Способы регуляции синаптической передачи (синаптическое облегчение и синаптическая депрессия)

1.Синаптическая депрессия - это ухудшение проведения в синапсах в результате длительной посылки импульсов, например, при длительном раздражении афферентного нерва (утомляемость центра). Утомляемость нервных центров продемонстрировал Н. Е. Введенский в опыте на препарате лягушки при многократном рефлекторном вызове сокращения икроножной мышцы. В этом случае ритмическое раздражение одного нерва вызывает ритмические сокращения мышцы, приводящие к ослаблению силы ее сокращения вплоть до полного отсутствия сокращения. Переключение раздражения на другой нерв сразу же вызывает сокращение той же мышцы, что свидетельствует о локализации утомления не в мышце, а в центральной части рефлекторной дуги.
Ослабление реакции центра на афферентные импульсы выражается в снижении постсинаптических потенциалов. Оно объясняется расходованием медиатора, накоплением метаболитов, в частности, закислением среды при длительном проведении возбуждения по одним и тем же нейронным цепям.

2.Синаптическое облегчение - это улучшение проведения в синапсах после короткого раздражения афферентных путей. Степень выраженности облегчения возрастает с увеличением частоты импульсов, оно максимально, когда импульсы поступают с интервалом в несколько миллисекунд.
Длительность синаптического облегчения зависит от свойств синапса и характера раздражения - после одиночных стимулов оно невелико, после раздражающей серии облегчение в ЦНС может
продолжаться от нескольких минут до нескольких часов. По-видимому, главной причиной возникновения синаптического облегчения является накопление Са2+ в пресинаптических окончаниях, поскольку Са2+, который входит в нервное окончание во время ПД, накапливается там, так как ионная помпа не успевает выводить его из нервного окончания. Соответственно увеличивается высвобождение медиатора при возникновении каждого импульса в нервном окончании, возрастает ВПСП. Кроме того, при частом использовании синапсов ускоряется синтез рецепторов и медиатора и ус коряется мобилизация пузырьков медиатора, напротив, при редком использовании синапсов синтез медиаторов уменьшается - важнейшее свойство ЦНС. Поэтому фоновая активность нейронов способствует возникновению возбуждения в нервных центрах. Значение синаптического облегчения заключается в том, что оно создает предпосылки улучшения процессов переработки информации на нейронах нервных центров, что крайне важно, например, для обучения в ходе выработки двигательных навыков, условных рефлексов.

10.Регуляция высвобождения и обратного захвата нейромедиатора. Пресинаптические рецепторы (ауто- и гетерорецепторы). Способы инактивации нейромедиатора.

 

 

Скелетная мышца: функциональное значение отдельных структурных элементов мышечного волокна, понятие о структурной и функциональной единице изолированной мышцы и двигательного аппарата организма, классификация двигательных единиц

Скелетная мышца состоит из множества мышечных волокон, имеющих точки прикрепления к костям и расположенных параллельно друг другу. Каждое мышечное волокно (миоцит) включает множество субъединиц – миофибрилл, которые построены из повторяющихся в продольном направлении блоков (саркомеров). Саркомер является функциональной единицей сократительного аппарата скелетной мышцы. Миофибриллы в мышечном волокне лежат таким образом, что расположение саркомеров в них совпадает. Это создает картину поперечной исчерченности.

Толстые филаменты состоят из белка миозина, тонкие-из актина, тропопнина и тропомиозина.
Толстые филаменты лежат в средней части каждого саркомера, где лежат параллельно друг другу, эта область выглядит как широкая темная полоска(анизотропная)--А-диск.
Тонкие филаменты прикрепляются к Z-пластинкам(сети из переплетающихся белковых молекул).Актиновый филламент внешне напоминает две нитки бус, закрученные в двойную спираль, где каждая бусина – молекула белка актина. В углублениях актиновых спиралей на равном расстоянии друг от друга лежат молекулы белка тропонина, соединенные с нитевидными молекулами белка тропомиозина.

Миозиновые филламенты образованы повторяющимися молеку­лами белка миозина. Каждая молекула миозина имеет головку и хвост. Головка миозина может связываться с молекулой актина, образуя так называемый поперечный мостик.

Клеточная мембрана мышечного волокна образует инвагинации (поперечные трубочки), которые выполняют функцию проведения возбуждения к мембране саркоплазматического ретикулума. Саркоплазматичекий ретикулум (продольные трубочки) представляет собой внутриклеточную сеть замкнутых трубочек и выполняет функцию депонирования ионов Са++

 

Светлая(изотропная)полоса-I-диск, расположена между краями А-дисков двух соседних саркомеров и состоит из тех участков, которые не перекрываются толстыми филаментами. Z-пластинка делит I-диск пополам.
Н-зона включает только центральные части толстых филаментов.
Посередине Н-зоны находится совсем тонкая М-линия.(Это сеть белков, сединяющих центральные части толстых филаментов).
Филаменты белка титина идут от Z-пластинки к М-линии, связанные с толстыми филаментами и М-линией.
Промежутки между перекрывающимися тонкими и толстыми филаментами пересечены перемычками--поперечными мостиками. Это участки молекул миозина, выступающие вбок по направлению к тонким. Во время мышечного сокращения поперечные мостики прикрепляются к тонким филаментам и создают усилие.

Волокна скелетных мышц иннервируются аксонами нервных клеток--мотонейронами(или соматическими эфферентными нейронами). Тела этих клеток расположены в спинном мозге или в стволе мозга.
Один мотонейрон иннервирует много мышечных волокон, но каждым мышечным волокном управляет ветвь только от одного мотонейрона.

Мотонейрон и мышечные волокна, которые он иннервирует, составляют двигательную единицу.

Область плазматической мембраны, лежащая непосредственно под нервным окончанием, обладает особыми свойствами и называется двигательной концевой пластинкой. Структура, состоящая из нервного окнчания и двигательной концевой пластинки, --это нервно-мышечное окончание(нервно-мышечный синапс).

Типы двигательных единиц:
Белые мышечные волокна:

-Имеют относительно большой диаметр

-Отличаются светлым цветом, поскольку в них снижено количество миоглобина

-Окружены небольшим количеством капилляров

-Имеют относительно небольшое количество митохондрий

-Характеризуются высоким содержанием гликогена

 

Получают АТФ за счет гликолиза. Из-за небольшого количества капилляров и миоглобина получают мало кислорода. Незначительно количество митохондрий в цитозоле также определяет небольшое потребление кислорода. Высокое содержание гликогена обуславливает достаточное количество глюкозы для гликолиза. Посему такие волокна называют гликолитическими.

Красные мышечные волокна:

-Диаметр красных мышечных волокон примерно в 2 раза меньше диаметра белых

-Темно-красный цвет из-за высокого содержания миоглобина

-Окружены большим количеством капилляров

-Имеют множество митохондрий

-Низкое содержание гликогена

Для синтеза АТФ используют цикл Кребса и окислительное фосфорилирование. Небольшой диаметр капилляров облегчает диффузию кислорода. Из-за небольшого содержания гликогена для энергетического обеспечения красных волокон используются жирные кислоты. Они распадаются до ацетил КоА и включатся в цикл Кребса. Посему они называются оксидативными.

 

1. Медленные оксидативные(тип1)-низкая активность миозиновой АТФазы и высокая окислительная способность.

2.Быстрые оксидативные(тип2а)-высокая активность миозиновой АТФазы и высокая гликолитическая способность.

3.Быстрые гликолитические волокна(тип2б)-высокая активность миозиновой АТФазы и высокая гликолитическая способность.