Комплементарность (взаимодополняющий эффект)

 Явление, когда признак развивается при взаимодополняющем действии доминантных неаллельных генов. По типу комплементарности взаимодействуют гены, контролирующие разные этапы одного и того же метаболического пути. Впервые такой тип взаимодействия генов был описан Бетсоном и Пеннетом при анализе наследования окраски венчика у душистого горошка. При скрещивании растений душистого горошка с белыми цветами в первом поколении все растения имели пурпурные цветы (как у дикого вида душистого горошка) формы, а во втором поколении наблюдалось расщеплении в соотношении 9 пурпурные: 7 белые.

Для объяснения полученного результаты было сделано предположение, что синтез пурпурного пигмента контролируют два неаллельных доминантных гена, продукты которых задействованы на разных этапах метаболического пути. Мутация любого из этой пары гена прерывает процесс синтеза пигмента. Взятые для скрещивания растения в своем генотипе имели мутации разных комплементарных генов.

Схема скрещивания:

Р: белые венчики    белые венчики

     ♀ ААbb            х     ♂ ааВВ

 

Условные обозначения: А – отвечает за синтез пропигмента – бесцветного предшественника пигмента; а – не происходит синтеза пропигмента; В – определяет синтез фермента, под действием которого из пропигмента образуется пигмент красного цвета; в – синтез фермента не происходит.

           

 

G:   Аb                                аВ

 

 F₁: АаВb – 100% пурпурные венчики

                 

 

F₂: 9/16 – пурпурные (А•В•): 7/16 белые (3/16 – А•bb, 3/16 – ааВ•; 1/16 – ааbb).

Вторым примером взаимодополняющего действия может служить наследование окраски шерсти у мышей (рис. 41), когда при скрещивании чистопородных линий черных и белых мышей, все гибриды первого поколения (F₁) имеют серую окраску шерсти (комплементарная), а в F₂ наблюдается расщепление по фенотипу 9 серые: 3 черные: 4 белые.

Рис. 41. Наследование окраски шерсти у мышей.

При этом первая пара аллельных генов отвечает за синтез пигмента (С – синтез пигмента; с – отсутствие пигмента (альбинизм)), вторая пара генов – за распределение пигмента по длине волоса (А – зональное распределение пигмента; а – не определяет зонального распределения пигмента).

Формула дигибридного расщепления по фенотипу:

9      :    3        :      3      :       1

А•C•        ааC•              А•cc               ааcc

серая      черная           белая              белая

9  :    3        :        4

 

Третьим примером взаимодополняющего действия является наследование формы плода у тыквы (рис.42). В результате комплементарного взаимодействия генов в F₂ наблюдается соотношение 9: 6: 1.

Рис. 42. Генотипы: А•bb – округлая форма; ааВ• – округлая форма;

А•В• – дисковидная форма (комплементарная); ааbb – удлиненная форма.