Понятие об осмотическом давлении. Осмотическое давление разных клеток и тканей растения

 

Когда раствор отделен от воды полупроницаемой мембраной, которая пропускает только растворитель и непроницаема для растворенных веществ, возникает односторонний ток воды по градиенту ее активности в направлении раствора. Этот процесс называется осмосом, а дополнительное давление, которое должно быть приложено к раствору, чтобы воспрепятствовать одностороннему току воды, — осмотическим давлением.

Таким образом, осмотический потенциал раствора, отделенного полупроницаемой мембраной от чистого растворителя, реализуется в равном по величине и обратном по знаку осмотическом давлении. Растворы с одинаковым давлением называются изотоническими, между ними нет направленного водообмена. Раствор, имеющий большее осмотическое давление, называется гипертоническим, меньшее — гипотоническим. При разделении полупроницаемой мембраной транспорт воды идет по направлению к гипертоническому раствору.

Клетка, а также все органеллы, окруженные мембранами (хлоропласты, митохондрии и др.), представляют собой осмотические системы. Поскольку мембраны обладают избирательной проницаемостью и вода проходит через них значительно легче, чем растворенные вещества, допускают, что мембраны полупроницаемы, т. е. проницаемы только для воды. Всю цитоплазму обычно рассматривают как единый полупроницаемый барьер.

В зрелых растительных клетках главным «осмотическим пространством» является вакуоль. Именно клеточный сок, содержащий растворенные в воде различные соли, сахара, органические кислоты, аминокислоты и другие соединения, представляет собой осмотический актив клетки. Суммарная концентрация растворенных веществ в клеточном соке варьирует от 0,2 до 0,8 М. Осмотический потенциал клеточного сока измеряется сотнями и достигает тысяч кПа.

В проводящих элементах стебля и корня, как правило, отрицательная величина осмотического потенциала очень низка. В листьях осмотический потенциал колеблется от 10 до 18 бар.

Осмотический потенциал различен у разных жизненных форм. У древесных пород он более отрицателен, чем у кустарников, а у кустарников более отрицателен, чем у травянистой растительности. У светолюбивых растений осмотический потенциал более отрицателен, чем у тенелюбивых.

Роль пигментов в жизни растений

Хлорофиллы

Важную роль в процессе фотосинтеза играет зеленый пигмент — хлорофилл. Французские ученые Пелетье и Кавенту (1818) выделили из листьев зеленое вещество и назвали его хлорофиллом (от греч. «хлорос» — зеленый и «филлон» — лист).

У всех высших зеленых растений содержатся хлорофиллы а и б. Хлорофилл с содержится в диатомовых водорослях, хлорофилл д— в красных. Известны четыре бактериохлорофилла (а, б, с, д),содержащиеся в клетках фотосинтезирующих бактерий.

Основными пигментами, без которых фотосинтез не идет, являются хлорофилл а для зеленых растений и бактериохлорофилл для бактерий.

У низших растений и некоторых голосеменных (у хвойных) хлорофилл может образовываться в темноте. Почти у всех видов хвойных при прорастании семян в темноте семядоли зеленеют. По мере роста проростков в темноте образовавшийся хлорофилл разрушается, и на 35—40-й день проростки при отсутствии света погибают. Проростки хвойных, выращенные из изолированных зародышей в темноте, хлорофилла не образуют, однако достаточно присутствия даже небольшого эндосперма, чтобы проростки начали зеленеть.

Фикобилины

Сине-зеленые водоросли (цианобактерии), красные морские водоросли и некоторые морские криптомонады помимо хлорофилла а и каротиноидов содержат пигменты фикобилины. Наиболее известные представители фикобилинов — фикоэритробилины и фикоцианобилины. Первые преобладают у красных водорослей, вторые — у сине-зеленых.

Значение фикобилинов — поглощать лучи определенного участка спектра. Максимумы поглощения света у фикобилинов находятся между двумя максимумами поглощения у хлорофилла: в оранжевой, желтой и зеленой частях спектра. Значение такого распределения максимумов поглощения становится понятным, если вспомнить оптические свойства воды, которая поглощает прежде всего длинноволновые лучи. На глубине 34 м в морях и океанах полностью исчезают красные лучи, на глубине 177 м — желтые, на глубине 322 м — зеленые и, наконец, на глубине свыше 500 м не проникают даже синие и фиолетовые лучи. В связи с этим изменением качественного состава света в верхних слоях морей и океанов обитают преимущественно зеленые водоросли, глубже сине-зеленые и еще глубже водоросли с красной окраской. Такое явление В. Т. Энгельман назвал хроматической комплементарной адаптацией водорослей.

У водорослей фикобилины — дополнительные пигменты, выполняющие вместо хлорофилла б функции светособирающего комплекса. Около 90% энергии света, поглощенного фикобилинами, передается на хлорофилл а. Кроме фикобилинов, участвующих в фотосинтезе у водорослей, у всех растений имеется другой фикобилин — фитохром, являющийся фиторецептором для восприятия красного и дальнего красного света и выполняющий регуляторные функции.

Каротиноиды

Это большая группа пигментов желтого, оранжевого и красного цвета. Каротиноиды широко распространены в природе: их обнаружено больше трехсот. Однако в фотосинтезе участвуют лишь некоторые из них.

Поглощение света каротиноидами, а следовательно, их окраска обусловлены наличием конъюгированных двойных связей. β-каротин имеет два максимума поглощения, соответствующие длинам волн 482 и 452 нм. Красные лучи, поглощаемые хлорофиллами, каротиноидами не поглощаются. Каротиноиды в отличие их от хлорофилла не обладают способностью к флюоресценции. Подобно хлорофиллу, каротиноиды в хлоропластах вступают во взаимодействие с белками.

Каротиноиды принимают участие в процессе фотосинтеза, но их роль вспомогательная. Они поглощают определенные участки спектра света и передают энергию на хлорофилл, одновременно защищая молекулу хлорофилла от необратимого фотоокисления. Возможно, каротиноиды принимают участие в кислородном обмене при фотосинтезе. У высших растений, мхов, зеленых и бурых водорослей осуществляется светозависимое взаимопревращение ксантофиллов. Примером может служить виолаксантиновый цикл.

 

 

Значение виолаксантинового цикла остается невыясненным. Возможно, он служит для устранения излишков кислорода.

Производные каротиноидов — витамин А, ксантоксин, действующий подобно АБК. Хромопротеин родопсин, обнаруженный у некоторых галофитных бактерий, поглощая свет, функционирует в качестве Н⁺-помпы. Хромофорной группой бактериородопсина является ретиональ-альдегидная форма витамина А.