Автономная (вегетативная) нервная система

Общие сведения. В отличие от со­матической автономная (вегетатив­ная) часть нервной системы иннервирует гладкую мускулатуру внутренних органов, сосудов и кожи, мышцу сердца и железы. Кроме того, ее волокна оканчиваются и в скелетных мышцах. Однако в отличие от импульсов, иду­щих по двигательным соматическим нервам, импульсы, поступающие по автономной нервной системе, не вы­зывают изменения в напряжении мышцы, но, влияя на обмен веществ, тем самым воздействуют на их рабо­тоспособность (трофическое влияние). Иннервируя рецепторы, автономная нервная система изменяет их состояние. Она также оказывает воздействие на все органы и ткани, включая ЦНС. Эти влияния носят адаптационно-тро­фический характер, поддерживают по­стоянство внутренней среды организ­ма. Есть данные, указывающие на то, что волокна автономной нервной сис­темы оканчиваются непосредственно на нейронах мозга.

По строению автономная нервная система отличается от соматической. Это касается, прежде всего, располо­жения нейронов ее рефлекторной дуги. В центральной нерв­ной системе расположены отдельные ядра автономной нервной систе­мы. Они локализованы в спинном и продолговатом мозге, мосте, таламу-се, гипоталамусе, базальных ганглиях. Адаптационно-трофическую роль играет также и мозжечок. Он способ­ствует активации резервов организма для выполнения мышечной работы, согласовывает вегетативные функции в период мышечной активности. Было показано, что мозжечок влия­ет на работу сердца, артериальное давление, региональный кровоток, функцию органов пищеварения, ды­хания, обмен веществ и терморегуляцию. В коре больших полушарий до сих пор не обнаружены специали­зированные участки, ответственные за регуляцию функций автономной нерв­ной системы. На корковых и таламических нейронах происходит кон­вергенция (объединение) сигналов вегетативной и соматической приро­ды. Основные регуляторные центры автономной нервной системы лока­лизованы в лимбических областях мозга.

области, развитие которых особенно характер­но для полушарий конечного мозга человека. Тем не менее кора полушарий ребенка в отно­шении миелинизации еще значительно отличает­ся от коры взрослого. Одновременно развивают­ся двигательные функции. Уже в первые дни жизни ребенка появляются пищевые и оборони­тельные рефлексы на запахи, световые и другие раздражители. Начавшаяся во внутриутробной жизни миелинизация проводящих путей зритель­ной, вестибулярной и слуховой сенсорных систем заканчивается в первые месяцы после рождения. Вследствие этого простейшие движения трехме­сячного ребенка обогащаются рефлекторным по-

воротам глаз и головы к источнику света и звука. Шестимесячный ребенок тянется к предметам и схватывает их, контролируя свои действия зрением. Структуры мозга, обеспечивающие моторные реакции, также созревают постепенно. На 6—7 неделе пренатального периода созревает крас­ное ядро среднего мозга. Оно играет важную роль в организации мышечного тонуса и в осу­ществлении установочных рефлексов при согла­совании позы при поворотах туловища, рук, го­ловы. К 6 — 7 месяцам происходит созревание полосатых тел, которые становятся регулятором тонуса мышц при разных положениях и непро­извольных движениях.

В автономной нервной системе эф­ферентная связь между мозгом и ра­бочим органом осуществляется не одним, а двумя нейронами. Эффекторные нейроны всегда лежат вне пределов центральной нервной системы, в большем или меньшем удалении от нее. Они собраны в ганг­лии автономной системы. В эффе­рентной части автономной рефлектор­ной дуги различают два участка — преганглионарный и постганглионар-ный. Преганглионарная часть является отростком вставочного нейрона, тело которого расположено внутри цент­ральной нервной системы. Этот от­росток, как и аксоны двигательных клеток мозга, покрыт миелиновой оболочкой и имеет белый цвет; вый­дя из мозга, он оканчивается на теле эффекторного нейрона. Постганглионарная часть образована отростком эффекторного нейрона, расположен­ного в одном из периферических ганг­лиев автономной нервной системы. Он не покрыт миелиновой оболочкой, имеет сероватый цвет, оканчивается в органах (мышцах, железах). Только вставочные нейроны (один или не­сколько) находятся внутри мозга, по­этому и называются центральными. Аксоны этих нейронов выходят за пределы центральной нервной систе­мы. К вставочному нейрону подходит аксон рецепторного нейрона спиналь-ных ганглиев или одного из гомоло­гичных им ганглиев черепных нервов, или нисходящие волокна от выше­расположенных центров автономной

Движения новорожденного неточны и недиф-ференцированы. Они обеспечиваются системой волокон, идущих от полосатых тел (стриатарной системой). В первые годы жизни ребенка к по­лосатым телам от коры прорастают нисходящие волокна. В результате экстрапирамидная систе­ма становится под контроль пирамидной — дея­тельность полосатых тел начинает регулировать­ся корой. Движения становятся более точными и целенаправленными.

В дальнейшем постепенно усиливаются и уточняются такие двигательные акты, как вы­прямление туловища, сидение, стояние. К концу первого года жизни миелинизация распространя­ется на большие полушария. Ребенок учится со­хранять равновесие и начинает ходить. Процесс миелинизации оканчивается к двум годам. Одно-

временно у ребенка развивается речь, представ­ляющая специфически человеческую форму выс­шей нервной деятельности.

Отдельные области коры до рождения и по­сле него растут неодинаково, что связано с их филогенетическим происхождением и функцио­нальными особенностями.

Помимо обонятельной сенсорной системы, связанной в основном с древней корой, в новой коре раньше других приближаются к строению мозга взрослого корковые отделы соматосен-сорной системы, а также лимбическая область. Затем дифференцируются корковые отделы зри­тельной и слуховой систем и ассоциативная верхнетеменная область, имеющая отношение к тонкой кожной чувствительности — узнаванию предметов на ощупь.

системы. В автономной нервной сис­теме чувствительный, вставочный и двигательный нейроны могут фор­мировать местные рефлекторные дуги. С их помощью рефлекторные реакции организма осуществляются без учас­тия центральных структур.

В автономной нервной системе полностью отсутствует сегментарность иннервации, которая четко выражена в соматической нервной системе.

Вегетативные нервы образуют экс­траорганные и интраорганные сплете­ния. В экстраорганных сплетениях присутствуют симпатические по-стганглионарные и парасимпатические преганглионарные волокна, а также волокна соматической нервной системы. Эти сплетения в большинстве случаев располагаются вокруг круп­ных кровеносных сосудов. Интраор­ганные сплетения лежат в стенках по­лых органов, или в их паренхиме. Их образуют симпатические постганглио-нарные волокна, парасимпатические внутриорганные (интрамуральные) ганглии, постганглионарные и пре­ганглионарные волокна и соматиче­ские чувствительные волокна — отро­стки нейронов спинальных ганглиев.

Периферические волокна автоном­ной нервной системы тоньше волокон соматической (7 мкм и 12—14 мкм соответственно), а скорость проведения импульсов по ним значительно меньше. По этой причине при возбуждении авто­номной нервной системы эффект разви­вается медленно и длительно не угасает.

На основании некоторых морфоло­гических и физиологических раз­личий всю автономную часть нервной системы делят на симпатический и парасимпатический отделы. Морфо­логическое различие между ними заключается в местонахождении их центральных и эффекторных ней­ронов. Функционально эти два отде­ла находятся в некотором антагониз­ме, обеспечивая регуляцию работы внутренних органов и систем без участи сознания человека (табл. 3.2). Многие органы имеют двойную ин­нервацию — симпатической и пара­симпатической системами.

Таким образом, два отдела авто­номной нервной системы отличаются и распространением своих перифе­рических волокон. В то время как симпатическими волокнами иннерви-руются, по-видимому, все органы и ткани, парасимпатическими волок­нами не снабжаются гладкая мускула­тура кожи и скелетные мышцы, над­почечники, селезенка.

При этом на протяжении всего постнатального развития относительная площадь поверхности од­ной из более старых областей — затылочной — сохраняется постоянной (12%). Значительно позднее приближаются к строению мозга взрос­лого такие эволюционно новые, ассоциативные области, как лобная и нижнетеменная, связанные с несколькими сенсорными системами. При этом, в то время как у новорожденного лобная область составляет 20,6—21,5% поверхности всего полу­шария, у взрослого она занимает 23,5%. Нижне­теменная область занимает у новорожденного 6,5% поверхности всего полушария, а у взросло­го — 7,7%. Филогенетически наиболее новые ассоциативные поля 44 и 45, «специфически человеческие», имеющие преимущественное отношение к речедвигательной системе, диф-

ференцируются на более поздних этапах раз­вития, этот процесс продолжается и после се­ми лет.

В процессе развития ширина коры уве­личивается в 2,5—3 раза. Прогрессивно растут и отдельные ее слои, особенно слой III, и наи­более интенсивно в ассоциативных полях коры. В течение развития наблюдается уменьшение числа клеток на единицу площади, т. е. их бо­лее разреженное расположение (рис. 3.55, А). Это связано со значительным ростом и услож­нением отростков нервных клеток, особенно дендритов, рост которых ведет к раздвиганию тел нейронов (рис. 3.55, 6).

Большой скачок в степени зрелости коры мозга ребенка по сравнению с корой мозга новорожденного наблюдается через 14 дней после

Рис. 3.55. Изменение цитоархитектоники коры 6 мес; 4 — 1 год; 5 — 3 года; 6 — 5—6 лет; ребенка (III слоя поля 37): 7—9—10 лет; 8— 12—14 лет; 9— 18—20 лет

/ — новорожденный; 2 — ребенок 3 мес; 3 —

Таблица 3.2