Хеморецептивные сенсорные системы

(ВКУСОВАЯ И ОБОНЯТЕЛЬНАЯ РЕЦЕПЦИЯ)

В ходе эволюции сформировались две специализированные системы, основанные на хеморецепции: вкус и обоняние, известные как отдельные сенсорные модальности, предназначенные для восприятия определенных химических сигналов внешней среды. На протяжении длительного эволюционного развития вкус и обоняние сохраняются как разные сенсорные системы с отдельными, присущими каждой модальности, морфологическими структурами на периферии, афферентными путями и соответствующими центральными структурами, обеспечивающими обработку информации и специфическое восприятие. Кроме того, еще одним из наиболее значимых различий является то, что с помощью обоняния человек ощущает свойства летучих соединений, а с помощью вкуса – нелетучих.

 

Вкусовая сенсорная система

Как у животных, так и у человека вкусовая сенсорная система обеспечивает оценку качества пищи или отвергаемых веществ (а у рыб обеспечивает еще и пространственную ориентацию, оценку пригодности воды для дыхания, наличия в ней вредных соединений). Такая оценка попадающих в полость рта веществ при приеме пищи имеет большое значение для регуляции процессов пищеварения и пищевого поведения в целом, поскольку благодаря наличию вегетативных эфферентов вкусовые ощущения рефлекторно связаны секрецией пищеварительных желез и действуют не только на интенсивность секреции, но и на состав секрета – в зависимости от того, какие вкусовые качества в пище преобладают (например, сладкая или соленая). Кроме того, прием пищи – это один из основных постоянных компонентов жизни человека, поэтому получение приятных вкусовых ощущений становится одной из его главных потребностей. Вот почему кулинарное искусство в человеческом обществе достигло высочайшего развития и имеет выраженный национальный колорит, зависимый от экологических особенностей местности, народных традиций и др.

Для больного человека испытываемые им вкусовые ощущения очень часто становятся ценнейшим средством выздоровления, что и учитывается при составлении диетического питания.

►Периферический отдел вкусового анализатора. Рецепторы, воспринимающие вкусовые раздражения, сконцентрированы во вкусовых почках, или луковицах, расположенных главным образом на поверхности языка, а также в виде отдельных образований на задней стенки глотки, мягком небе, миндалинах и надгортаннике. Вкусовые почки сгруппированы в отдельные вкусовые сосочки, которые в зависимости от размера содержат от 200 вкусовых луковиц в крупные сосочках и до нескольких в более мелких. Имеются следующие разновидности вкусовых сосочков: на кончике и по бокам языка – грибовидные, по бокам – листовидные, а у основания языка – желобоватые.

Каждая из примерно 10000 вкусовых почек человека состоит из одного-двух десятков прилегающих друг к другу клеток, среди которых различают вкусовые рецепторные (до 2-6 в почке), опорные и базальные (рис. 6.1). Вкусовая почка соединена с полостью рта через вкусовую пору.

Рис. 6.1 Схема вкусовой почки, погруженной в сосочек языка.

Показаны базальная и опорная клетки, а также сенсорные клетки и афферентные волокна соответствующих черепно-мозговых нервов.

 

Вкусовые сенсорные клетки – наиболее короткоживущие эпителиальные клетки организма. Продолжительность их жизни составляет всего 10 дней, после чего из базальных клеток формируются новые рецепторы, т.е. базальные клетки являются резервом вкусовых рецепторов. На апикальном конце рецепторов имеется 30-40 тончайших микроворсинок (миковиллий), выходящих во вкусовую ямку, образованную верхушками вкусовых клеток. Эта ямка является началом вкусовой поры, через которую диффундируют молекулы химических веществ. Пора постоянно заполнена слизью, что обеспечивает растворение вкусового вещества и его последующую детекцию микроворсинками.

Подобно другим вторичным сенсорным рецепторам, вкусовые клетки отвечают на раздражение развитием рецепторного потенциала. Это возбуждение через синапсы передается в афферентные волокна ряда черепных нервов. С одной рецепторной клеткой могут вступать в синаптическую связь до 30 волокон.

Механизм вкусовой рецепции. Как известно, все пищевые вещества в зависимости от вида вкусового ощущения, вызываемого у человека, делятся на четыре основные группы — сладкие, соленые, кислые и горькие. Это объясняется наличием соответственно четырех видов вкусовых рецепторных клеток. Благодаря использованию микроэлектродной техники показано, что одни вкусовые почки реагируют только на горькие вещества, другие — на соленые, третьи — на кислые, четвертые — на сладкие. Рецепторы, чувствительные к разным веществам, неравномерно распределены на поверхности языка. Так, «сладкочувствительные» рецепторы расположены на кончике языка, который особенно чувствителен к сладким веществам, где в основном представлены грибовидные сосочки. Рецепторы, воспринимающие соленый вкус (это, как правило, некоторые соли, в том числе хлористый натрий), разбросаны по всей поверхности языка, т.е. они не имеют «своей» области. Рецепторы, возбуждение которых дает ощущение кислого (главным образом, за счет воздействия свободных водородных ионов), в основном находятся в средней части краев языка (листовидные сосочки). Рецепторы, возбуждение которых дает ощущение горького (при воздействии, например, хинина), находятся, в основном, близ корня языка (желобоватые сосочки). Вот почему нарушение проведения возбуждения по волокнам языкоглоточного нерва, иннервирующего заднюю часть языка, понижает способность к обнаружению горечи, а блокада проведения в лицевом нерве подавляет остальные типы ощущения.

В целом показано, что ощущения сладкого, соленого и горького дают вещества разного строения, т.е. вкусовые ощущения (за исключением кислого) обычно невозможно предсказать исходя из химической структуры веществ.

Если провести точечное воздействие на отдельный сосочек, то он бывает резко чувствителен лишь к одному из четырех видов раздражителей. Большей частью сосочки реагируют на два, три, а иногда на все четыре вида раздражителей. Это объясняется тем, что в одном сосочке находятся луковицы с различными рецепторами. В последние годы предложено выделять также вкусовые рецепторы, возбуждение которых дает вкус обыкновенной питьевой воды, а также металлический вкус и щелочной, или мыльный вкус. Таким образом, вероятнее всего существование 6-7 типов вкусовых рецепторных клеток, возбуждение которых позволяет получить основные вкусовые ощущения.

Наиболее вероятно, что в основе вкусовой рецепции лежит процесс взаимодействия молекул вкусового вещества с белками-рецепторами, которые представляют собой стереоспецифические участки поверхностной мембраны микроворсинок вкусовых рецепторных клеток. Этапы первичного преобразования химической энергии вкусовых веществ в энергию нервного возбуждения вкусовых рецепторов еще не известны. Можно лишь предположить, что (как и при обонятельной рецепции) активация белка-рецептора должна приводить (за счет каскада промежуточных реакций) к деполяризации рецепторной клетки. Это приведет к выделению медиатора, возбуждающего дендриты вкусовых афферентных нейронов, тела которых расположенных в соответствующих ганглиях головы.

Многие из волокон, идущих от вкусовых рецепторов, отличаются определенной специфичностью, так как отвечают учащением импульсных разрядов лишь на действие соли, кислоты и хинина. Другие волокна реагируют на сахар. Наиболее убедительной считается гипотеза, согласно которой информация о четырех основных вкусовых ощущениях (горьком, сладком, кислом и соленом) кодируется не импульсацией в одиночных волокнах, а разным распределением частоты разрядов в большой группе волокон, по-разному возбуждаемых вкусовым веществом.

Микроэлектродные исследования, проведенные на вкусовых почках животных, показали, что суммарный потенциал рецепторных клеток изменяется при раздражении языка разными веществами (сахар, соль, кислота). Этот потенциал развивается довольно медленно: максимум его достигается к 10-15-й секунде после воздействия, хотя электрическая активность в волокнах вкусового нерва начинается значительно раньше.

Касаясь формирования вкусовых ощущений, следует подчеркнуть, что в естественных условиях при приеме пищи слизистая оболочка ротовой полости подвергается действию сложных стимулов, включающих несколько модальностей, так как в эпителии кроме хеморецепторов существует и большое число механорецепторов, терморецепторов, ноцицепторов. Кроме того, при приеме пищи возбуждаются и обонятельные рецепторы обонятельной области носа. Таким образом, для формирования вкусового ощущения имеет значение раздражение обонятельных рецепторов, а также тактильных, болевых и температурных рецепторов рта; они обусловливают возникновение вяжущего, терпкого вкуса. В целом можно утверждать, что вкусовое ощущение является мультимодальным, а всевозможные оттенки вкусовых ощущений зависят от множества дополнительных вкусовых и обонятельных раздражений

►Проводящие пути и центры вкуса. В процессе передачивозбуждения от вкусовых рецепторов к мозгу участвуют четыре пары черепно-мозговых нервов: тройничный (нижнечелюстной, или язычный нерв), лицевой (барабанная струна), языкоглоточный и блуждающий. Благодаря разветвлению каждое одиночное нервное волокно получает сигналы от рецепторов разных вкусовых почек.

Информация от передних ²/₃ языка (от грибовидных и листовидных сосочков) передается по нервным волокнам нижнечелюстного нерва (ответвление тройничного нерва), а затем по волокнам барабанной струны (ветвь лицевого нерва). Язычный нерв проводит импульсы не только от вкусовых рецепторов, но и от тактильных, болевых и температурных рецепторов, расположенных в передней части языка; в то время как ветвь лицевого нерва — барабанная струна — состоит преимущественно из волокон, несущих возбуждение от вкусовых клеток.

Информация от задней трети языка (от желобовидных сосочков), а также от вкусовых почек мягкого неба и небных дужек идет по волокнам языкоглоточного нерва, а от надгортанника — по волокнам блуждающего нерва. Тела I нейронов залегают в соответствующих узлах V, VII, IX и X пар черепно-мозговых нервов.

Аксоны первых афферентных нейронов направляются в продолговатый мозг и оканчиваются у клеток солитарного ядра, где расположены нейроны 2-го порядка проводящих путей. Скопление этих нейронов называют начальным, или первичным, центром вкуса. Аксоны его нейронов образуют частичный перекрест в ретикулярной формации и в составе медиальной петли достигают ядер таламуса (нейроны 3-го порядка). Из таламуса нервные волокна направляются в кору больших полушарий - в корковый центр вкуса, который расположен в соматосенсорной зоне коры (SI) в нижней области постцентральной извилины (около сильвиевой борозды, поле 43). Этот поток импульсов и определяет «осознаваемое» восприятие вкусового качества.

Кроме того, часть волокон от вентромедиального комплекса таламуса идет в гипоталамус, миндалину, островок, парагиппокампальную извилину, крючок и гиппокамп (аммонов рог), благодаря чему лимбическая система получает информацию о вкусе принимаемой пищи, что сопровождается получением как положительных, так и отрицательных эмоций.

Для восприятия вкусового ощущения важное значение имеет температура принимаемой пищи. Так, горячая и холодная пища снижает вкусовые ощущения. С этим мы сталкиваемся в повседневной жизни - сладкий чай, если он горячий, кажется почти безвкусным, но по мере его остывания он становится все более сладким. Точно также можно сравнить и вкусовые ощущения от шоколада, хранящегося в холодильнике и при комнатной температуре. Наиболее благоприятной температурой пищи, когда вкус становится особенно острым, считается температура 24 ⁰С. Именно при такой температуре специалисты, дегустирующие качество и различные сорта вин и сыров, производят оценку этих продуктов.

Вкусовая чувствительность зависит от состояния организма. Так, показано, что вкусовая чувствительность изменяется в зависимости от функционального состояния желудочно-кишечного тракта, т.к. сигналы с интерорецепторов слизистой желудка поступают в ЦНС и, тем самым, меняют возбудимость вкусовых рецепторов. Способность к различению вкуса изменяется при беременности, при утомлении, при интенсивном курении, при приеме многих лекарственных препаратов, а также с возрастом