Стволовая часть головного мозга

Продолговатый мозг (medulla ob-longata) расположен на скате основа­ния черепа. Верхней границей про­долговатого мозга является горизон­тальная борозда, отделяющая его от моста, а нижней — перекрест пирамид и место выхода корешка первой пары спинно-мозговых нервов (рис. 3.16).

13

Рис. 3.16. Продолговатый мозг, мост и средний мозг (вид снизу):

/ — мамиллярное тело; 2 — зрительный тракт; 3 — мост; 4 — продолговатый мозг; 5 — перед­няя срединная щель; 6 — переднелатеральная борозда; 7 — перекрест пирамид; 8 — пирами­да; 9 — олива; 10 — базальная борозда; 11 — средняя ножка мозжечка; 12 — ножка мозга;

13 — межножковая ямка. Римскими цифрами обозначены черепно-мозговые нервы

Продолговатый мозг представляет со­бой продолжение спинного мозга и в нижней части имеет весьма сходные с ним форму и строение. По нему тянутся со спинного мозга передняя срединная щель, задняя сре­динная борозда и передние и задние латеральные борозды, внутри нахо­дится центральный канал. Как от спинного мозга отходят вентральные и дорсальные корешки спинно-мозго­вых нервов, так от продолговатого мозга отходят корешки IX—XII череп­ных нервов (рис. 3.17). Борозды и ко­решки нервов расчленяют продолго­ватый мозг на три пары канатиков: передние, боковые и задние.

Глава 3. Нервная система

Рис. 3.17. Ствол мозга и часть больших полушарий сбоку и снизу:

/ — островок; 2 — обонятельные луковицы и 3 — путь; 4 — перекрест зрительных нервов;

5 — мост; 6 — олива; 7 — нижнее и // — верхнее двухолмия; 8 — зрительный бугор; 9 — ножка

мозга; 10 — эпифиз; 12 — медиальное и 13 — латеральное коленчатые тела; 14 — зрительный

тракт. Римскими цифрами обозначены черепные нервы

Передние канатики лежат по обе:тороны передней срединной щели. Эни образованы выпуклыми белыми гяжами — пирамидами, которые со­стоят из волокон еще общего здесь исходящего кортикоспинального пирамидного) тракта Пирамиды су-киваются книзу, так как около 2/3 их юлокон постепенно переходят на фотивоположную сторону, образуя герекрест пирамид и ниже — боковой мртикоспинальный путь. Меньшая часть волокон остается на ой же стороне, продолжаясь в перед-ше канатики спинного мозга в виде среднего кортикоспинального пути.

У низших позвоночных пирамид­ные пути отсутствуют, они появляют­ся только в связи с развитием новой коры головного мозга и максимально­го развития достигают у человека.

К передней поверхности каждой пи­рамиды примыкает дугообразное ядро.

Латеральнее пирамид, из передне-латеральной борозды на поверхность выходит подъязычный нерв (XII), ко­решки которого располагаются соот­ветственно вентральным корешкам спинного мозга.

Латеральные канатики занимают бо­ковые поверхности продолговатого моз­га. Их вентральную часть составляют

оливы, дорсальную — нижние ножки мозжечка Оливы (нижние ядра олив) имеют овальную форму и состоят из нервных клеток. На поперечном раз­резе видно, что они изогнуты таким образом, что их ворота открыты медиально вверх. Нейроны олив образуют связи с мозжечком и функционально связаны с поддер­жанием тела в вертикальном положе­нии Нижние ножки мозжечка — массивные волокнистые тяжи. Расхо­дясь кверху в стороны, они ограничивают с боков нижний угол дна четвертого желудочка — ромбовидную ямку (рис. 3.18).

Из боковых канатиков продолгова­того мозга последовательно выходят корешки добавочного (XI), блуждаю­щего (X) и языкоглоточного (IX) черепных нервов, располагающихся соответственно дорсальным корешкам спинного мозга (рис. 3.15).

Задние канатики находятся по обе стороны от задней срединной борозды и состоят из поднимающихся сюда из спинного мозга тонкого и клиновид­ного пучков (рис. 3.18). Первый из них утолщается здесь в тонкий, а вто­рой — в клиновидный бугорок. Утолще­ния образованы ядрами — скоплениями вставочных нейронов, на которых

IV

Рис. 3.18. Ствол мозга (вид сверху):

/ — верхнее и 2 — нижнее двухолмия; 3 — ручки нижнего холмика; 4 — язычок червя мозжечка; 5 — передний мозговой парус, 6 — средние, 12 — нижние и 18 — верхние ножки мозжечка (перерезаны); 7 — клочок мозжечка; 8 — сосудистое сплетение; 9 — клиновидный и 10 — тонкий бугорки; 7/ — клиновидный и 13 — тонкий пучки, 14 — задняя срединная борозда; 15 — среднее отверстие заднего мозгового паруса (16); 17 — четвертый желудочек

оканчиваются волокна пучков. Волок­на клеток тонкого и клиновидного ядер идут в двух направлениях: под названием наружных дугообразных во­локон — по периферии продолговато­го мозга в состав нижних ножек моз­жечка противоположной стороны. Другие, под названием внутренних ду­гообразных волокон, перекрещиваются перед центральным каналом, между оливами и образуют медиальную пет­лю, которая принимает восходящее направление.

Передняя, расширенная часть про­долговатого мозга своей дорсальной по­верхностью участвует в формировании каудальной части ромбовидной ямки на дне четвертого желудочка — полости заднего мозга.

Все образования, расположенные между ямкой и пирамидами, относят­ся к покрышке. Латеральнее медиаль­ной петли, в покрышке, расположена особенно мощно развитая в продолго­ватом мозге ретикулярная формаци, являющаяся продолжением подобной структуры спинного мозга. Раньше считалось, что эта формация несет лишь функцию аппарата мест­ного значения, т. е. связывает между собой различные нейроны ядер череп­ных нервов (IX—XII и др.) продолго­ватого мозга, в частности вставочные и эффекторные нейроны, лежащие в области дна четвертого желудочка. В последнее время ретикулярной фор­мации стали придавать большее значение. В частности, с ретикулярной формацией ствола связывают регуляцию возбудимости вышерасположенных отделов мозга, имеющих отноше-аде к объединенной (интегративной) ix деятельности (рис. 3.19). Влияет ретикулярная формация ствола и на 1зменение возбудимости спинного мозга. В ретикулярной формации расположены жизненно важные центры: регуляции сердечно-сосудистой систе­мы, дыхания и защитных дыхатель-

Рис. 3.19. Ретикулярная формация

ствола мозга:

А — схема активирующих связей ретикулярной формации: / — кора большого мозга; 2 — моз­жечок; 3 — афферентные коллатерали; 4 — продолговатый мозг; 5 — мост; 6 — средний мозг; 7 — восходящая активирующая ретикуляр­ная система ствола мозга; 8 — гипоталамус; 9 — таламус; £ — разветвления аксона отдель­ного крупного ретикулярного нейрона продолго­ватого мозга (сагиттальный срез мозга 2-дневной крысы): / — ядра таламуса; 2 — вентроме-диальное ядро гипоталамуса; 3 — сосцевидное тело; 4 — средний мозг; 5 — мост; 6 — продолговатый мозг; 7 — ядро тонкого пучка; 8 — мозжечок; 9 — центральное серое вещество среднего мозга

ных рефлексов, центры деятельности пищеварительного тракта и др.

Ретикулярная формация ствола тесно связана с различными сенсор­ными системами и не только влияет на их деятельность, но и сама подвер­жена воздействиям с их стороны.

Из черепных нервов, ядра которых расположены в продолговатом мозге,

I omwnun n

осооое значение имеет блуждающий (X), иннервирующий органы дыхания, пищеварения, кровообращения и дру­гие. Повреждения продолговатого мозга, непосредственно связанного с основными жизненно важными функ­циями организма, ведет к смерти.

Помимо клеточных структур, в по­крышке продолговатого мозга распо­ложены медиальный продольный пу­чок, рубро-спинальный, передний спинно-мозжечковый, спинно-таламический, вестибулоспинальный и другие восходящие и нисходящие пу­ти. Таким образом, продолговатый мозг служит и проводниковым отде­лом головного мозга.

В процессе эволюции продолгова­тый мозг возник и усложнялся в связи с развитием органов стати­ки и акустики, жаберного аппарата, совершенствовании систем кровооб­ращения и дыхания. В нем находят­ся нервные центры, связанные с ап­паратом равновесия и координацией движений.

Мост (рот) расположен над про­долговатым мозгом в виде поперечного белого вала (рис. 3.14, 3.15, 3.16, 3.17).

В латеральном конце борозды, раз­деляющей продолговатый мозг и мост, расположены корешки преддверно-улиткового (VIII) нерва, состоящего из волокон, идущих от рецепторных клеток улитки и преддверия, и кореш­ки лицевого с промежуточным (VII) нервов. В медиальной части борозды между мостом и пирамидой отходят корешки отводящего нерва (VI).

Спереди мост резко отграничен от ножек мозга, а латерально соединен с мозжечком посредством средних ножек мозжечка. Границей моста и средних ножек мозжечка является место выхода чувствительного и дви­гательного корешков тройничного нерва (V).

По средней линии моста проходит продольная борозда, в которой лежит основная (базилярная) артерия мозга. На поперечном срезе моста выделяют­ся вентральная часть, выступающая на нижней поверхности мозга, — основа­ние моста и дорсальная — покрышка, лежащая в глубине. Поверхность ос­нования по обе стороны от продоль­ной борозды выпуклая благодаря про­ходящим здесь кортикоспинальным путям и поперечно исчерчена волок­нами клеток основания моста. Эти поперечные волокна (мосто-мозжечковые волокна), образуют средние ножки мозжечка, проникают в мозжечок и доходят до его коры. Они проводят импульсы, воспринятые клетками собственных ядер основания моста от коры больших полушарий. Таким образом, в основании моста расположены филогенетически новые структуры: ядра основания, связанные с корой больших полушарий кортико-мостовым путем, и кортикоспиналь-ный (пирамидный) путь.

Филогенетически старая покрышка моста служит прямым продолжением покрышки продолговатого мозга, вместе с передним отделом которой она участвует в образовании дна чет­вертого желудочка. В покрышку мос­та распространяется из продолгова­того мозга ретикулярная формация, в которой лежат ядра черепных нер­вов (V—VIII), волокна ме­диальной петли и другие филогене­тически старые восходящие пути. Кроме того, ядра ретикулярной фор­мации связаны с ядрами и корой моз­жечка, а также с выше- и нижележа­щими отделами мозга. От ядер нерва преддверия (часть VIII нерва) здесь берет начало медиальный продольный пучок, несущий импульсы, обес­печивающие поддержание телом рав­новесия. Здесь начинается и трой­ничная петля от переключательных ядер тройничного нерва, проводящая импульсы кожной чувствительности от лица.

На границе между покрышкой и основанием лежит перекрест волокон одного из ядер нерва улитки (часть VIII нерва) — трапециевидное тело, продолжением которого служит лате­ральная петля — путь, несущий слу­ховые импульсы. Между волокнами трапецевидного тела расположены пе­реднее и заднее ядра трапециевидного тела. Среди ядер моста особый инте­рес представляет ядро верхней оливы. Тела нейронов в этом ядре располо­жены в виде латинской буквы S. Сиг­налы от слуховых рецепторов внут­реннего уха передаются на нейроны ядра верхней оливы в соответствии с их распределением на витках улит­ки: конфигурация ядра обеспечивает осуществление звукотопической про­екции. Так как рецепторные клетки, находящиеся в верхних витках улит­ки, воспринимают низкочастотные звуковые колебания, а рецепторы в основании улитки, напротив, более высокие звуки, то соответствующая звуковая частота передается опре­деленным нейронам ядра верхней оливы.

Мозжечок (cerebellum) располага­ется сзади от моста и продолговатого мозга (рис. 3.14). Он отделяется от переднего мозга глубокой щелью, в которую врастает намет мозжечка. Нижняя поверхность мозжечка обра­щена к продолговатому мозгу. В сред­ней части на верхней поверхности хо­рошо заметна непарная часть моз­жечка — червь (рис. 3.20). По бокам от него лежат парные полушария. По­лушария мозжечка развиваются па­раллельно с корой больших полуша­рий и достигают у человека значи­тельных размеров. Червь с нижней стороны погружен глубоко между по­лушариями; верхняя его поверхность переходит в полушария постепенно.

Кора полушарий и червя изрезана бороздками, которые делят ее на извилины, группирующиеся в доли,

Рис. 3.20. Мозжечок, вид сверху и сзади: 1 — III желудочек; 2 — борозда поводка; 3 — таламус; 4 — треугольник поводка; 5 — комис-сура поводка; 6 — верхние и 7 — нижние бу­горки четверохолмия; 8 — четырехугольная долька; 9 — верхняя полулунная долька; 10 — горизонтальная щель; // — червь мозжечка; 12 — полушария мозжечка; 13 — центральная долька; 14 — подушка таламуса; 15 — эпифиз

разделенные постоянными, более глу­бокими бороздами. Борозды переходят с одного полушария на другое через червь. В полушариях мозжечка выделя­ют три доли — переднюю, заднюю и клочково-узелковую. Клочок несколько обособлен, он прилегает к средним ножкам мозжечка (рис. 3.18, 3.21).

На поверхности полушарий распо­ложено серое вещество. Белое веще­ство лежит в мозжечке под корой. В черве оно представлено тонким сло­ем, форму которого на сагиттальном разрезе древние анатомы назвали дре­вом жизни, так как находили в нем сходство с зубчатым листом туи, или «древа жизни», названного так за его вечно зеленый цвет.

19.

16

Рис. 3.21. Мозжечок (вид справа): / — ручки верхних холмиков; 2 — медиальное и 5 — латеральное коленчатые тела; 4 — зри­тельный тракт; 5 — мамиллярное тело; 6 — хиазма; 7 — воронка; 8 — гипофиз; 9 — ножки мозга; 10 — ручки нижних холмиков; 11 — тройничный нерв; 12 — мост; 13 — олива; 14 — наружные дугообразные волокна; 15 — клочок; 16 — нижняя полулунная долька; // — гори­зонтальная щель; 18 — верхняя полулунная долька; 19 — четырехугольная долька; 20 — верхние и 21 — нижние бугорки четверохолмия; 22 — подушка таламуса. Римскими цифрами обозначены корешки черепно-мозговых нервов

В толще белого вещества распола­гаются скопления нервных клеток, об­разующие четыре пары ядер мозжечка (рис. 3.22). В области червя лежит яд­ро шатра; латеральнее его, уже в по­лушариях, находятся шаровидное и пробковидное ядра и затем самое крупное — зубчатое ядро. На клетках последнего оканчиваются волокна ганглиозных клеток коры полушарий мозжечка. Ядра шатра посылают во­локна к вестибулярным ядрам и рети­кулярной формации продолговатого мозга. От последней начинается рети-кулоспинальный путь. Аксоны шаро­видного и пробковидного ядер идут в средний мозг (к красному ядру),

20

Рис. 3.22. Ствол мозга и подкорковые образования сверху (горизонтальным разрезом

раскрыты ядра мозжечка): / — хвостатое ядро; 2 — колонки свода; 3 — эпифиз; 4 — верхнее и 5 — нижнее двухолмия; 6 — волокна средней ножки мозжечка; 7 — проводящий путь верхней ножки мозжечка (отпрепарирован); 8 — ядро шатра; 9 — червь; 10 — шаровидное, / / — пробковидное и 13 — зубчатое ядра; 12 — кора полушарий мозжечка; 14 — верхняя ножка мозжечка; 15 — треуголь­ник поводка; 16 — подушка таламуса; 17 — зри­тельный бугор; 18 — задняя спайка; 19 — третий желудочек; 20 — переднее ядро зрительного бугра

а зубчатого ядра — к вентролатераль-ному ядру таламуса (см. ниже), а от­туда в моторную область коры боль­ших полушарий и к базальным ядрам (рис. 3.23). Таким образом, мозжечок имеет хорошо развитые связи со все­ми моторными системами.

Серое вещество лежит в мозжечке поверхностно, образуя его кору, в которой клетки расположены в три слоя (рис. 3.24). Первый слой, наруж­ный, молекулярный, широкий, состоит

Клочково-

узельная

доля

Рис. 3.23. Афферентные (А) и эфферентные (Б) системы мозжечка и проекции в кору

мозжечка (В):

А, Б: 1 — кора больших полушарий; 2 — клочок; 3 — кора мозжечка; 4 — клочок; 5 — нижняя олива; 6 — вестибулярное ядро; 7 — ядра моста; 8 — моторная кора; 9 — базальные ганглии, 10 — таламус (вентролате-ральный); // — зубчатое ядро; 12 — пробко-видное ядро; 13 — ядро шатра; 14 — ретику­лярная формация ствола; 15 — ретикуло-спинальный путь; 16 — красное ядро, В: 1 — вестибуломозжечковые связи; 2 — спинно-мозжечковые связи; 3 — корково-мозжечковые связи

из звездчатых, веретенообразных и корзинчатых клеток. Второй слой, ганглиозный, образован телами клеток Пуркинье (рис. 3.25). Эти клетки име­ют сильно разветвленные дендриты, которые выходят в молекулярный слой Дендритное дерево образует уп­лощенную структуру. Тело и началь­ный сегмент аксона клеток Пуркинье оплетены отростками корзинчатых клеток. При этом одна клетка Пурки­нье может контактировать с 30 таки­ми клетками. Аксоны ганглиозных клеток выходят за пределы коры моз­жечка и оканчиваются на нейронах зубчатого ядра. Волокна ганглиозных клеток коры червя и клочка оканчива-

ются на других ядрах мозжечка (рис. 3.26). Самый глубокий слой — грану­лярный, образован многочисленными зернистыми клетками (клетки-зерна). От каждой клетки отходит несколько дендритов (4—7); аксон поднимается вертикально вверх, доходит до моле­кулярного слоя и ветвится Т-образно, образуя параллельные волокна. Каж­дое такое волокно контактирует с бо­лее чем 700 дендритами клеток Пур­кинье. Между клетками-зернами нахо­дятся единичные, более крупные звездчатые нейроны.

На клетках Пуркинье образуют синаптические контакты волокна, идущие от нейронов нижних олив

Головной мозг

9 8

Рис. 3.24. Кора мозжечка: / — звездчатая клетка; 2 — корзинчатая клетка; 3 — клетка Пуркинье; 4 — молекулярный слой; 5 — ганглиозный и 6 — гранулярный слои; 7 — к ядрам мозжечка; 8 — мшистые волокна; 9 — звездчатая клетка (клетка Гольджи); 10 — клетки-зерна; // — параллельные и 12 — ла­зающие волокна

продолговатого мозга. Эти волокна называются лазающими; они оказыва­ют на клетки возбуждающее действие. Второй вид волокон, входящих в ко­ру мозжечка в составе спинно-моз-жечковых путей, это мшистые (мохо­видные) волокна. Они образуют синапсы на клетках-зернах и таким образом влияют на активность клеток Пуркинье. Было установлено, что клетки-зерна и лазающие волокна возбуждают клетки Пуркинье, находя­щиеся непосредственно над ними. При этом соседние клетки оказывают­ся заторможенными корзинчатыми и веретенообразными нейронами. Этим достигается дифференцированная ре­акция на раздражение различных участков коры мозжечка. Преоблада­ние по численности тормозных клеток в коре мозжечка предотвращает дли­тельную циркуляцию импульсов по

В

Рис. 3.25. Нейроны коры мозжечка: А — клетка Пуркинье; Б — клетки-зерна; В клетка Гольджи

нервным сетям. Благодаря этому моз­жечок может участвовать в управле­нии движениями.

Проводящие пути мозжечка, связы­вающие его с другими частями цент­ральной нервной системы, складыва­ются в три пары ножек.

4 - /

Рис. 3.26. Схема проекций коры мозжечка на ядра (А) и соматотопические проекции в коре

мозжечка (Б):

1 — зубчатое ядро; 2 — вестибулярные ядра; 3 — шаровидное и пробковидное ядра; 4 — ядро шатра; 5 — слуховые и вестибулярные проекции; 6 — соматосенсорные проекции; 7 — вестибулярные проекции

Нижние и верхние ножки существуют на всех стадиях филогенеза; средние появляются лишь у млекопитающих в связи с развитием мощного моста и коры больших полушарий.

Нижние ножки мозжечка содержат задний спинно-мозжечковый путь, на­ружные дугообразные волокна, исхо­дящие из тонкого и клиновидного ядер, волокна клеток оливы и другие,

главным образом афферентные пути, волокна которых оканчиваются на клетках коры червя. Таким образом, червь — филогенетически старая часть мозжечка — получает в основ­ном проприорецептивные импульсы со всего тела (рис. 3.26, Б). Кроме то­го, в нижних ножках проходят восхо­дящие и нисходящие пути, связываю­щие ядра преддверия с мозжечком.

Средние ножки мозжечка — самые массивные — соединяют с ним мост. Они охватывают мост с боков и вхо­дят в полушария мозжечка в области глубокой горизонтальной щели, иду­щей вдоль его заднего края. По сред­ним ножкам поперечные волокна ос­нования моста идут к нейронам коры полушарий мозжечка. На клетках ос­нования моста оканчиваются волокна корково-мостового пути от коры боль­ших полушарий. Таким образом осу­ществляется влияние коры больших полушарий на мозжечок.

Верхние ножки мозжечка, разви­вающиеся из перешейка ромбовидно­го мозга, лежат наиболее дорсально и близко от срединной линии. В виде белых тяжей они идут от мозжечка к среднему мозгу, где располагаются вдоль ножек мозга, тесно с ними со­прикасаясь. Верхние ножки мозжечка состоят главным образом из отростков нейронов из его ядер, и служат основ­ными путями, проводящими импуль­сы от мозжечка (рис. 3.22; 3.23) к красному ядру, таламусу, гипотала­мусу и др.

Мозжечок, получая импульсы от мышечно-суставных рецепторов те­ла, ядер преддверия, от коры боль­ших полушарий и др., участвует в координации всех двигательных актов, включая произвольные дви­жения, и оказывает влияние на мы­шечный тонус.

Филогенетически старое образова­ние — червь мозжечка — связано с движениями осевых структур тела —

I туловища, шеи и головы; филогене­тически молодые полушария — с ра­ботой парных частей тела — конечно­стей (рис. 3.26, Б). Этим объясняется исключительное развитие полушарий мозжечка у человека. Работами оте­чественных и зарубежных физиологов установлено значение мозжечка как важного центра автономной нервной j системы.

В процессе эволюционного разви­тия четко прослеживается изменение строения мозжечка в зависимости от совершенствования способов локомо-ции. У примитивных водных живот­ных (круглоротые), передвигавшихся с помощью змеевидных движений те­ла, мозжечок представлен так назы­ваемым клочком, который функ­ционально связан с вестибулярным аппаратом.

У более высокоорганизованных I животных — ганоидных и костистых рыб — в связи с появлением конеч­ностей (плавников) большую роль в передвижении играют попеременные сокращения мышц-антагонистов. У этих животных, под влиянием по­ступающих проприорецептивных I импульсов от скелетных мышц, помимо клочка возникает другое образова­ние — червь мозжечка.

У наземных животных в связи I с развитием конечностей, обеспечи­вающих передвижение на суше, разви­вается новая часть мозжечка — полу­шария. Они образовались в результате разрастания массы мозжечка. Особен­но развиты полушария мозжечка j у человека в связи с его прямохожде-нием и осуществлением тонких дви-I жений кисти руки при манипулирова-I нии в трудовых операциях.

Четвертый желудочек (ventriculus I quartus) происходит из полости ром­бовидного пузыря зародыша, поэтому его ограничивают продолговатый мозг и мост, образующие дно — ромбо­видную ямку, и мозжечок, входящий

в состав крыши желудочка. Спереди IV желудочек через водопро­вод мозга сообщается с III желу­дочком (промежуточный мозг). Пере­ход центрального канала спинного мозга в полость четвертого желудочка происходит в результате раскрытия канала с дорсальной стороны. Это приводит к тому, что левая и правая части крыльной пластинки расходят­ся в стороны и располагаются лате-ральнее основной пластинки, вместе с которой образуют дно четвертого желудочка.

Ромбовидная ямка имеет форму, j соответствующую ее названию. Снизу и с боков она ограничена нижними ножками мозжечка, сверху — его верхними ножками. Латеральные углы ямки вытянуты в латеральные карма­ны, которые образованы верхними, средними и нижними ножками моз­жечка. Верхний и нижний углы обра­зованы соответственно верхними и нижними ножками мозжечка. По дну ямки от одного латерального угла к другому проходят мозговые полос­ки. Срединная борозда разделяет ямку на две симметричные части. В верх­ней части ямки лежит парное меди­альное возвышение, переходящее сни­зу в лицевой бугорок. Латеральнее них лежит пограничная борозда. Между пограничной бороздой и верхней нож­кой мозжечка находится голубоватое место, названное так из-за содержа­ния в его клетках небольших ко­личеств пигмента. В нижней части ямки по бокам от срединной борозды расположены треугольники подъя­зычного и блуждающего нервов.

Крыша четвертого желудочка обра­зована спереди передним мозговым па­русом, который представляет собой пластинку белого вещества, натяну­тую между обеими верхними ножка­ми мозжечка и его червем. Сзади кры­ша состоит из тонкой эпителиальной пластинки. Это недоразвитая стенка

мозгового пузыря, носящая название задний мозговой парус (рис. 3.18). С последним прочно соединена сосу­дистая оболочка мозга, впячивающая­ся в процессе развития внутрь желу­дочка и образующая в нем сосудистое сплетение. Задний мозговой парус приращен по бокам к нижним ножкам мозжечка, а сверху — к мозжечку; от прикосновения к последнему он легко разрывается, вследствие чего вскрыва­ется полость желудочка. В заднем парусе находятся три маленьких от­верстия, через которые цереброспи­нальная жидкость полостей мозга переходит в подоболочечные про­странства мозга (в мозжечково-мозго-вую цистерну). Место соединения пе­реднего и заднего мозговых парусов с червем мозжечка образует верхушку шатра. Из переднего мозгового пару­са на поверхности мозга появляются корешки самого тонкого из черепно-мозговых нервов — блокового (IV па­ра) (рис. 3.17), который, обогнув ножку мозга, достигает его основания.

Ромбовидная ямка выстлана эпенди­мой, под которой расположены окру­женные ретикулярной формацией ядра черепных нервов от V до XII. Вследст­вие своего развития ядра черепных нервов закладываются в ромбовидной ямке следующим образом.

Срединное положение занимают развившиеся из основной пластинки двигательные ядра, нейроны которых гомологичны мотонейронам передних рогов спинного мозга. Наиболее лате­ральное место принадлежит пере­ключательным ядрам, так называемым сенсорным или чувствительным, раз­вившимся из крыльной пластинки; эни образованы вставочными нейро­нами и являются гомологами задних рогов спинного мозга. Между двига-гельными и переключательными за­кладываются ядра характерных для головы структур, происшедших из висцерального аппарата, например двигательные ядра V и VII черепных нервов. В области пограничной бороз­ды располагаются ядра автономной нервной системы, гомологичные боко­вым рогам спинного мозга.

На границе передней и средней трети ромбовидной ямки, в неболь­шом углублении медиальнее голубо­ватого места, лежит двигательное ядро тройничного нерва (V). Латеральнее двигательного ядра в области меди­ального возвышения расположено верхнее сенсорное ядро этого нерва. Вверх от него, по бокам стенки водо­провода среднего мозга, тянется ядро мезенцефалического пути тройничного нерва, а вниз, вдоль продолговатого мозга и задних рогов шейной части спинного мозга, — ядро спиналъного пути этого нерва.

Недалеко от середины ромбовид­ной ямки в лицевом бугорке лежит двигательное ядро отводящего нерва (VI). Двигательное ядро лицевого нер­ва (VII) располагается в покрышке моста глубже и латеральнее. К ядрам лицевого нерва отно­сятся также чувствительное ядро оди­ночного пути и вегетативное-йерхнее слюноотделительное ядро. 'Латераль­ный карман ромбовидной ямки занят на большом протяжении ядрами пред-дверно-улиткового нерва (VIII пара). К ним относятся четыре вестибуляр­ных ядра и два улитковых. ^Улитко­вые ядра занимают более латеральное положение. От нейронов заднего улиткового ядра к срединной борозде по поверхности ромбовидной ямки проходят волокна, образующие мозго­вые полоски.

Ядра языкоглоточного нерва (IX пара) лежат в продолговатом мозге несколь­ко глубже поверхности. К ним от­носятся двигательное двойное ядро, чувствительное ядро одиночного пути и вегетативное нижнее слюноотдели­тельное ядро. В двигательном ядре ле­жат также мотонейроны блуждающего

нерва (X пара). Чувствительным его ядром является ядро одиночного пу­ти. Вегетативное заднее ядро блуж­дающего нерва имеет двустороннюю связь с внутренними органами. Эти ядра лежат в области треугольника блуждающего нерва. В суженном зад­нем конце ромбовидной ямки содер­жится двигательное ядро подъязычного нерва (XII пара). Оно лежит в одно­именном треугольнике.

Ядра некоторых нервов, лежащих на дне четвертого желудочка, находят­ся глубже поверхности и на ней не обнаруживаются. Это, например, вен­тральное улитковое ядро VIII нерва, двойное ядро X и IX нервов, ядро одиночного пути — чувствительное ядро VII, IX и X нервов.

В переключательных ядрах окан­чиваются афферентные волокна, прихо­дящие в составе черепных нервов от кожи лица (V), органа вкуса (VII и IX), органов слуха и равновесия (VIII), дыхательных путей, легких, сердца, со­судов, пищеварительного тракта (X). От клеток двигательных ядер в соста­ве черепных нервов проходят волокна к мускулатуре лица (V, VII нервы), сердцу, дыхательным путям и почти всем органам пищеварения (X), языку (XII). На дне ромбовидной ямки замы­каются рефлекторные дуги, по которым осуществляется регуляция дыхания, пищеварения, кровообращения, поло-/ жения тела и т. д.

Средний мозг (mesencephalon) раз­вивается из среднего мозгового пузы­ря и входит в состав ствола мозга. С вентральной стороны к нему при­мыкает задняя поверхность сосцевид­ных тел спереди и передний край моста сзади (рис. 3.14, 3.15). На дор­сальной поверхности передней грани­цей среднего мозга является уровень задней спайки и основание шишко­видного тела (эпифиза), а задней — (передний край мозгового паруса. В со­став среднего мозга входят ножки

Рис. 3.27. Ствол мозга сбоку и сверху

(мозжечок удален):

/ — третий желудочек; 2 — эпифиз (оттянут); 3 — подушка таламуса; 4 — латеральное коленчатое тело; 5 — ручка верхнего двухолмия (6); 7 — поводок; 8 — ножка мозга; 9 — ме­диальное коленчатое тело; 10 — нижнее двухол­мие и 11 — его ручка; 12 — мост; 13 — верх­ний мозговой парус; 14 — верхняя ножка моз­жечка; 15 — четвертый желудочек; 16 — нижние ножки мозжечка; 17 — средняя ножка мозжеч­ка; IV — корешок черепно-мозгового нерва

мозга и крыша среднего мозга. Полостью этого отдела ствола мозга является водопровод мозга — узкий канал, который снизу сообщается с четвертым желудочком, а сверху — с третьим (рис. 3.27). В среднем мозге находятся подкорко­вые зрительные и слуховые центры и проводящие пути, связывающие кору больших полушарий с другими обра­зованиями мозга, а также проводящие пути, проходящие транзитом через средний мозг и собственные пути.

Четверохолмие, или крыша средне­го мозга (tectum mesencephali) (рис. 3.27) перпендикулярными друг другу бороздами делится на верхние и ниж­ние холмики. Они прикрыты валиком мозолистого тела и большими полу­шариями. На поверхности холмиков годится слой белого вещества. Под ш в верхнем двухолмии лежат слои рого вещества, а в нижнем серое вещество образует ядра. На нейронах рого вещества заканчиваются и от ix начинаются некоторые проводя-ие пути. Правый и левый холмики каждом двухолмии соединены спайками. От каждого холмика латерально •ходят ручки холмиков, которые достигают коленчатых тел промежуточного мозга.

Верхнее двухолмие заключает в себя центры ориентировочных рефлек-iB на зрительные раздражения. Во-жна зрительного тракта доходят до 1теральных коленчатых тел, а затем сть из них по ручкам верхних хол-шов продолжается в верхние бугор-[ четверохолмия, остальная часть во-жон уходит в таламус.

Нижнее двухолмие служит центром 1иентировочных рефлексов на слухо-ie раздражения. От холмиков вперед наружу идут ручки, оканчивающиеся медиальных коленчатых тел. Холми-[ принимают часть волокон латераль-<й петли, остальные ее волокна идут составе ручек нижних холмиков к ме-[альному коленчатому телу.

От крыши среднего мозга берет чало тектоспиналъный путь. Его во-жна после перекреста в покрышке 'еднего мозга идут к двигательным,рам головного и к клеткам передних 1гов спинного мозга. Путь проводит)ферентные импульсы в ответ на зри-льные и слуховые раздражения.

На границе среднего и промежу-чного мозга лежат предкрышечные ретектальные) ядра, имеющие связи верхним двухолмием и парасимпа-ческими ядрами глазодвигательного рва. Функция этих ядер заключает-в синхронной реакции обоих ачков при освещении сетчатки одногo глаза.

Ножки мозга (pedunculi cerebri) за-шают переднюю часть среднего

мозга и расположены над мостом Между ними на поверхности появля­ются корешки глазодвигательного нерва (III пара). Ножки состоят из ос­нования и покрышки, которые разделяются сильно пигментированными клет­ками черной субстанции.

В основании ножек проходит пира­мидный путь, состоящий из кортико-спиналъного, направляющегося через мост в спинной мозг, и корково-ядер-ного, волокна которого доходят до нейронов двигательных ядер череп­ных нервов, расположенных в области четвертого желудочка и водопровода, а также корково-мостовой путь, оканчивающийся на клетках основа­ния моста. Поскольку основание но­жек состоит из нисходящих путей от коры полушарий, эта часть среднего мозга является таким же филогене­тически новым образованием, как и основание моста или пирамиды про­долговатого мозга.

Черная субстанция разделяет осно­вание и покрышку ножек мозга. Ее клетки содержат пигмент меланин. Этот пигмент существует только у человека и появляется в возрасте 3—4 лет. Черная субстанция получает импульсы от коры головного мозга, полосатого тела и мозжечка и переда­ет их нейронам верхнего двухолмия и ядрам ствола, а далее — на мотоней­роны спинного мозга. Черная субстан­ция играет существенную роль в ин­теграции всех движений и в регуляции пластического тонуса мышечной системы. Нарушение структуры и функции этих клеток вызывает пар­кинсонизм.

Покрышка ножек продолжает по­крышку моста и продолговатого моз­га и состоит из филогенетически древних структур. Верхняя ее поверх­ность служит дном водопровода моз­га. В покрышке расположены ядра блокового (IV) и глазодвигательного (III) нервов. Эти ядра развиваются

в эмбриогенезе из основной пластин­ки, лежащей под пограничной бороз­дой, состоят из двигательных нейро­нов и гомологичны передним рогам спинного мозга. Латеральнее водопровода вдоль всего среднего мозга тя­нется ядро мезенцефалического пути тройничного нерва. Оно принимает проприоцептивную чувствительность от жевательных мышц и мышц глаз­ного яблока.