Законы проведения возбуждения по нервному волокну.

Первый закон: при раздражении нервного волокна возбуждение по нерву распространяется в обе стороны.

Доказательство: На разные концы нервного волокна накладывают две пары электродов, связанных с двумя дифференциальными усилителями, Раздражение наносят в центре между этими электродами. В результате двустороннего проведения возбуждения регистрирующая аппаратура, связанная с усилителями, зарегистрирует прохождение импульса как под электродами усилителя 1,так и под электродами усилителя 2.

Второй закон: распространение возбуждения в обе стороны происходит с одинаковой скоростью.

Доказательство: Если расстояние между электродами усилителя 1 и раздражающими электродами равно расстоянию между электродами усилителя 2 и раздражающими электродами, то регистрирующая аппаратура зарегистрирует прохождение импульса как под электродами усилителя 1, так и под электродами усилителя 2 одновременно.

Третий закон: возбуждение по нерву распространяется без затухания, или без декремента.

Доказательство: На одну сторону нервного волокна накладывают пару электродов, посредством которых наносят раздражение, а две пары электродов, связанных с двумя дифференциальными усилителями, располагают на удалении. В этом случае регистрирующая аппаратура, связанная с усилителями 1 и 2, продемонстрирует одинаковую амплитуду потенциала действия нервного волокна.

Четвертый закон: для проведения возбуждения по нервному стволу необходимы его анатомическая и физиологическая целостность. Проведение импульсов возможно лишь при условии анатомической целостности волокна, поэтому не только перерезка или перевязывание, но и любая травма его поверхностной мембраны нарушают проводимость. Отсутствие проводимости наблюдается также при нарушении физиологической целостности волокна (блокада натриевых каналов возбудимой мембраны тетродотокспном или местными анестетиками, резкое охлаждение и т.п.). Проведение возбуждения нарушается и при стойкой деполяризации мембраны нервного волокпа ионами К, которые накапливаются при ишемии в межклеточных щелях. Механическая травма, сдавливание нерва при воспалительном отеке тканей могут сопровождаться частичным или полным нарушением функции проведения.

Доказательство: На одну сторону нервного волокна накладывают пару электродов, посредством которых наносят раздражение, пару электродов, связанных с дифференциальным усилителем, располагают на удалении. В этом случае регистрирующая аппаратура, связанная с усилителями 1, продемонстрирует в контрольных условиях потенциал действия нервного волокна. Достичь нарушения функциональной (физиологической) целостности нервного волокна можно, накладывая между раздражающими п регистрирующими электродами ватку, смоченную спиртом. Если перевязать лигатурой нервный ствол, проведение возбуждения по нему наблюдаться не будет из-за нарушения его анатомической целостности.

Пятый закон: возбуждение распространяется по нервным волокнам нервною ствола изолированно. В периферическом нерве импульсы распространяются по каждому волокну изолированно, т.е. не переходя с одного волокна на другое и оказывая действие только на те клетки, с которыми контактируют окончания данного нервного волокна.

Доказательство: простой опыт на нервно-мышечном препарате скелетной мышцы, иннервированной смешанным нервом, в образовании которого участвует несколько спинномозговых корешков. Если раздражать одни из этих корешков, сокращается не вся мышца, а только те группы мышечных волокон, которые иннервированы раздражаемым корешком. Более строгим доказательством изолированного проведения возбуждения является отведение потенциалов действия от различных нервных волокон нервного ствола.

Шестой закон: нерв не утомляем.

Доказательство: на одну сторону нервного волокна накладывают пару электродов, посредством которых наносят раздражение, а две пары электродов, связанных с двумя дифференциальными усилителями, располагают на другой конец волокна. Данный метод продемонстрирует одинаковую амплитуду потенциала действия нервного волокна в течение очень длительного времени.

Седьмой закон: в различных волокнах возбуждение распространяется с разной скоростью.

 

Пояснение: Скорость проведения возбуждения зависит от сопротивлений среды, окружающей волокно, аксоплазмы на единицу длины, мембраны аксона и диаметра волокна. С увеличением диаметра волокна при определенных прочих условиях скорость проведения возбуждения возрастает. В миелинизированном волокне скорость проведения нервного импульса пропорциональна его диаметру. У немнелинизированного волокна скорость проведения возбуждения пропорциональна квадратному корню диаметра волокна.Скорость проведения у миелинизированного волокна значительно выше.