мышечно-суставного чувства на противоположной половине тела.

2. Центр двигательных функций занимает поле 4 предцентральной извилины (первичная зона) и поле 6 парацентральной дольки (вторичная зона). Здесь осуществляется анализ проприоцептивных раздражений. От нейронов внутреннего пирамидного слоя берут начало пирамидные тракты. В поле 4 имеется четкая соматотопическая организация - "моторный гомункулус Пенфилда". Тело проецируется "вверх ногами" на кору противоположного полушария. Поражение зоны ведет к нарушению восприятия проприоцептивных раздражений, могут возникнуть центральные параличи. Центр двигательных функций необходим для выполнения интегративных функций при выполнении произвольных движений.

3. Центр схемы тела расположен в теменной доле (поле 40). В нем представлены соматотопические проекции всех частей тела. Сюда поступает осознаваемая проприоцептивная чувствительность. Назначение центра - определение положения тела и его частей в пространстве и оценка тонуса мускулатуры. Нарушение центра ведет к невозможности узнавания частей собственного тела, ощущению лишних конечностей, нарушению определения положения тела и его частей в пространстве.

4. Центр зрения расположен в затылочной доле (поле 17 - первичная зона, поля18, 19 - вторичная). На нейронах 17 поля спроецирована сетчатка. Нейроны 18 поля обеспечивают зрительную память, а 19 - ориентацию в непривычной обстановке. Одностороннее поражение поля 17 сопровождается частичной слепотой на оба глаза, но в различных участках сетчатки. Поражение 18 и 19 полей приводит к искаженному зрительному восприятию.

5. Центр слуха расположен в верхней височной извилине, на поверхности, обращенной к островку (поле 41). Это первичный слуховой центр, одностороннее поражение которого приводит к снижению слуха на оба уха, на противоположной стороне - в большей степени. Двустороннее повреждение приводит к полной глухоте.

6. Центр вкуса располагается на медиальной поверхности височной доли (поля 11, А, Е). Здесь заканчиваются волокна вкусового пути своей и противоположной сторон. Эти области относят к лимбической доле мозга, поражение которой вызывает расстройство вкуса, обоняния, появлению галлюцинаций.

7. Центр обоняния располагается там же, где и проекционный центр вкуса. Здесь заканчиваются волокна обонятельного пути своей и противоположной сторон. Одностороннее повреждение приводит к снижению обоняния и обонятельным галлюцинациям.

8. Центр вестибулярных функций расположен на дорсальной поверхности височной доли (поля 20,21,22). Поражение указанных отделов приводит к спонтанному головокружению, ощущению неустойчивости, чувству проваливания, ощущению деформации окружающих предметов и их движения.

9. Центр висцерорецепции занимает поле 43 нижней трети постцентральной и предцентральной извилин. Сюда поступает информация от интерорецепторов внутренних органов. В центре анализируются главным образом болевые ощущения.

Основными