Задний мозг (мост и мозжечок), Средний мозг.

Продолговатый мозг находится между задним мозгом и спинным мозгом. Длина продолговатого мозга у взрослого человека составляет 25 мм. Имеет форму усеченного конуса или луковицы. В продолговатом мозге различают вентральную, дорсальную и 2 боковые поверхности, которые разделены бороздами. В отличие от спинного мозга он не имеет метомерного, повторяющегося строения. Серое вещество расположено в центре, а ядра – по периферии.

Передняя поверхность разделена передней срединной щелью, по бокам расположены пирамиды, образованные пучками нервных волокон пирамидных путей, частично перекрещивающихся (перекрест пирамид). Сбоку от пирамид с каждой стороны располагается оливы, отделяющиеся от пирамиды передней латеральной бороздой.

Задняя поверхность продолговатого мозга разделена задней срединной бороздой. По бокам расположены утолщения – тонкий и клиновидный пучки задних канатиков спинного мозга.

Боковая поверхность – на ней по бокам с каждой стороны находятся передняя и задняя латеральные борозды. Все они являются продолжением одноименных борозд спинного мозга. Кзади от каждой пирамиды расположены утолщения овальной формы – оливы, заполненные серым веществом. Между пирамидой и оливой из передней боковой борозды выходит ХII пара черепных нервов, а из задней боковой борозды – корешки IХ, Х, ХI пар черепных нервов.

Верхняя часть задней поверхности имеет форму треугольника и образует дно IV желудочка. От продолговатого мозга к мозжечку идут две мозжечковые ножки, где проходят волокна заднего спинномозгового пути и другие нервные волокна.

В продолговатом мозге находятся оливы, связанные со спинным мозгом, экстрапирамидной системой и мозжечком – это тонкое и клиновидное ядра проприорецептивной чувствительности (ядра Голля и Бурдаха). Здесь же находятся перекресты нисходящих пирамидных путей и восходящих путей, образованных тонким и клиновидным пучками (Голля и Бурдаха), ретикулярная формация.

Продолговатый мозг за счет своих ядерных образований и ретикулярной формации участвует в реализации вегетативных, соматических, вкусовых, слуховых, вестибулярных рефлексов. Особенностью продолговатого мозга является то, что его ядра, возбуждаясь последовательно, обеспечивают выполнение сложных рефлексов, требующих последовательного включения разных мышечных групп, что наблюдается, например, при глотании.

В продолговатом мозге расположены ядра следующих черепных нервов:

VIII – преддверно-улиткового нерва, состоящего из улитковой и преддверной частей. Улитковое ядро лежит в продолговатом мозге;

IX – языкоглоточного нерва; его ядро образовано двигательной, чувствительной и вегетативной частями. Двигательная часть участвует в иннервации мышц глотки и полости рта, чувствительная получает информацию от рецепторов вкуса задней трети языка, вегетативная иннервирует слюнные железы;

Х – блуждающего нерва, имеющего 3 ядра: вегетативное иннервирует гортань, пищевод, сердце, желудок, кишечник, пищеварительные железы; чувствительное получает информацию от рецепторов альвеол легких и других внутренних органов и двигательное, обеспечивает последовательность сокращения мышц глотки, гортани при глотании;

XI – добавочного нерва; его ядро частично расположено в продолговатом мозге;

XII – подъязычного нерва, который является двигательным нервом языка. Его ядро большей частью расположено в продолговатом мозге.

Сенсорные функции. Продолговатый мозг регулирует ряд сенсорных функций: рецепцию кожной чувствительности лица – в сенсорном ядре тройничного нерва; первичный анализ рецепции вкуса – в ядре улиткового нерва; рецепцию слуховых раздражений – в верхнем вестибулярном ядре. В задневерхних отделах продолговатого мозга проходят пути кожной, глубокой висцеральной чувствительности, часть из которых переключается здесь на второй нейрон (тонкое и клиновидное ядро). На уровне продолговатого мозга перечисленные сенсорные функции реализуют первичный анализ силы и качества раздражения, далее обработанная информация передается в подкорковые структуры для определения биологической значимости данного раздражения.

Проводниковые функции. Белое вещество продолговатого мозга состоит из коротких и длинных пучков нервных волокон. Короткие пучки осуществляют связь между ядрами продолговатого мозга, а также между ними и ядрами ближайших отделов головного мозга. Длинные пучки нервных волокон представляют собой восходящие и нисходящие пути спинного мозга. Такие образования головного мозга, как мост, средний мозг, мозжечок, таламус, гипоталамус и кора большого мозга, имеют двусторонние связи с продолговатым мозгом. Наличие этих связей свидетельствует об участии продолговатого мозга в регуляции тонуса скелетной мускулатуры, вегетативных и высших интегративных функций, анализе сенсорных раздражений.

Рефлекторные функции. Многочисленные рефлексы продолговатого мозга делят на жизненно важные и нежизненно важные, хотя такое представление достаточно условно. Дыхательные и сосудодвигательные центры продолговатого мозга можно отнести к жизненно важным, так как в них замыкается ряд сердечных и дыхательных рефлексов.

Мост (Варолиев мост) располагается выше продолговатого мозга и выполняет сенсорные, проводниковые, двигательные, интегративные, рефлекторные функции.Имеет вид поперечного волокна, который вверху (спереди) граничит со средним мозгом, а внизу (сзади) – с продолговатым мозгом. Длина моста 20-30 мм, ширина 20-30 мм. Сужаясь, он переходит в средние ножки мозжечка. Передней (вентральной) частью, которая прилежит к скату черепа, и задней (дорсальной) частью покрышки он обращен к мозжечку.В вентральной поверхности моста заложена базилярная (основная) борозда, где лежит одноименная артерия.

Серое вещество располагается внутри моста и белое вещество – снаружи. Передняя его часть в основном состоит из белого вещества, это продольные и поперечные волокна. В дорсальных отделах моста проходят восходящие чувствительные проводящие пути, а в вентральной – нисходящие пирамидные и экстрапирамидные пути. Здесь же имеются системы волокон, обеспечивающие двустороннюю связь мозжечка с корой большого мозга. Непосредственно над трапециевидным телом залегают волокна медиальной и спинномозговой петли. Над трапециевидным телом ближе к срединной плоскости находится ретикулярная формация, а еще выше – задний продольный пучок. Сбоку и выше медиальной петли залегают волокна латеральной петли. В задней части моста (покрышка) располагаются ядра: тройничного нерва (V пара), отводящего (VI пара), лицевого (VII пара), преддверно-улиткового (VIII пара), а также волокна медиальной петли, идущих от продолговатого мозга, на которых расположена ретикулярная формация моста.

В передней части проходят проводящие пути: 1) пирамидный путь (корково-спинальный); 2) пути от коры к мозжечку; 3) общий чувствительный путь, который идет от спинного мозга к зрительному бугру; 4) пути от ядер слухового нерва.

Мозжечок помещается под затылочными долями полушарий большого мозга и лежит в затылочной ямке. Максимальная ширина его 11,5 см, длина – 3-4 см. На долю мозжечка приходится около 11% от веса головного мозга. В мозжечке различают «полушария, а между ними – червь мозжечка. Поверхность мозжечка покрыта серым веществом или корой, которая образует извилины, отделенные друг от друга бороздами. В толще мозжечка располагается белое вещество, состоящие из волокон, обеспечивающих внутримозговые связи.

Кора мозжечка трехслойная, состоит из внешнего молекулярного слоя, ганглионарного (или слоя клеток Пуркинье) и зернистого слоя. В коре содержится пять типов нейронов: зернистые, звездчатые, корзинчатые, клетки Гольджи и Пуркинье, которые имеют достаточно сложную систему связей. Между мозжечком и мостом с продолговатым мозгом расположен IV желудочек, заполненный спинальной жидкостью.

В молекулярном слое – 3 типа вставочных нейронов: корзинчатые, коротко- и длинноотросчатые звездчатые клетки.

В ганглионарном слое – клетки Пуркинье.

В зернистом слое – клетки зернистые, клетки Гольджи. Число зернистых клеток в 1 мм³ равно 2,8 ´ 10 ´ 6. Аксоны зернистых клеток восходят к поверхности, Т- образно ветвятся, образуя параллельные волокна. Параллельные волокна формируют также возбуждающие синапсы на дендриты корзинчатых, звездчатых клеток и клеток Гольдки.

Ядра мозжечка расположены в глубине мозжечка над IV мозговым желудочком – это ядро шатра, пробковидное ядро, шаровидные ядра. Самым крупным ядром мозжечка является зубчатое ядро. Во всех 4-х ядрах нейроны имеют сходное строение. От нейронов ядер мозжечка начинаются его проводящие пути.

Проводящие пути. Связь мозжечка с другими отделами осуществляется тремя парами ножек.

Нижние ножки мозжечка связывают его с продолговатым и спинным мозгом, средние соединяют мозжечок с мостом, а верхние состоят из нервных волокон, проходящих в обоих направлениях.

Особенности связей мозжечка – это, с одной стороны, богатый спектр афферентной импульсации, а с другой – наличие опосредованных таламусом связей с моторными системами позволяют ему выполнять функции коррекции движении. Таким образом, не имея прямого выхода на мотонейроны, мозжечок обеспечивает тонкую координацию деятельности моторных систем.

IV желудочек представляет собой остатки полости ромбовидного мозгового пузыря. Внизу желудочек сообщается с центральным каналом спинного мозга, вверху переходит в водопровод среднего мозга, а в области крыши он связан тремя отверстиями с субарахноидальным пространством головного мозга. Передняя, вентральная стенка желудочка (дно IV желудочка) называется ромбовидной ямкой. Нижняя часть образована продолговатым мозгом, а верхняя – мостом и перешейком. Задняя (крыша IV желудочка) образована верхним и нижним мозговыми парусами и дополняется сзади пластинкой мягкой оболочки мозга, выстланной эпендимой. В этом участке находится большое количество кровеносных сосудов, которые образуют сосудистые сплетения IV желудочка. В ромбовидной ямке заложены черепные нервы (V – ХII).

Средний мозг в отличие от других отделов головного мозга устроен менее сложно. В нем выделяют крышу и ножки. Полостью среднего мозга является водопровод мозга. Верхней (передней) границей среднего мозга на его вентральной поверхности служат зрительные тракты и сосцевидные тела, а на задней – передний край моста. На дорсальной поверхности верхняя (передняя) граница среднего мозга соответствует задним краям (поверхностям) таламусов, задняя (нижняя) – уровню выхода корешков блокового нерва (IV пара).

Крыша среднего мозга представляет собой пластинку четверохолмия, которая расположена над водопроводом мозга. На препарате головного мозга крышу среднего мозга можно увидеть лишь после удаления полушария большого мозга. Она состоит из четырех возвышений – 4-х холмиков (четверохолмия), имеющих вид полусфер, которые отделены друг от друга двумя пересекающимися под прямым углом бороздками. Продольная бороздка расположена в срединной плоскости, и в своих верхних (передних) отделах образует ложе для шишковидного тела, а в нижних служит местом, откуда начинается уздечка верхнего мозгового паруса. Поперечная бороздка отделяет верхние холмики от нижних. От каждого из холмиков в латеральном направлении отходят утолщения в виде валика – ручки холмика. Ручка верхнего холмика располагается кзади от таламуса и направляется к латеральному коленчатому телу, а частью продолжается в зрительный тракт. Ручка нижнего холмика направляется к медиальному коленчатому телу.

У низших позвоночных верхнее двухолмие (крыши среднего мозга) служит главным местом окончания зрительного нерва и представляет собой зрительный центр. У человека в связи с переносом зрительных центров в передний мозг остающаяся связь зрительного нерва с верхним холмиком имеет значение только для двигательных и других рефлексов. Аналогичное утверждение справедливо и для нижнего двухолмия крыши, где оканчиваются волокна слуховой петли.

Таким образом, пластинку крыши среднего мозга можно рассматривать как рефлекторный центр для различного рода движений, возникающих под влиянием зрительных и слуховых раздражений.

Ножки мозга хорошо видны на основании мозга в виде двух толстых белых, продольно исчерченных валиков, которые выходят из моста, направляются вперед и латерально (расходятся под острым углом) к правому и левому полушариям большого мозга. Углубление между правой и левой ножками мозга получило название межножковой ямки. Дно ямки служит местом, где в ткань мозга проникают кровеносные сосуды. После удаления сосудистой оболочки на препаратах мозга в пластинке, образующей дно межножковой ямки, остается большое количество мелких отверстий, отсюда название этой серого цвета пластинки с отверстиями – заднее продырявленное вещество. На медиальной поверхности каждой из ножек мозга располагается продольная глазодвигательная борозда (медиальная борозда ножки мозга), из которой выходят корешки глазодвигательного нерва (III пара).

Ножки мозга находятся кпереди, вентральнее от водопровода мозга. На поперечном разрезе среднего мозга, в ножке мозга отчетливо выделяется своим темным цветом (за счет содержащегося в нервных клетках пигмента меланина) черное вещество. Оно простирается в ножке мозга от моста до промежуточного мозга. Черное вещество делит ножку мозга на два отдела: задний (дорсальный) – покрышку среднего мозга и передний (вентральный) – основание ножки мозга. В покрышке среднего мозга залегают ядра среднего мозга и проходят восходящие проводящие пути. Основание ножки мозга целиком состоит из белого вещества, здесь проходят нисходящие проводящие пути.

Водопровод среднего мозга (Сильвиев водопровод) – узкий канал длиной около 1,5 см, соединяет полости III и IV желудочков. Он содержит спинномозговую жидкость. По своему происхождению водопровод мозга является производным полости среднего мозгового пузыря. На фронтальном разрезе среднего мозга видно, что крыша среднего мозга (холмики) состоит из серого вещества (серый и белый слои верхнего холмика и ядро нижнего холмика), которое снаружи покрыто тонким слоем белого вещества.

Вокруг водопровода расположено центральное серое вещество, в котором в области дна водопровода находятся ядра двух пар черепных нервов. На уровне верхних холмиков, под вентральной стенкой водопровода среднего мозга, вблизи средней линии, находится парное ядро глазодвигательного нерва, из которого осуществляется иннервация мышц глаза. Вентральнее его локализуется парасимпатическое ядро автономной нервной системы – добавочное ядро глазодвигательного нерва (ядро Якубовича). Волокна, отходящие от добавочного ядра, иннервируют гладкие мышцы глазного яблока (мышцу, суживающую зрачок, и ресничную мышцу). Кпереди и несколько выше ядра III пары находится одно из ядер ретикулярной формации – промежуточное ядро, отростки клеток которого участвуют в образовании ретикулоспинномозгового пути и заднего продольного пучка.

На уровне нижних холмиков в вентральных отделах центрального серого вещества залегает парное ядро IV пары – ядро блокового нерва. Из мозга блоковый нерв выходит позади нижних холмиков, по сторонам от уздечки верхнего мозгового паруса. В латеральных отделах центрального серого вещества на протяжении всего среднего мозга располагается ядро среднемозгового пути тройничного нерва (V пара).

В покрышке самым крупным и заметным образованием на поперечном срезе среднего мозга является красное ядро, оно располагается несколько дорсальнее черного вещества, имеет удлиненную форму и простирается от уровня нижних холмиков до таламуса. Латеральнее и выше красного ядра в покрышке ножки мозга на фронтальном срезе виден пучок волокон, входящих в состав медиальной петли. Между последней и центральным серым веществом располагается ретикулярная формация.

Основание ножки мозга образовано нисходящими проводящими путями. Внутренние и наружные отделы основания ножек мозга образуют волокна корково-мостового пути. Медиальную (1/5) часть основания занимает лобно-мостовой путь, латеральную (1/5) часть — височно-теменно-затылочно-мостовой путь, а среднюю (2/3) часть основания ножки мозга – пирамидные пути.

Медиально проходят корково-ядерные волокна, латерально-корково-спинномозговые пути.

В среднем мозге расположены ядра черепных нервов (III и IV пары), обеспечивающие иннервацию произвольных и непроизвольных мышц глазного яблока, а также среднемозговое ядро V пары.

К экстрапирамидной системе относятся чёрное вещество, красное ядро, промежуточное ядро, обеспечивающие тонус мышц и управляющие автоматическими, неосознанными движениями тела. Через средний мозг проходят восходящие (чувствительные) и нисходящие (двигательные) проводящие пути.

Нервные волокна, входящие в состав медиальной петли, являются отростками вторых нейронов путей проприоцептивной чувствительности. Медиальная петля формируется за счет внутренних дугообразных волокон, которые являются отростками клеток ядер клиновидного и тонкого пучков и направляются из продолговатого мозга к ядрам таламуса, где вместе с волокнами общей чувствительности (болевой и температурной), образуют спинномозговую петлю. Кроме того, в покрышке среднего мозга проходят волокна от чувствительных ядер тройничного нерва, получивших название тройничной петли, и направляющиеся также к ядрам таламуса.

Отростки нервных клеток некоторых ядер образуют в среднем мозге перекресты покрышки. Один из них – дорсальный перекрест покрышки, принадлежит волокнам покрышечно-спинномозгового пути, другой – вентральный перекрест покрышки – волокнам красноядерно-спинномозгового пути.

Перешеек ромбовидного мозга представляет собой образование, сформировавшееся на границе среднего и ромбовидного мозга.

К нему относятся верхние мозжечковые ножки, верхний мозговой парус и треугольник петли. Верхний мозговой парус – это тонкая пластинка белого вещества, натянутая между верхними мозжечковыми ножками по бокам и мозжечком вверху. Впереди верхний мозговой парус прикрепляется к крыше среднего мозга, где в бороздке между двумя нижними холмиками заканчивается уздечка верхнего мозгового паруса. По бокам от уздечки из ткани мозга выходят корешки блокового нерва. Вместе с верхними мозжечковыми ножками верхний мозговой парус образует передне-верхнюю стенку крыши IV желудочка мозга. В боковых отделах перешейка ромбовидного мозга находится треугольник петли. Это серого цвета треугольник, границами которого являются: спереди – ручка нижнего холмика; сзади и сверху – верхняя мозжечковая ножка; сбоку – ножка мозга, которая отделена от перешейка латеральной бороздкой, имеющейся на наружной поверхности ножки мозга. В области треугольника, в глубине его, залегают волокна латеральной (слуховой) петли.