Хромосомные механизмы формирования пола

В популяциях животных

Начало изучению генотипического определения пола было положено открытием американскими цитологами у насекомых различия в форме, а иногда и в числе хромосом у особей разного пола (Мак-Кланг, 1906, Уилсон, 1906) и классическими опытами немецкого генетика                  К. Корренса по скрещиванию однодомного и двудомного видов брионии. 

Уилсон обнаружил, что у клопа Lydaeus turucus самки имеют 14 хромосом (7 пар), как и самцы. Из них 6 пар – одинаковые у обоих полов, а в седьмой паре у самки – две одинаковые хромосомы, а у самца одна хромосома такая же, как соответствующая хромосома самки, а другая маленькая.

Пара хромосом, которые у самца и самки разные, получила название гетерохромосомы, или половые хромосомы. У самки две одинаковые половые хромосомы, обозначаемые как Х-хромосомы, у самца одна Х-хромосома, другая – Y-хромосома. Остальные хромосомы, одинаковые у самца и у самки, были названы аутосомами.

Таким образом, хромосомная формула у самки названного клопа – 12A + XX, у самца – 12A + XY. В процессе гаметогенеза самка клопа образует один сорт гамет – 7A + X, а самец 2 сорта гамет – 7A + Y или 7A + X. Пол организма с генотипом ХХ называют гомогаметным, так как у него образуются одинаковые гаметы, содержащие только Х-хромосомы, а пол с генотипом XY – гетерогаметным, так как половина гамет содержит Х-, а половина – Y-хромосому.

Сочетание XX–XY (рис. 17) определяет пол млекопитающих, человека и некоторых насекомых (клопы, мушка-дрозофила). При гаметогенезе наблюдается типичное менделевское расщепление по половым хромосомам. Каждая яйцеклетка содержит одну Х-хромосому. Сперматозоид содержит одну Y-хромосому или одну Х-хромосому. Пол потомка зависит от того, какой спермий оплодотворит яйцеклетку. При слиянии сперматозоида и яйцеклетки, несущих Х-хромосомы, образуется зигота с двумя Х-хромосомами. В дальнейшем из таких зигот развиваются нормальные самки. Если в зиготу попадают Х- и Y-хромосомы, то в дальнейшем из них развиваются самцы.

Сочетание ZZ–ZW (рис. 17) характерно для птиц, бабочек, шелкопряда, рептилий, земноводных. При слиянии сперматозоида и яйцеклетки, несущих Z-хромосомы, образуется зигота с двумя Z-хромосомами. В дальнейшем из таких зигот развиваются нормальные самцы (гомогаметный пол). Если в зиготу попадают Z- и W-хромосомы, то в дальнейшем из них развиваются самки (гетерогаметный пол). В научной литературе вместо символа Z используется Х, имея в виду, что Z-хромосома соответствует Х-хромосоме.

Рис. 17. Гомо- и гетерогаметный пол.

Сочетание XX–XО (рис. 18) характерно для некоторых насекомых (кузнечики, моль). Сочетание ХХ характерно для гомогаметного пола, появляется оно при слиянии яйцеклетки и сперматозоида, несущих по Х-хромосоме. Если происходит слияние половой клетки, несущей Х-хромосому, с гаметой, у которой нет ни одной половой хромосомы, образуется сочетание ХО и развиваются организмы гетерогаметного пола.

Рис. 18. Сочетание XX–XО.

Совершенно другой механизм определения пола, называемый гаплодиплоидный – сочетание n – 2n широко распространен у пчел и муравьев (рис.19).

Рис. 19. Гаплодиплоидный механизм наследования пола.

У этих организмов нет половых хромосом: самки – это диплоидные особи, а самцы (трутни) – гаплоидные. Самки развиваются из оплодотворенных яиц (2n), а из неоплодотворенных путем партеногенеза развиваются трутни (n).

Балансовая теория определения пола

К. Бриджес в 1919 году обнаружил, что у плодовой мушки дрозофилы на проявление пола оказывает влияние соотношение (баланс) между количеством Х-хромосом и набором аутосом, а Y-хромосома на детерминацию пола влияния не оказывает.

У нормальных самок на две Х-хромосомы (2Х) приходится два набора аутосом (2А). Половой индекс в этом случае равен 1 (2Х:2А). У нормальных самцов только одна Х-хромосома. Половой индекс в этом случае равен 0,5 (1Х:2А).

Рис. 20. Самец (а), самка (б) и некоторые ненормальные половые типы дрозофилы: интерсекс (в), сверхсамка (г), сверхсамец (д).

В случае неравномерного распределения генетического материала в кариотипе может оказаться на одну Х-хромосому больше (ХХХ или ХХY), а количество аутосом останется в норме. При наличии 3Х хромосом половой индекс будет равен 1,5 (3Х:2А) и разовьются сверхсамки. При наличии 2Х хромосом и 1Y хромосомы половой индекс будет равен 1 (2Х:2А) и появятся нормальные самки, так как Y-хромосома в этом случае на пол влияния не оказывает.

При неравномерном распределении генетического материала в кариотипе может оказаться нормальное число половых хромосом, а число наборов аутосом будет кратно увеличено. При кариотипе 2Х+3А половой индекс будет равен 0,67 (2Х:3А) и разовьються интерсексы, а при кариотипе ХY+3А половой индекс будет равен 0,33 (1Х:3А) и разовьются сверхсамцы (бесплодны).

Таким образом, следует, что при половом индексе равном 1 развиваются нормальные самки, 0,5 – нормальные самцы, выше 1 – сверхсамки, ниже 0,5 – сверхсамцы, при половом индексе меньше 1, но выше 0,5 – интерсексы (рис. 20).